ZOOLOGIA E EVOLUÇÃO DE PLACODERMOS E TUBARÕES. EXISTE ALGUM RELACIONAMENTO EVOLUTIVO ENTRE ESSAS ESPÉCIES?

Como se sabe a diversidade da vida expandiu-se por todo o planeta terra. Sabemos como isso aconteceu através de estudos geológicos e paleontológicos. Foram necessários milhões de anos para que os mecanismos evolutivos dessem origem a essa biodiversidade que conhecemos atualmente.

Tais processos permitiram nós homens, com todo o pensamento sistemático, classificar o tempo em eras, períodos, épocas, o famoso tempo geológico.

Uma das épocas que mais chama a atenção de paleontólogos, geólogos e especialistas é o Siluriano, que envolve o período de tempo entre 430 e 408 milhões de anos.

Ele é caracterizado por vários eventos, dentre eles destacam-se a multiplicação de peixes cartilaginosos, ou Chondrichthyes, além dos actinopiterígeos, trilobitas, braqueópodes, bivalves, escorpiões do mar, acantódios, escafóides dentre outros.

No entanto, o que mais chamou atenção é a presença de um organismo muito peculiar, os ostracodermos, filtradores que deram origem aos placodermos. Uma diferença muito importante é que os placodermos tinham uma mandíbula plenamente desenvolvida e os ostracodermos não tinham.

Os ostracodermos eram peixes sem mandíbulas que já habitavam a Terra a aproximadamente 500 milhões de anos. Eram cobertos de escamas e uma pesada couraça óssea. Eram animais bentônicos, se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam.  Existem algumas características evolutivas e até mesmo do nicho ecológico que podem colocam os placodermos e tubarões como grupos relacionados evolutivamente?

Para tal, é preciso conhecer o que a literatura paleontológica apresenta a respeito da evolução dos placodermos, dos tubarões, as características que os relacionam e as conclusões de outros estudos comparativos.

Há classificados dois grupos principais de placodermos. Os mais primitivos heterostracanos e os cephalaspids desenvolveram-se posteriormente sobre os heterostracanos porque anatomicamente tinham estabilizadores laterais que lhes oferecia um melhor controle de seu nado.

Os placodermes formaram um grupo bem diverso que durante o Siluriano invadiu rios e lagos sendo extinto no final do Devoniano, 359 milhões de anos.

Uma hipótese é que eles evoluíram e se diversificaram tão rapidamente que sua duração foi muito curta. De fato, foi o grupo que mais se diversificou no Devoniano segundo os registros fósseis.

Os ossos fossilizados que nos oferecem as melhores datas são encontrados na Austrália. Neles podemos observar detalhes mais sofisticados de sua anatomia.

Os placodermos representam um importante grupo para solucionar muitas discussões geológicas, como a disposição dos continentes nesses períodos sobre o globo terrestre,  origem de um dos maiores predadores dos mares e a evolução da fecundação interna.

Alguns pesquisadores classificam os placodermos como os ancestrais mais antigos dos tubarões e arraias, os Elasmobranchiomorphii. Veremos mais sobre isso adiante.

O cientista Sueco Srik Stensiö estabeleceu relações entre os placodermos e tubarões baseando-se em reconstruções anatômicas de determinados grupos de placodermos. Alguns pesquisadores os classificam como um grupo fechado de Osteichthyes e outros ainda o classificam como grupos mais primitivos do que esses dois.

Os placodermos também representam um passo fundamental para a evolução do sexo, especialmente a fecundação interna. Ele é o animal com fertilização interna mais antigo que se tem conhecimento.

Pesquisadores acreditavam que a fecundação interna, ou seja, a capacidade de carregar a prole no interior do corpo até o período do nascimento constituíam uma forma de reprodução especializada que surgiu pela primeira vez nos tubarões e em seus ancestrais a 350 milhões de anos.

Vários registros fósseis apontam que isso ocorreu bem antes do que se esperava. Foram encontrados registros fósseis de placodermos datados em 375 milhões de anos com filhotes fossilizados dentro de seus corpos.

Se os placodermos já possuíam este tipo peculiar de reprodução é bem provável que a fecundação interna tenha surgido a muito mais do que 375 milhões de anos. O mais impressionante é que do ponto de vista evolutivo os placodermos encontram-se bem na linha de frente dos organismos que constituem hoje o grupo dos tetrápodes, grupo na qual nos pertencemos. De fato é possível ver nos registros fósseis os rudimentares aparelhos sexuais que hoje fazem parte de nossa anatomia. É facilmente visível como o aparato anatômico mudou ao longo desses milhões de anos até chegar nos tipos morfológicos que conhecemos hoje. As barbatanas pélvicas que permitiam o placodermo depositar seus espermatozóides na fêmea são homólogas aos aparatos sexuais e pernas dos tetrápodes.

Os melhores fósseis de placodermos podem ser encontrados no Gogo e Christmas Creek Station na Austrália, pertencentes ao Devoniano inferior. Eles foram preservados pela ausência de atividade geológica durante anos, dando assim a essa região o prestígio de ser um excelente local para a preservação de fósseis.

A presença de uma lama rica e materiais orgânicos onde lentamente foram depositados corpos de organismos mortos auxiliou a preservação. Muitos deles possivelmente viveram em formações coralinas, pois próximo a elas foram achados muitas carcaças, ossos, fragmentos e ossadas completas.

Algumas novas evidências mostram que talvez Stensiö esteja certo, pelo fato de ter sido encontrado um grupo de placodermos que apresentavam clásper externo nos machos, um traço característico de poderia unir tubarões e placodermos.

Cada espécie diferente de placodermo apresenta uma forma peculiar e adaptada de placa óssea que cobre seu rosto e parte de seu corpo. Cada um com uma ornamentação diferente.

É bem provável que eles apresentassem uma linha sensitiva no corpo. A caixa crâniana dos placodermos mais primitivos eram bem ossificadas e pesadas, com camadas de ósseas laminares, e que mais tarde foram formadas por cartilagens, talvez uma adaptação para eliminar peso. Essa adaptação cartilaginosa também é evidente no grupo dos tubarões.

As maxilas dos placodermos eram formadas por pequenos ossos e apresentavam pequenos e finos tubérculos. Os dentes serviam para segurar e triturar a presa, sendo que algumas espécies tinham a capacidade de quebrar conchas. Os olhos eram rodeados por pequenos anéis ósseos que eram formados de 3 a 5 pedaços.

Eles tinham o corpo em forma dinâmica como os tubarões, com exceção de alguns grupos que tinham formas achatadas, adaptadas aos bentos.

Rhenanids

Os membros dos grupos Phyllolepids e Rhenanids apresentavam duas nadadeiras, unindo a dorsal com a da pélvis, como a vista em tubarões, apresentando uma estrutura interna e uma única nadadeira na região anal.

Outra característica anatômica que relaciona os placodermos com os tubarões e arraias é o fato das caixas cranianas serem semelhantes, e a presença de uma estrutura que liga a o olho a essa caixa. Existem também anéis de cartilagem na região nasal (cartilagem anular) de apenas alguns placodermos.

Dentre os vários gêneros de placodermos, o Arthodira compreendia 60% dos placodermos conhecidos.

Os placodermos mais primitivos são Rhenanids,  Ptyctodontids e Acanthothoracids. Os Artiarchs, Arthrodira e Phyllolepids constituem animais mais recentes no tempo geológico.

De fato o relacionamento deles é bem descrito na biologia evolutiva como visto na filogenia do começo do texto demonstra.

Os Stensioellida e Pseudopetalichthyida foram ordens primitivas de placodermos com um pequeno osso desenvolvido em sua placa frontal. Sua nadadeira peitoral é semelhante a das arraias, com pequenas ornamentações no corpo.

Os Rhenanida são agrupados em dois grupos, os Acanthothoraci e Stensioellida, pois apresentam uma longa nadadeira temporal. O crânio é formado por pequenos ossos e seu tronco é curto e uma cauda variava em tamanho. Tinham uma ornamentação elaborada nas placas dérmicas. Os Acanthothoracids foram caracterizados por padrões de ornamentação no crânio e tronco, e são representados muito bem pelos fósseis encontrados na Austrália, pertencendo ao Devoniano inferior.

Um fóssil encontrado próximo a Taemas mostra que os olhos de placodermos tem um padrão de musculatura complexa, assim como os nervos, suas artérias e veias são anatomicamente semelhante a dos peixes modernos.

Os Ptyctodontida são os grupos mais incomuns de placodermos, apresentando um forte achatamento mandibular e são alongados, com a cauda semelhante a um chicote. A cabeça é larga e os olhos são relativamente grandes apesar do corpo pequeno. Apresentam também uma redução do tamanho do osso que reveste a cabeça e são especialmente adaptados a se alimentar no fundo do oceano, quebrando conchas.

Ptyctodontida

Uma característica peculiar deles é a presença de dimorfismo sexual. Foram achadas no Gogo duas formas desses organismos, o Ctenurella gardineri de aproximadamente 20 centímetros com longas escamadas cobrindo seu corpo e o Campbellodus decipiens medindo de 30 a 40 centímetros, com um corpo diferente, com três placas formando uma espinha precedendo uma nadadeira dorsal. Os Ptyctodontida foram extintos também no final do Devoniano antigo, mas alguns de seus fosseis tem sido descritos na Escócia e também demonstraram um dimorfismo sexual.

Os Petalichthyida foram pequenos placodermos com nadadeiras peitorais, e apresentavam os ossos dermais ornamentados, os pequenos tubérculos se disponibilizam de forma linear, apresentam também uma linha nervosa sensorial. Eles foram encontrados na Europa, America do Norte e do Sul, Asia e Austrália, alcançado seu pico de diversidade no Devoniano superior, e apenas algumas espécies sobreviveram até o Devoniano inferior.

Dentre as espécies conhecidas estão os membros do gênero Notopetalichthys, Shearsbyaspis e Wijdeaspis. No entanto o melhor fóssil de Petalichthyida preservado esta na Alemanha, é conheçido como Lunaspis apesar de haver resquícios dele na China e Austrália. Os Petalichthyids provavelmente viviam no fundo e nadavam lentamente procurando por presas.

Os Phyllolepida diferem-se pela presença de uma ponta na placa óssea que cobre a cabeça, e seu tronco é formado por uma série de pequenas placas. Eles foram encontrados na Antártica e Austrália e apresentam ornamentações por todo o corpo, com impressões na maxila e cintura pélvica, osso do palato, partes do rosto e na cauda. Provavelmente eram cegos devido a seus hábitos bentônicos em regiões muito profundas. Os maiores mediram aproximadamente 55 centímetros, e alguns estudos mostram evidências de que eles eram Arthrodires primitivos.

Os Arthrodiras eram placodermos que apresentavam uma mandíbula com duas porções superiores, olhos localizados nas porções laterais da cabeça, sua face era separada por uma curvatura ao longo dos lados do teto do crânio. A cabeça e o tronco eram unidas por um escudo. Tinham apenas uma nadadeira dorsal, uma pélvica e uma anal, com a cauda revertida por escamas.

Arthrodiras

Em geral eram divididos em dois grupos, um com um escudo cobrindo o seu longo tronco, com grandes placas espinhais, e outro com a nadadeira peitoral que não fechava completamente tronco através do escudo e não apresentavam escudo espinhal

Os Arthrodiras mais primitivos apresentavam longos escudos. Viviam nos rios e partes rasas de mares do Devoniano habitando especialmente na Euramerica.

Na Austrália foram achados fósseis de Arthrodiras medindo de 20 centímetros até mais de 3 metros. O mais comum entre eles eram os Buchanosteus confertituberculatus. A fauna do Devoniano antigo em Gogo era composta por mais de 20 diferentes Arthrodiras.

Durante um bom tempo acreditou-se que a reprodução desses peixes ocorria quando o macho fertilizava os ovos da fêmea no meio externo. A fertilização seria externa e os ovos e espermatozóides seriam despejados através de uma abertura da cloaca ou do sino urogenital através de diferentes métodos a ova deslocava do ovário para o lado de fora da fêmea. Como discutimos acima, os fosseis mostram placodermos com um tipo de fecundação bastante distinta, interna.

Em tubarões ocorrem de duas formas. Os ovíparos liberam poucos ovos, um de cada vez, outros tubarões são ovovivíparos, ou seja, tem ovos com as cascas finas dentro de seu corpo, nas quais são quebrados antes de nascer. Então eles nascem pré-formados.

Mesmo se não houvesse fósseis evidenciando a fecundação interna, os fósseis do placoderme Rhamphodopsis apresentava um clásper externo em machos e em fêmeas uma região da pélvica basal que indicava uma possível fertilização interna. Esse achado apenas mostrou uma hipótese que os especialistas já cogitavam.

Os Artiarchs foram os menores placodermos de todos, mediam aproximadamente 25 centímetros com as nadadeiras peitorais fechadas por ossos tubulares, com as placas sedimentadas, uma única e pequena abertura no meio dos olhos e narina, e olho pineal.

O tronco era coberto pelo escudo ósseo dividido em duas placas. Todos os Artiarchs eram longos e compridos em relação aos outros placodermos.

Eles surgiram no Siluriano antigo. Foram achados fósseis dele na China datado também do Devoniano onde atingiram o seu pico de diversidade.

Um de seus representantes era o Yunnanolepidoids tinha apenas uma nadadeira peitoral já os Sinolepdoids tinham uma cabeça grande com as nadadeiras peitorais longas e sedimentadas, viveram durante o Devoniano inferior na China.

Os Sinolepdoids lembram os mais primitivos Yunnanolepidoids pela estrutura da cabeça, no entanto tem o escudo do tronco reduzido.

Os mais bem sucedidos dentre todos os placodermos foram os Bothrolepidoids e Asterolepidoids que surgiram no Devoniano Médio e viveram por todo o mundo.

Os Asterolepidoids tinham um corpo um pouco mais longo. Era menor e mais robusto, com um suporte na nadadeira peitoral. Os primeiros surgiram no mar e posteriormente invadiram lagos e rios. Porém no final do Devoniano a competitividade no mar aumentou e fez com que eles migrassem para esses ecossitemas lênticos e lóticos.

Outro placoderme bem sucedido foi o Bathriolepis, um pequeno Antiarch que era longo, segmentado e se diversificava em mais de 100 espécies no Devoniano, ocorrendo até na Antártica. Provavelmente se alimentavam cavocando na lama, e um apêndice na nadadeira auxiliava a procura de comida.

Existem evidências para a existência de tubarões durante o período Ordoviciano, a cerca de 450 milhões de anos atrás, antes mesmo dos vertebrados terrestres e de muitas plantas ocuparem os continentes. Apesar de serem tubarões eles possuíam escamas.

Algumas escamas foram encontradas embora nem todos os paleontólogos concordem que elas sejam de tubarões de verdade. As mais velhas escamas aceitas pela comunidade científica datam 420 milhões de anos atrás, no período Siluriano. O mesmo período onde ocorriam os Placodermes e os Ostracodermos.

Os primeiros tubarões eram bem diferentes dos tubarões modernos. A maioria dos fosseis de tubarões modernos pode ser encontrado a partir de cerca de 100 milhões de anos atrás. De fato, o tubarão cobra representa muito bem isso por ser um fóssil vivo como veremos adiante.

Um dos tubarões mais antigos e primitivos é o Cladoselache, de cerca de 370 milhões de anos que foi datado do Devoniano e encontrado em Ohio, Kentucky e Tennessee.

Pelo pequeno número de dentes encontrados juntos é provável que o Cladoselache não substituísse seus dentes tão regularmente quanto os tubarões modernos.

Cladoselache

A maioria dos fósseis de tubarão tem de 300 a 150 milhões de anos.  Isso é visto em membros do grupo dos Xenacanthida  de 220 milhões de anos e os Hybodontiformes que surgiram a cerca de 320 milhões de anos e viveram na maior parte nos oceanos e até em água doce.

O dente mais antigo de tubarão-branco foi datado entre 60 e 65 milhões de anos atrás, na época da extinção dos dinossauros.

A evolução do tubarão-branco se iniciou a partir de pelo menos duas linhagens distintas: uma de tubarões-brancos com dentes grosseiramente serrilhados que deu origem ao grande tubarão branco moderno e outra linhagem é de tubarões-brancos com dentes finamente serrilhados.

No passado distante o grupo dos placodermos e dos tubarões coexistiram nos mesmos mares, preenchendo os mesmos nichos no mesmo tempo geológico.

Os placodermos possuíam placas dentígeras para trituração do alimento. Em alguns deles verifica-se que as nadadeiras pélvicas formavam um clásper semelhante a dos tubarões. As especializações para a vida bentônica, o achatamento dorso-ventral e olhos laterais também estão presentes no grupo dos tubarões.

Baseados nessas características alguns autores colocam os placodermos como grupo irmão ou ancestrais diretos dos Chondrichthyes (tubarões e afins). Entretanto, o clásper é estruturalmente diferente entre si.

Ao que parece, os especialistas unicamente encontram vestígios para suportar exemplos de evolução paralela, ou convergente. Não há evidências que sejam mais fortes do que isto ou que possam realmente relacionar evolutivamente placodermos e tubarões.

De fato, existe um conjunto grande de características semelhantes entre os dois grupos, mas não o suficiente suportar algo além da convergência evolutiva uma vez que viveram juntos no mesmo período de tempo nos mesmos nichos.

Ainda sim permanece a dúvida; existe um relacionamento evolutivo entre eles que seja mais do que uma mera convergência evolutiva?

Talvez no futuro haja fósseis que estabeleçam essa relação evolutiva entre esses dois grupos. O fato é que os paleontólogos tem uma boa base evolutiva a respeito da evolução dos tubarões e dos placodermos, com filogenias sólidas e relativamente bem consolidadas. O que eles falta é uma ligação entre placodermos e tubarões, se é que são realmente são relacionados.

O que se sabe é que os ostracodermos e placodermos tem um relacionamento evolutivo próximo, que remonta os tempos das lampreias. Entretanto, a relação com tubarões ainda é puramente especulativa e unicamente convergente.

Apesar de o registro fóssil ser amplo e bem conservado, a filogenia dos tubarões não está bem definida em determinados pontos.

Shark Phylogeny (click para ampliar)

Sabe-se que eles surgiram a partir de diferentes ondas de irradiação ao redor do mundo. A primeira irradiação ocorreu no Paleozoico e as transformações mais acentuadas relacionaram-se aos dentes, maxilas e nadadeiras.

Os primeiros elasmobrânquios são identificados pela forma dos dentes, comuns à maioria das espécies, sendo basicamente tricuspidados e com pequeno desenvolvimento da raiz. Algumas espécies mostravam evidência de cláspers e não possuíam nadadeira anal, como em alguns tubarões modernos, mas possuíam um tipo de nadadeira caudal homocerca (lóbulo superior e inferior de igual tamanho).

Uma segunda irradiação dos tubarões identificada pelos paleontólogos ocorreu no Mesozoico. A forma da nadadeira caudal foi alterada pela redução do lobo inferior para o tipo heterocerca. Isso o tornou mais eficiente em controlar a tendência de afundar e ofereceu maior flexibilidade comportamental.

Uma última irradiação englobou a evolução e diversidade dos cações e arraias permitindo eventos evolutivos fundamentais para a formação da fauna marinha moderna de condrictes. O grupo de tubarões Holocephali conhecido desde o período Carbonífero não tem uma filogenia bem definida, mas parece estar relacionado com as linhagens primitivas de cações.

A diferença mais marcante entre os organismos das duas primeiras irradiações e da terceira é que estes últimos tem um focinho desenvolvido fazendo com que a boca assuma uma posição ventral que se projeta durante o ataque e que assuma várias posições diferentes associadas à diferentes oportunidades alimentares. Outra novidade evolutiva é que nos elasmobrânquios modernos substituíram a notocorda contínua (anexo embrionário de origem mesodérmica que dá origem à coluna vertebral) por centros vertebrais cartilaginosos que se calcificam.

Tubarão-cobra

Um dos tubarões vivos e presentes no registro fóssil é o Tubarão-cobra da espécie Chlamydoselachus anguineus.

Esta espécie que já se julgava extinta tem cerca de dois metros de comprimento e habita águas em profundidades que vão desde 600 a 1000 metros e foi filmada no Japão em 2007. O tubarão-cobra é uma das criaturas mais antigas já encontradas vivas. Já foram encontrados fósseis deste animal datados em 80 milhões de anos.

O tubarão da Groenlândia (Somniosus microcephalus) é também um dos mais antigos tubarões e um dos maiores  do mundo, chegando a medir mais de 6,5 metros de comprimento. Esse animal é conhecido por sua aparência e movimentos indolentes, diferentemente das outras espécies, que são mais agressivas. Pesquisadores da Noruega tem registrado seu ataque em forma de saca-rolha em focas. Isso tem afetado diretamente a populações delas já que a área de atuação e alimentação deste tubarão tem sido destruído devido a pesca extensiva e atividades de impactantes da vida marinha.

Tubarão-da-Groenlandia

O tubarão-pigmeu (Squaliolus aliae) é uma novidade no mundo acadêmico.

Ele cabe na mão de uma pessoa e brilha a barriga. Segundo a os pesquisadores ele usa a bioluminescência para fugir de predadores

Dados recente sobre o estado de conservação dos tubarões-martelo chocaram os pesquisadores no começo do ano de 2012.

Isso porque uma espécie nova foi descoberta. A noticia boa é que essa nova espécie foi descoberta, a noticia ruim é que ele é anatomicamente idêntico a espécie já conhecida pela ciência.

Isso fez com que os pesquisadores vissem ambas espécies apenas como uma. O seu estado de conservação agora é desconhecido já que as espécies são geneticamente distintas e contém apenas sutis diferenças anatômicas.

O DNA mostrou que a nova espécie tem 20 vértebras a menos, ou seja, cerca de 170 ao invés de 190.

Tubarão-Pigmeu

Um perfil genético evolutivo mostrou que as espécies se separam a apenas 4,5 milhões de anos.

Esse é um período extremamente longo considerando a semelhança dos dois tubarões.

Para dificultar ainda mais a nova espécie misteriosa parece ter grande variedade ecológicas.

Existem ecótipos nos EUA que variam com os presentes na costa do sul do Brasil.
Essa nova espécie enfrenta as mesmas pressões da pesca que o “verdadeiro” tubarão-martelo.
Pelos novos cálculos cerca de 7% dos tubarões martelos presentes nos EUA podem ser representantes dessa nova espécie de tubarão martelo. Isto significa que a população do cabeça de martelo “verdadeiro” pode correr mais perigo do que se pensava inicialmente e o novo tubarão também já que não esta oficialmente protegido pelos órgãos de pesquisa.

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Scritto da Rossetti

Palavra chave: NetNature, Rossetti, Ostracodermo, Placodermo, Tubarão, Ordoviciano, Devoniano, Siluriano, Cambriano.

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Referências

* Philippe Janvier Animals with backbones. Vertebrata.
* Jeanna Bryner. Tiny shark has glowing belly.
* John A. Long. Ato Ancestral. Scientific American. 2011.
* John A. Long. The Rise of Fishes – Armoud fishes and fishes with arms. Johns Hopkins University Press, 1995.
* Computer Generated Native Distribution Map of Chlamydoselachus anguineus
* Origem, evolução e registro fóssil dos vertebrados
* R. Aidan Martin. Fathoming Geologic Time. ReefQuest Centre for Shark Research. Página visitada em 16 de janeiro de 2012.
* R. Aidan Martin. The Earliest Sharks. ReefQuest Centre for Shark Research.
* R. Aidan Martin. The Origin of Modern Sharks. ReefQuest Centre for Shark Research.
* Most Complete Great White Fossil Yet. National Geographic.
* Jennifier Viegas. New hammerhead shark confuses conservationists.

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