A VIDA ANTES DO CAMBRIANO E A ORIGEM DOS ARTRÓPODES – HOUVE UMA EXPLOSÃO CAMBRIANA?

Hallucigenia

Hallucigenia

A explosão do Cambriano ainda hoje é algo absurdo aos olhos de muitas pessoas que não compreendem ou não tem conhecimento técnico-científico na biologia evolutiva. Até mesmo biólogos tem pouco conhecimento a respeito do tempo geológico que se refere ao período anterior ao Cambriano. Na educação, seja publica ou privada, o tempo geológico é tratado sempre a partir do Cambriano, destacando e popularizando animais como os trilobitas, que incentivam o carisma a biotas já extintas.

No ambiente acadêmico esta concepção é diferente. Existem diversas evidencias geológicas a respeito dos períodos de tempo geológicos anteriores ao Cambriano e a partir dos fósseis, estruturas anatômicas, relógico molecular e comparações de fragmentos de DNA pode-se estabelecer um perfil evolutivo das espécies ou ao grupo em que elas pertencem. Por exemplo, Lucci e colegas (2009) combinaram alguns dados morfológicos e moleculares de lepidópteros e estabeleceram que a origem de tal grupo ocorreu por volta de 190 milhões de anos (Jurássico), quando existiu o ancestral comum entre as mariposas + borboletas e os Tricópteros.

Recentemente, Wahlberg et al (2013) combinou dados morfológicos e moleculares dos principais grupos de lepidóptero e de tricópteros e estabeleceu que o ancestral em comum entre os dois grupos existiu por volta de 215 milhões de anos, ou seja, estendeu em mais 25 milhões de anos o que havia sido estabelecido anteriormente. Com base em análises moleculares, é possível estabelecer taxas de diversificação, e como elas influenciaram a origem de espécies ao longo do tempo geológico. Por exemplo, as 6 principais famílias de borboletas já haviam se estabelecido antes do final no Cretáceo e permaneceram vivas após o evento KT. O clado com as famílias Nymphalidae/Riodinidae/Lycaenidae (que englobam 12 mil espécies) teve uma taxa de diversificação líquida de cerca de r = 0,0814. É interessante notar que os resultados da taxa de diversificação das borboletas e capitães são comparáveis ​​com as taxas encontradas na história evolutiva dos vertebrados que têm altas taxas líquidas de diversificação de linhagens ricas em espécies que começaram a diversificar simultaneamente com as borboletas, em torno de 100 milhões de anos e têm números comparáveis ​​de espécies existentes. Por exemplo, os peixes Percomorpha, que incluem cerca de 20 mil espécies existentes têm uma taxa de diversificação líquida de 0,082 por milhão de anos (Wahlberg et al, 2009, Monteiroa et al. 2001).

Desta forma, o aparecimento quase simultâneo da maioria dos planos corporais de animais modernos (filos) á aproximadamente 530 milhões anos atrás, durante a explosão cambriana pode significa um período de rápida expansão fenotípica e genotípica (Lee et al. 2013) considerando que os nichos ecológicos dos mares Cambriânicos poderiam estar abertos e poderiam ser preenchidos com papeis ecológicos específicos e promovendo a especiação (Gould, 1999). Em borboletas isso ficou muito evidente em um período de tempo muito semelhante ao que ocorreu na explosão Cambriana, onde houve uma extinção, nichos ficam abertos e são preenchidos promovendo a especiação e isolamentos geográficos (Brown, 2004, 2007). As análises moleculares mostram que houve um rápido aumento da taxa de diversificação das borboletas (Papilionoidea) e um período de estabilidade entre 90 e 64 milhões de anos. Sendo 64 milhões de anos a mais baixa taxa de diversificação, que subiu após o evento KT a 65 milhões de anos. Essa taxa muda drasticamente e dobra por volta dos próximos 10 milhões de anos, ainda mais nos outros 20 milhões de anos depois da catástrofe KT. Esta mudança dramática na taxa líquida de diversificação pode refletir uma mudança na taxa de especiação especialmente pela conquista de novos nichos que se abriram nos 20 milhões de anos após a extinção em massa Lucci e colegas (2009).

Sendo assim, é possível pelo DNA tanto corroborar a taxa de diversificação de animais que já estão extintos devido a sua influência genética em seus descendentes. Esta forma é considerada uma abordagem científica e passiva de falseamento uma vez que pode ser quantificada e qualificada (Lalflamme, 2011).

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Permeando o Pré-Cambriano

Para Compreender a fauna do Cambriano é preciso compreender que ela é resultado de processos evolutivos que ocorreram em períodos geológicos anteriores a ele.

O éon Pré-Cambriano engloba diversas eras e períodos, desde aquele na qual a vida surgiu (arqueano) e veio florescendo, dando origem aos três principais domínios da biologia (Eucarya, Bactéria e Archaea). No paleo-proterozico, por exemplo, as principais evidências que se obtém é a partir de arqueias e bactérias embora se saiba que os eucariotos já existiam.

O período de maior importância para explicar a fauna Cambriana ocorre a partir do Toniano. Análises moleculares, determinam que os coanócitos das esponjas são células estritamente relacionadas aos coanoflagelados, datados exatamente em 900 milhões de anos (Dawkins, 2009). Há registros fosseis mais antigos, datados em 1,2 bilhões de anos como a Bangiomorpha pubescens (Butterfield, 2000).

Carta Estratigráfica 2013

Carta Estratigráfica 2013. Pré-Cambriano destacado em rosa no canto direito (Clique para ampliar)

O período Toniano foi o primeiro período do Neoproterozóico, datado aproximadamente em 1 bilhão de anos atrás até cerca de 850 milhões de anos atrás. Neste período são encontradas grandes quantidades de evidências de crátons cobertos com estromatólitos.

Uma característica interessante do Toniano é a primeira radiação dos acritarchs. Pequenos microfósseis de diversas espécies encontrados predominantemente em rochas sedimentares de origem marinha. As rochas do período foram “dissolvidas” pelo ácido fluorídrico. Acritarchs não se dissolvem porque não continham compostos carbonáceos ou esqueletos de silício e portanto foram preservados no registro fóssil. Eles são claramente estruturas orgânicas não mineralizáveis e são formados por restos de diversos organismos diferentes, geralmente em seus estágios de cisto (Montenari & Leppig, 2003).

A origem desses animais relacionados aos acritarchs ainda não é clara, embora muitos deles são claramente relacionados com algas marinhas unicelulares. Sendo assim, quando um táxon de um acritarch se torna conhecido pela ciência, é removido das acritarchs e é classificado com o seu próprio grupo.

Rodínia era um super-continente dominante durante o Toniano. Havia muitos mares no interior desse continente e f’’osseis de estromatólitos foram encontrados tanto nos mares interiores (de água doce) quanto ao longo das costas externas (ambiente marinho) (Torsvik et al. 2008). Evidências fósseis, como trilhas e tocas encontradas na era Toniana podem indicar a presença de vermes triploblásticos, de aproximadamente 5 mm de largura e com relativo grau de complexidade (Seilacher, 1998).

O Criogênio foi o segundo período do Neoproterozóico e perdurou de 850-635 milhões de anos e se caracteriza por pelo menos duas glaciações principais: o Sturtiana e Marinoan, e levou ao cenário de “Terra bola de neve”, congelamento de grande parte do planeta. Neste período houve uma compartimentalização de muitas das zonas geográficas da Terra. O ciclo da água foi severamente alterado pela cobertura de gelo sobre os oceanos. Evidências químicas mostram que o vulcanismo mudou as propriedades químicas do oceano e o ciclo do carbono, onde o ácido carbônico reage com as rochas para formar carbonatos/bicarbonatos fundamentais para a formação da biota Cambriana. Uma série de estudos mostram a diversidade e abundância de vida durante o Criogeniano, embora se saiba que poucos grupos podem ter surgido ou sofrido processos evolutivos significativos; como as algas vermelhas e azuis, dinoflagelados, ciliados e amebas testamentárias. As amebas são especialmente importantes, pois porque eles são a primeira evidência fóssil de seres eucariotos heterotróficos, o tronco do grupo dos fungos e animais (Hyde et al. 2000).

O carbono encontrado na glaciação de Marinoan sugere que foi no Criogeniano que se deu a origem de metazoários. Zircão detrítico U-Pb mostrou a idade máxima para os biomarcadores de Poríferos em 751 milhões de anos (Love et al. 2009) Isso quer dizer que houve um grande salto evolutivo, a formação de seres pluricelulares sem tecidos verdadeiros. Isso esta de acordo com a datação feita com os coanoflagelados que segundo evidencias moleculares surgiu a 900 milhões de anos e passou a fazer parte das esponjas do mar, os coanócitos (Dawkins, 2009).

Outros grupos biológicos também surgiram neste período como; Melanocyrillium hexodiadema uma amoeba semiesferica de 750 milhões de anos, Cerebrosphaera buickii, Cymatiosphaeroides, Trachystrichosphaera sp, Micrhystridium sp; Baltisphaeridium sp, Archaeohystrichosphaeridium sp, Vandalosphaeridium sp, Trachystrichosphaera sp, Gorgonisphaeridium  sp, Bonnica sp dentre tantos outros (Gradstein et al. 2012).

Ediacara foi o último período da era Neoproterozóica, com duração de 653 milhões anos a 542 milhões anos. Ele é definido estratigraficamente com a base nos carbonatos presentes na glaciação Marinoan a cerca de 653 milhões anos na Formação Nuccaleena. Rodínia, o supercontinente começou a se fragmentar a cerca de 750 milhões de anos e os continentes se juntaram para formar Pannotia, um super-continente que existiu brevemente entre 600 e 540 milhões de anos (Torsvik, 2010).

Ediacara é conhecida pela sua fauna, á primeira radiação em larga escala da vida multicelular. Entre os fósseis anteriores são as Aspidella, em forma de disco relativamente simples. Seus fósseis demonstram se tratar de um animal de partes moles (Gehling, 200). Este animal foi datado em cerca de 610 milhões de anos, e foi encontrado na Formação Twitya das Montanhas MacKenzie no noroeste do Canadá. Segundo Gehling (2000), eles podem ser os ancestrais de grupos biológicos de organismos sésseis. Elas são semelhantes aos cnidários, que é uma análise meramente comparativa, especialmente aos cnidários modernos, pois não há um relacionamento filogenético estabelecido entre eles.

Cnidários são os metazoários mais simples, eles nem sequer têm órgãos, apenas uma cavidade do corpo ou de estômago, com a boca, geralmente rodeado por tentáculos. Aspidella é notável por ser o único metazoário encontrado abaixo dos depósitos glaciais de Varangian, o que significa que são mais velhos que os Cnidários.

A Formação Drooke datada em 575 milhões de anos e inclui diversos organismos, dentre eles a Charnia masoni, e uma nova espécie, a Charnia wardi que chegava até 2 metros de comprimento. Estes eram organismos marinhos sésseis.

Os rangeomorfos são fósseis de Ediacara unidos por uma semelhança com o grupo Rangea. Alguns pesquisadores sugerem que o Rangeomorpha inclua todos os fósseis de aparência semelhante, o que indica que uma grande diversidade biológica se iniciou em períodos anteriores. Eles são outra parte fundamental da biota Ediacarana que sobreviveu cerca de 30 milhões anos, até a base do Cambriano. Eles foram especialmente abundantes no em Newfoundland (Narbonne, 2004). Habitaram principalmente o fundo de oceano e aparentemente não tinham órgãos reprodutivos, possivelmente reproduzindo-se assexuadamente. Também não há evidência de um intestino ou boca. Isto leva à hipótese de que eles filtravam nutrientes da água do mar por osmose. A maioria estava ligada ao fundo do mar por um pecíolo, apesar de outros (como o Fractofusus fusiforme) se fixar na própria superfície sedimentar. (Xiao, 2009)

Outra formação que tem considerável importância evolutiva é a de Doushantuo na qual apresenta animais unicamente aquáticos, microscópicos e conservados com grandes detalhes. Isso permite que a estrutura dos organismos possa ser estudada ao nível celular, inclusive a caracterização de estágios embrionário e larvais de muitas biotas pré-cambrianas que já apresentam certo grau de complexidade biológica. Uma proposição discutida é a de que muitos dos fósseis mostram sinais de simetria bilateral, uma característica comum em muitos animais modernos e que geralmente se acredita ter evoluído posteriormente, na explosão cambriana. Bengtson (2004) descreveu um fóssil microscópico, Vernanimalcula, o mais antigo animal bilateria até então conhecido. A sua conclusão de que se trata de um animal que compõem mais de 10 espécies com o mesmo tamanho e configuração.

A hipótese convencional coloca a origens evolutivas dos Eumetazoa no período Ediacarano (Peterson, 2005). No entanto, os primeiros podem não ter deixado um impacto claro sobre o registro fóssil e outras interpretações de relógios moleculares sugerem a possibilidade de uma origem mais cedo (Blair, 2005). Uma nova abordagem descobriu que o Vernanimalcula é um fóssil de um animal triploblásticos bilateral que apareceu no final da glaciação Marinoan antes do Período de Ediacara, implicando em uma origem ainda mais antiga para eumetazoários (Chen, 2005). Sendo assim, o que aparece no Cambriano é apenas resultado de processos evolutivos que já vinham se desenrolando a milhões de anos em períodos geológicos anteriores.

A descoberta desta formação foi feita durante a exploração de ricos depósitos de fosfato em 1998. As descobertas, oferecem evidências diretas que confirmam que a diversificação evolutiva dos animais teria ocorrido antes do início do Cambriano, com a sua aparente ‘explosão’ de formas de vida metazoárias e, portanto, de que formas ancestrais mais remotas dos filos reconhecíveis nos macrofósseis do Cambriano devem ter existido anteriormente. De fato, ao olharmos os períodos aqui destacados veremos um continuo aumento de complexidade de alguns organismos, enquanto outros se mantiveram evolutivamente estável. Isso deixa claro que grande parte da diversidade Cambriana é resultado de processos evolutivos anteriores, que ocorreram especialmente no período Toniano e Criogênico na qual a vida se diversificou, os metazoários se estabeleceram e os ecdysozoa também.

A biota documentada inclui hoje microfósseis fosfáticos de algas, algas talófitas multicelulares, acritarcas, ciliados, bactérias cianófitas, além de esponjas e cnidários adultos e podem incluir formas primitivas de corais tabulares. Há também documentado a presença de Parapandorina, e ovos de Megasphaera. Alguns dos possíveis embriões animais encontram-se num estágio inicial da divisão celular que foi inicialmente interpretado como esporos ou células de algas, incluindo ovos e embriões que são mais provavelmente de esponjas ou cnidários, bem como esponjas adultas. Esses embriões podem ser datados em até 590 milhões anos de idade (Li et al. 2007)

A formação de Zimnie Gory no mar Branco na costa da Rússia, e na Cordilheira Flinders, foram datadas em 555 milhões anos de idade e têm algumas das coleções mais abundantes e diversificadas da fauna de Ediacara. Aproximadamente 60% de todos os taxa eudiacaranos descritos são encontrados nestes dois locais. Eles incluem cubozoários, tais como a Kimberella quadrata, bem como uma grande variedade de planos corporais de outros fósseis (Martin et al. 2000). Os cientistas sabem há algum tempo que a maioria dos principais grupos de animais complexos apareceram no registro fóssil durante a explosão cambriana, um evento evolutivo aparentemente rápido. Paleontólogos da Virginia Tech, utilizando métodos analíticos, identificaram um evento evolutivo que ocorreu 33 milhões de anos antes, entre as formas de vida macroscópicas não relacionadas aos animais do Cambriano. Foi exatamente na Rússia que isto ocorreu. Eles nomearam o evento como a “Explosão de Avalon”. Essa explosão aparece semelhante à explosão cambriana pelo rápido aumento na diversidade de morfologias em um quadro relativamente pequeno de tempo, seguido de diversificação dentro dos planos corporais estabelecidos, um padrão semelhante ao observado em outros eventos evolutivos (Xiao, 2009)

Na formação Nama na Namíbia de 545 milhões de anos, além da presença de taxa Ediacaranos típicos, como o Pteridinium que era cosmopolita, a Cloudina fóssil aparece em primeiro lugar um pouco abaixo dos primeiros fósseis de Ediacara e se estende por todo este período, atravessando-o e chegando ao Cambriano. Além disso, um segundo fóssil ainda não nomeado pela ciência coexiste com Cloudina e também atravessa Ediacara até o Cambriano.

Quem descreve isto são os especialistas no assunto Benchley (1998):

The fauna is entirely soft-bodied and was probably adapted to relatively low oxygen conditions in a variety of usually nearshore marine environments. ….. Reproduction may have been by spores or gametes, and growth was achieved by both isometric and allometric modes. The skin or integument had to be flexible, although it could crease and fracture. Moreover the skin must have acted as an interface for diffusion processes, whilst providing a water-tight seal to the animal. ….. There is little doubt that the Ediacara biotas dominated the latest Precambrian marine ecosystem, occupying a range of ecological niches and pursuing varied life strategies probably within the photic zone. It is also possible that these flattened animals hosted photosymbiotic algae, maintaining an autotrophic existence in the tranquil ‘Garden of Ediacara’ (McMenamin, 1986). The ecosystem, however, was dominated by medusoid pelagic animals and attached, sessile benthos; infaunal animals were sparse; food chains were probably short and the trophic structure was apparently dominated by suspension- and deposit-feeders.”

A primeira dentre muitas espécies descritas nas montanhas de Ediacara na Rússia foi Paleophragmodictya reticulata, que se diversifica bastante a cerca de 555 milhões de anos. Alguns dos fósseis escavadores provavelmente foram feitas por vermes primitivos. Os vermes também sobreviveram ao final do Ediacarano e participaram da explosão cambriana da vida.

A biota Ediacarana não sobreviveu no Cambriano. Algumas pessoas interpretaram isso como um evento de extinção, onde a fauna de Ediacara foi extinta e completamente substituídas por fauna cambriana. Uma evidência para este evento de extinção é a presença de uma excursão de carbono no registro geológico, datada entre cerca de 542 milhões de anos. Esta data é muitas vezes usada para marcar o início do Cambriano, o primeiro período do éon do Fanerozóico.

Ao contrário do que se pensa, atualmente a origem dos equinodermos não ocorre mais no Cambriano, mas sim no Pré cambriano. Um estudo realizado a décadas por Gehling (1987) mostra a espécie Arkarua adami, um pequeno animal semelhante a um disco com um arranjo pentameral e sulcos na superfície oral preservado em um molde Ediacarano é semelhante com edrioasteroides do Cambriano, permitindo o reconhecimento de Arkarua como o equinodermo mais antigo conhecido. Desta forma, este grupo apenas floresce no Cambriano, sendo sua origem Ediacarana.

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Cambriano e a explosão

O grande valor biológico que o período Cambriano tem não é necessariamente a sua explosão súbita de diversidade, que é questionável, pelo fato de ser resultado de processos antecessores. A sua importância para a biologia se dá pelo fato de ter promovido uma profunda mudança na vida na Terra, a formação de partes duras e a determinação dos planos corporais básicos atuais (Celomados e pseudocelomados, animais segmentados, animais móveis e cavidades).

Obviamente que isso fomentou a diversificação dos Eumetazoa e Ecdysozoa, uma vez que antes do Cambriano eram organismos vivos em geral eram pequenos, unicelulares e ou multicelulares simples. Organismos multicelulares complexos gradualmente se tornaram comuns no decorrer dos milhões de anos (Butterfield, 2007). A rápida diversificação de formas de vida no Cambriano, conhecida como a explosão cambriana, produziu os primeiros representantes de diversos filos modernos, representando a evolução de planos corpóreos ancestrais de grupos modernos de espécies, como os moluscos e artrópodes. Embora diversas formas de vida prosperaram nos oceanos, a Terra era relativamente estéril, com nada mais complexo do que uma crosta de solo microbiana, alguns moluscos (Seilacher,, 2010), animais bilaterais, poríferos e pequenos vermes a mais de 600 milhões de anos.

A vida durante o Cambriano era unicamente aquática. Nela, os trilobitas foram a forma de vida dominante (Taylor, 2013). O período foi marcado por uma mudança acentuada na diversidade e composição da biosfera da Terra. A biota sofreu extinção em massa na base do período, o que corresponde a um aumento de nichos ecológicos abertos, fomentando a abundância e complexidade anatômica e de comportamentos (Gould, 1999). Este comportamento teve um efeito profundo e irreversível sobre o substrato, transformando o ecossistema oceânico. Ao final do período, os animais escavadores tinham dominado os nichos abertos através da bioturbação (Taylor, 2013).

Bioturbação é a reformulação do solo e sedimentos realizada por animais ou plantas. Ele promove alterações diagenéticas ao mudar a textura dos sedimentos do solo e a bioirrigação levando ao deslocamento de microorganismos e elementos inorgânicos. Os bioturbadores mais conhecidos são os anelídeos, oligochaetas e spirobranchus giganteus, bivalves como mexilhões, moluscos, gastrópodes e holotúrias. Atividades faunísticas tais como a buraqueira, ingestão e defecação de grãos do sedimento, construção e manutenção de galerias de habitações abandonadas, deslocamento os grãos e sedimentos são um tipo de bioturbação (Meysman, 2006).

Como conseqüência, muitos desses organismos que dependiam dessa matéria foram extintos, enquanto as outras espécies adaptadas ao ambiente alterado preencheram novos nichos ecológicos. Ao mesmo tempo, houve a mineralização por carbonato de cálcio das formas de vida, exceto o Bryozoa, que aparecem no Ordoviciano (Taylor, 2013). Muitos destes filos foram representados apenas a partir de ramificações de grupos já existentes, existindo somente durante o Cambriano. Os filos que passaram pelo processo de mineralização geralmente tinham origem bentônica (Budd, 2000).

Enquanto os primeiros milhões de anos do Cambriano permitiu essa diversificação (Explosão Cambriana), no meio/final do período ela foi exposta a uma forte queda na biodiversidade. Cerca de 515 milhões de anos, o número de espécies extintas começou a exceder a quantidade de espécies novas espécies que apareciam. Cinco milhões de anos depois, o número de gêneros caiu de um pico de cerca de 600 para apenas 450 espécies por milhão de anos. Também a taxa de especiação em muitos grupos foi reduzida. Na metade do Cambriano, os estromatólitos que já haviam sido substituídos por recifes de Poríferos em grande parte dos mares, organismos conhecidos como Archaeocyatha. Esta tendência de queda não se alterou até o Ordoviciano. Alguns organismos do Cambriano colonizaram ambientes terrestres, deixando protichnites icnofósseis e climactichnites. As evidências fósseis sugerem que euthycarcinoids, um grupo extinto de artrópodes, produziu pelo menos alguns Protichnites. Evidências sugerem que Climactichnites, ou seja, pegadas fósseis e vestígios de repouso, foram feitos por moluscos, primeiras lesmas terrestres (Munnecke, 2010).

Em contraste com os períodos posteriores, a fauna do Cambriano foi um pouco restrita, organismos livres-flutuantes eram raros, com a maioria vivendo no fundo do mar, e os animais mineralizados eram raros, em parte devido à química do oceano desfavorável (Mitchell, 2010)

A explosão do Cambriano desde então tem sido explicada por uma série de hipóteses e teorias que podem ser complementares entre si, ou não. Dentre elas está: aumento nos níveis de oxigênio como consequência de períodos de diversificação promovidos por períodos geológicos anteriores, especialmente a da Terra “Bola-de-Neve”; explicações desenvolvimentistas, especialmente envolvendo genes hox (redundância genética e transposons); explicações ecológicas; extinção em massa do final do Ediacarano; evolução dos olhos; corridas armamentistas entre presas e predadores; aumento do tamanho e diversidade dos animais planctônicos e mudanças no ambiente.

Paleontólogos descobriram fósseis com diversas partes moles extremamente preservados, como é o caso do artrópode Leanchoilia que viveu meio bilhão de anos atrás. E de acordo com um estudo feito por Gaines et al (2011)a composição química dos oceanos cambriânicos eram muito diferentes das atuais. Isso bloqueou a atividade bacteriana e portanto, a decomposição das partes moles do corpo. A Leanchoilia representa uma das dezenas de seres sem esqueletos ou partes duras que foram preservadas após a explosão Cambriana.

A equipe de Gaines identificou um padrão químico global na água do mar que explica como animais de corpo mole e seus contemporâneos foram preservados. Segundo o autor, são necessárias três condições essenciais para cessar a atividade das bactérias decompositoras e permitir a fossilização; a ausência de oxigênio, sulfatos em condições regulares e a presença de carbonato de cálcio. A ausência de oxigênio no fundo do mar é um fator fundamental na fossilização. É preciso que não haja oxigênio após o soterramento do animal morto na lama do fundo do mar. Isso porque o oxigênio é usado no metabolismo das bactérias, que atuam decompondo exatamente nas partes moldes do animal. A aparente escassez de sulfato na água do mar foi favorável, pois existem bactérias que utilizam o sulfato em vez de oxigênio para realizar a decomposição.

O sulfato é um constituinte comum na água dos mares modernos. Em muitos ambientes marinhos o sulfato é mais usado pelas bactérias do que o próprio oxigênio na atividade metabólica/decompositora.  A presença de carbonato de cálcio em grandes concentrações pode então formar uma barreira de que corta o suprimento de sulfato das bactérias que estão atuando na decomposição. As bactérias então morrem e a decomposição cessa e os processos diagenéticos e tafonômicos podem ocorrer preservando inclusive, tecidos moles.

Estudos anteriores tinham indicado que a água do mar do Cambriano tinha grandes concentrações de carbonato de cálcio.

A presença dessas altas concentrações de carbonato de cálcio também foi incorporada nesses organismos cambriânicos e foi utilizada para criar as primeiras estruturas rígidas no corpo. Stephen J. Gould (1999) sugere que a explosão do Cambriano pode ser explicada por processos de equilíbrio pontuado, onde um conjunto faunístico se sobrepõem a população ancestral e ocupa seu nicho ecológico.

Hoje, no meio acadêmico, a explosão talvez não seja mais considerada um evento evolucionário significativo do ponto de vista da explosão Cambriana dada a quantidade de evidências encontradas que fomentam a ideia de que a diversidade de formas de vida deste momento surgiu gradativamente em períodos geológicos anteriores. Ela pode representar um limiar sendo ultrapassado: por exemplo, um limiar na complexidade genética que permitiu surgir uma vasta gama morfológica (Solé & Kauffman, 2003). E isto fica bem evidente no caso da origem e evolução dos artrópodes.

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A origem precoce do grupo dos Artrópodes

Os artrópodes pertencem ao grupo dos Ecdysozoa, e junto aos Lophotrochozoarios formam o grupo dos Protostomas. Estes, surgiram em períodos geológicos anteriores ao Cambriano.

Como a explosão cambriana poderia simplesmente refletir a dificuldade de preservação e descoberta de animais de corpo mole (Glaessner, 1984), um estudo anterior, usando seqüências de citocromo produziu resultados consistentes com a proposta de origem no Cambriano, entretanto, as datas foram muito estendidas, colocando a origem de protostômios (os anelídeos e artrópodes) em 750 milhões de anos, e a divergência entre protostomas e deuterostomas a 720 milhões de anos (Brown, 1972 & Erwin, 1989). Wray et al. (1996), no entanto, concluiu a partir da análise de sete genes, que a divergência desses dois grupos ocorreu ainda mais atrás no tempo, por volta de 1.200 bilhão de anos, e que cordados divergiram dos equinodermos cerca de 1 bilhão de anos.

Para resolver esta divergência de datas, fósseis abundantes dos principais filos animais encontrados no Cambriano foram usados em um estudo. Muitos paleontólogos afirmam que estes filos se originaram no final Neoproterozóico, durante os 160 milhões de anos que antecederam a explosão cambriana. Ayala et al. (1997) usou 18 proteínas de codificação de locos gênicos e estimou que protostomas (artrópodes , anelídeos e moluscos ) divergiram de deuterostomas ( equinodermos e cordados) a cerca de 670 milhões de anos atrás. Cordados divergiram de equinodermos a cerca de 600 milhões de anos atrás. Ambas as estimativas são consistentes com as estimativas paleontológicas. Uma análise publicada de sete locos gênicos conclui que a divergência correspondente a 1.200 e 1.000 bilhões de anos atrás mostra inconsistente porque extrapola a evolução gradual dos taxa de vertebrados.

Artrópodes e Lophotrochozoarios são pertencentes ao grupo dos protostomas. O táxon foi descoberto com base em dados moleculares (Halanych et al. 1995) a partir de evidências moleculares, tais como resultado de estudos sobre a evolução do RNA ribossomal (rRNA) suportando o monofiletismo (Hervé et al. 2005). A maioria dos Lophotrochozoans apresenta um padrão conservado de divisões corpóreas, chamado de clivagem espiral. Em particular, a mesoderme bilateral das espécies é homóloga com uma célula semelhante em que o embrião do Lophotrochozoan ancestral, e através dela foi possível datar a origem deste grupo em mais de 650 milhões de anos. Um grupo de animais que já estava presente nos oceanos antes do Cambriano.

Ecdysozoa é um clado composto por oito filos: os artrópodes, tardigrados e onicóforos, que divide segmentação e apêndices com nematóides, nematomorfos, priapulideos, kinorhynques e loriciferos, que são vermes com uma probóscide anterior ou introvertida. Ecdysozoa contém a maior parte das espécies animais e existe uma grande diversidade de planos corpóreos entre os membros vivos e fósseis. A monofilia do clado tem chamado á atenção dos pesquisadores com base em análises de conjuntos de dados de genomas inteiros. O estudo de Telford et al. (2008) revisou os grupos que suportam conclusivamente uma origem única destes filos. Algumas relações dentro Ecdysozoa ainda são controversas e discute-se a evidência molecular e morfológica para um número de grupos monofiléticos dentro deste superfilo.

Os primeiros artrópodes surgiram ainda no pré-cambriano a mais de 600 milhões de anos. Desde então, eles evoluíram para se tornar o grupo mais abundante e diversificado de animais na Terra. Por exemplo, o ancestral artrópode mais antigo conhecido ligado aos artrópodes atuais é a Aysheia pedunculata que é datada no Xisto de Burgess em cerca de 560 milhões de anos. Da mesma época é também a Dickinsonia.

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Os artrópodes invadiram com sucesso praticamente todos os habitats, desenvolvendo diferentes estilos de vida como estratégia de desenvolvimento e sobrevivência. A monofilia do grupo é consistente com todas as filogenias moleculares relatadas até agora e com a maioria das hipóteses baseadas em caracteres morfológicos. Dentro da Arthropoda, a existência de uma linhagem Hexapoda+Crustáceos concorda com as análises de dados moleculares anteriores. Comparação de sequências de DNAr 18s entre uma espécie de Tardigrada e um grande número de sequências de artrópodes, outros protostomados, deuterostomas, e um platelminto indicam claramente que os Tardigrada estão intimamente relacionados com a linhagem Arthropoda. Resultados que suportam a ideia de eles e os artrópodes formam um clado monofilético (Giribet et al. 1996).

Segundo Sean B. Carroll (2006), o potencial genético para tais morfologias do Cambriano estava disponível há pelo menos 50 milhões de anos antes da emergência dessas ferramentas morfológicas, e como vimos, provavelmente á muito mais tempo. Ou seja, embora o kit de ferramentas genéticas não tivesse evoluindo, o rápido surgimento e a transformação da morfologia corporal dos animais nos indicam que sua embriogênese evoluía bastante. Essas mudanças são explicadas por interruptores genéticos, cuja evolução orientou o Cambriano e o subsequente surgimento das principais classes de animais. A presença de olhos em animais evolutivamente relacionados nos permite inferir que é uma característica compartilhada, sendo assim, obviamente os ancestrais tinham genes relacionados á visão, como o Pax-6. Da mesma forma, podemos dizer com segurança que muitos tipos celulares como músculos, nervos contrateis, fotorreceptores, digestivos, secretores e fagocísticos, estavam presentes em todos seus descendentes.

O Xisto de Burgess, no Canadá, contém cerca de 140 espécies de animais do Cambriano dispostos em mais de 10 filos. Tanto o Xisto de Burgess, quantos os sítios de Chengjiang (15 milhões de anos mais velho do que o Burgess) apresentam uma espetacular diversidade de artrópodes e Lobopodas. Eles não têm pernas articuladas, mas estão diretamente relacionados aos artrópodes, apresentando uma segmentação simples, repetidas em grande quantidade, fruto da atuação de genes hox. Os artrópodes do Cambriano contem muitos segmentos corporais e apêndices associados a eles (Carroll, 2006).

Por mais de 600 milhões de anos a evolução deixou eles com semelhanças compartilhadas, porque o ancestral certamente era segmentado. Historicamente, idéias intuitivas sobre as origens evolutivas de segmentação em artrópodes, anelídeos e cordados influenciaram fortemente nossa imagem das relações evolutivas entre os metazoários bilateralmente simétricos (os bilateria). No final do século 19, a segmentação observada nestes três filos era comumente considerada homóloga, isto é, derivado de um ancestral comum segmentada (Grobben, 1908)

Talvez o mais interessante estudo que fomente a idéia de que a vida já existia em um grau de complexidade considerável antes do Cambriano tenha sido ofertado por estudos da biologia do desenvolvimento, a evo-devo. Estudando Lobopodas um grupo de pesquisadores conseguiu estabelecer que genes Hox estavam presentes em animais muito antes da explosão cambriana no registro fóssil. Um dos Lobopodas mais estudados (inclusive por Stephen Jay Gould) foi a Aysheaia, especialmente pela sua simplicidade anatômica.

 sean 2Aysheaia tinha corpo mole, segmentações simples e claramente esta relacionada ao grupo dos artrópodes. Os segmentos dos artrópodes são determinados por um conjunto de cerca de 10 genes Hox. O pesquisador Sean B. Carroll (2006) estabeleceram uma simples análise comparativa dos genes hox que fazem parte da construção dos segmentos de artrópodes.

Como já se sabia insetos e crustáceos são relacionados e ambos os grupos tem os mesmos 10 genes Hox e compartilham um ancestral comum, por volta do Cambriano. Entretanto crustáceos e insetos formam um grupo irmão dos miriápodes que também apresentaram o mesmo número de genes Hox. Isso indica que todos estes grupos tem o mesmo ancestral em comum uma vez que apresentam o mesmo numero de genes Hox e que são filogeneticamente correspondentes. Desta forma, insetos, crustáceos e miriápodes além de serem próximos entre si formam um grupo irmão aos quelicerados e dos extintos trilobitas.

Infelizmente não é possível fazer uma análise do genoma de um trilobita, mas é possível descobrir quantos genes Hox ele tinha, pois seu grupo é formado também pelos quelicerados que ao ser analisado provou também conter os mesmos 10 genes Hox. Portanto se trilobitas e queliceratos tem um ancestral comum com insetos miriapodos e crustáceos, obviamente trilobitas tem também 10 genes hox. Assim, trilobitas, quelicerados, miriápodes, crustáceos e insetos formam um unido grupo, os artrópodes que tem um ancestral único, comum a todos e que tem 10 genes Hox.

Dada a simplicidade anatômica das Aysheaia, os pesquisadores buscaram então qual seria o animal mais antigo que os artrópodes e que serviria como intermediário entre as Aysheaia e os artrópodes modernos. A resposta foi clara e obviamente já conhecida á muito tempo, osonycophora. Os onicóforos são um dos grupos mais primitivos e antigos do que os artrópodes e poderiam servir como grupo irmão para uma análise comparativa que poderia conectar os dois grupos a Aysheaia. Paul Whrington e a equipe de Sean B Carroll analisaram o genoma de um onicóforo muito primitivo que existe na Australia (Akanthokera kaputensis). O resultado foi exatamente previsto. Tanto onicóforos que são claramente relacionados a Aysheaia quanto aos artrópodes modernos e contém também 10 genes Hox. Portanto é mais do que evidente que essa característica descenda das Aysheaia que apesar de ser datada em 540 anos já tinha genes Hox de seus ancestrais e mais de 50 milhões de anos antes do Cambriano.

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Conclusão

A explosão Cambriana é resultado não de um processo evolutivo rápido, mas sim o resultado da transformação da vida de pelo menos 50 milhões de anos da chegada deste período geológico. A explicação para o surgimento de tais complexidades biológicas é resultado de processos naturais, e ainda que não fossem explicadas pela ciência não implicaria em um peso contra a teoria da evolução uma vez que ela é bem embasada em outros dados experimentais que suportam a trajetória e perfil evolutivo de outros grupos de seres vivos. Grande parte dessa transformação da vida é resultado do preenchimento de nichos ecológicos abertos (Gould, 1999), adaptações e variações genéticas e de interruptores de genes (Carroll, 2006) Esses mecanismos moleculares vem sendo melhor compreendido após a década de 8º, depois da segunda síntese biológico que atribuiu a biologia evolutiva a disciplina da evo-devo.

A origem de espécies é algo gradual, assim como as mutações que se acumulam no genoma ou mesmo como genes mudam seu padrão de expressão já que os interruptores genéticos ligados a sua região promotora pode alterar a frequência e intensidade na qual são expressos. Assim, é possível que genes mudem sua forma de atuar apenas pelas modificações do sítio de ligação dos seus interruptores (sem que o gene em si seja mutado) e como eles interagem com fatores de transcrição. Asas de Drosophila são construídas com os mesmos genes que constroem as asas das borboletas, especialmente o gene Distal-less. Entretanto, a frequência e intensidade de expressão deste gene em ambos os animais são distintas embora o gene em si seja homólogo. Isso ocorre porque há um interruptor a mais no distal-less em borboletas que tem padrões de atividade distintos e com funções distintas (mas não sua sequencia de pares de bases). Enquanto em drosofilas esse gene produz as asas e pernas e um segundo par de asas modificadas em halteres, em borboletas eles são responsáveis pela produção igualmente das pernas, asas anteriores, porém, desativados na construção do segundo par de asas, (desativados pelo gene Ultrabithorax, que constrói um padrão de asas diferentes). Além disto, o distal-less ganha uma nova função, a de produzir manchas ocelares em borboletas da família Nymphalidae. O mesmo gene é homólogo ainda entre aracnídeos, onde são responsáveis pela produção das fiandeiras e pulmões foliáceos, bem como nas branqueias de crustáceos, nas pernas do onicoforo e muito provavelmente (99% de certeza) em trilobitas por serem um grupo irmão que compartilha as mesmas características com crustáceos. Esse gene certamente vem do ancestral comum de todos os artrópodes que antecede o Cambriano estando presente certamente na Aysheaea que é o ancestral comum de todos esses artrópodes citados acima. Desta forma, é possível coletar evidencias genéticas, moleculares, fossilizadas e morfológicos que nos permite com confiança afirmar que grande parte da diversidade biológica do Cambriano já vinha florescendo no pré-cambriano, e mudanças ambientais, físico-químicas e ecológicas permitiram que dois passos evolutivos fossem dados, a formação de partes duras e a determinação de diversos planos corpóreos que foram se consolidando como vigentes a partir do meio do período Cambriano. Não há nada de incomum com o período, ele apenas retrata uma mudança evolutiva que foi fundamental para um grupo de animais, assim como foi o Eusthenopteron e oIchtyostega foram importantes na evolução dos anfíbios, o Pakicetus para os Cetáceos ou a pikaia para os vertebrados.

Dentre deste contexto, a biologia apresenta uma explicação elegante para a origem e diversificação da fauna Cambriana, como produto de processos naturais envolvendo seleção neo-darwiniana. Elegância conceitual á a capacidade de organização de uma parte do campo de conhecimento da biologia (como a experiência comum com os sistemas vivos) em uma estrutura clara. O papel de uma definição de uma forma de vida, ou da vida em si, é um papel antes de tudo, que proporciona um perfil claro ao objeto geral de estudo da biologia. É organizar os modelos e teorias dos sistemas vivos de maneira a unifica-los em um sistema coerente, distinguindo o estudo científico da vida de outros tipos de investigação muitas vezes não científicas, ou meramente pseudo-científicas.

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2 thoughts on “A VIDA ANTES DO CAMBRIANO E A ORIGEM DOS ARTRÓPODES – HOUVE UMA EXPLOSÃO CAMBRIANA?

  1. Post para deixar o queixo caído. Infelizmente pessoas desonestas ou com falta de conhecimento ainda vão achar que a explosão cambriana é uma prova contra a evolução biológica. Como você demonstrou brilhantemente, nada passa mais longe da verdade.

    Apesar de ter alguma dificuldade para entender certos trechos do post, fico grato pela aula de evolução que você deu aqui. ” Em biologia nada faz sentido senão à luz da Evolução “. Muito obrigado.

  2. Pedro, espere…..logo aparecerão os chorões que darão um jeito de distorcer tudo!!! Exatamente por isto coloquei cada uma das referencias ai. Apenas juntei o que a ciência tem de concreto (ou quase) no meio acadêmico.
    Nada mais é do que um resultado sequencial. O Cambriano não é mais o mistério da curva sigmóide. Ele não é uma explosão de diversidade, ele é o resultado de milhões de anos de evolução e o estabelecimento de planos corpóreos. Somente isto!!!

    Obrigado pela sua atenção meu caro!!! Grande abraço

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