BIOLOGIA AVANÇADA – RUMO AOS VERTEBRADOS

Um dos pontos mais críticos de se entender evolução é a exata origem dos vertebrados, ou como se estabeleceu seu plano corporal. Para entender essa origem é necessário observar diversos aspectos biológicos encontrados em um grupo taxonômico chamado de cordados (Chordata). Mas devemos considerar uma variável muito importante; os vertebrados compartilham semelhanças muito grandes com os invertebrados.

Anfioxo em detalhe

Anfioxo em detalhe

No ensino de biologia esse tema permite uma abordagem comparativa bastante interessante destacando aspectos fisiológicos e embriológicos de diferentes grupos de animais. Essa comparação permite traçar um perfil evolutivo e ter uma dimensão temporal da existência desses organismos na Terra, desde a origem dos poríferos (esponjas do mar) até os primeiros vertebrados.

Por exemplo, uma publicação científica detectou vestígios do composto 24-isopropilcolesterol (produzido somente pelas esponjas) em rochas antigas datando cerca de um bilhão e 800 milhões de anos (Nichols & Wörheide, 2005). Como esta data ainda é incerta, algumas pesquisas posteriores revelaram que estes biomarcadores aparecem também antes do fim da glaciação Marinoan a cerca de 635 milhões anos atrás (Love et al, 2009)

O carbono encontrado na glaciação de Marinoan sugere que foi no Criogeniano que se deu a origem de metazoários. Zircão detrítico U-Pb mostrou a idade máxima para os biomarcadores de poríferos em 751 milhões de anos (Love et al. 2009) Isso quer dizer que houve um grande salto evolutivo, a formação de seres pluricelulares sem tecidos verdadeiros. Isso esta de acordo com a datação feita com os coanoflagelados que segundo evidências moleculares surgiu a 900 milhões de anos e passou a fazer parte das esponjas do mar, os coanócitos (Dawkins, 2009).

Os vertebrados surgiram a entre 560 e 525 milhões de anos atrás durante a “Explosão cambriana” (veja mais sobre elas em A VIDA ANTES DO CAMBRIANO E A ORIGEM DOS ARTRÓPODES – HOUVE UMA EXPLOSÃO CAMBRIANA?). Acredita-se que o mais antigo vertebrado seja a Myllokunmingia (Shu, 1999) e o Haikouichthys ercaicunensis. Esses grupos tinham o plano básico do corpo dos vertebrados: notocorda, vértebras rudimentares, e uma cabeça e cauda bem definidas (Waggoner, 2011).

Todos estes primeiros vertebrados não tinham mandíbulas e contavam com um sistema de filtração rudimentar para se alimentar no leito do mar (Haines & Chambers, 2005).

Nota-se então que neste período bastante antigo havia uma diversidade de formas de vida grande e que deu origem aos diferentes grupos biológicos que conhecemos hoje. As características gerais desses animais permanecem presentes nos indivíduos modernos. Especialmente a presença, ou ausência, de celoma (ou ainda, do pseudoceloma), o desenvolvimento embriológico deuterostômico ou protostômico, o número de folhetos embrionários presentes nesses grupos biológicos e sua simetria. Analisemos cada uma dessas características comparativamente para entender a origem dos vertebrados.

As esponjas-do-mar (Porifera) e os Cnidários são organismos que apresentam apenas dois folhetos embrionários básicos (Endoderme e Ectoderme). São chamados de diblásticos. Eles não apresentam celoma e são filogeneticamente mais antigos. Existem mais de 15 mil espécies de esponjas no mundo, elas se alimentam através da filtração, são fixas (sésseis) no leito do mar, ou a corais. Elas não apresentam tecidos celulares definidos, sendo que a sustentação de seu corpo é dada por uma série de espículas incorporadas em seu tecido celular. Elas apresentam alguns tipos celulares simples.

Os Cnidários são representados pelas Anêmonas, Corais, Água-vivas e as Caravelas. Geralmente são urticantes e apresentam tecidos verdadeiros embora sejam de origem diblástica. Apresentam também apenas uma cavidade digestiva e dois estilos de vida (Medusas e pólipos). Podem viver solitariamente ou em colônias. Esses animais não tem celoma, mas não são considerados acelomados.

celoma

Animais acelomados não apresentam celoma. Celoma é uma cavidade revestida pela mesoderme, e poderia se acreditar que apenas animais diblásticos (como os cnidários) fossem acelomados, já que estes apresentam como folhetos embrionários apenas a endoderme e a ectoderme. Mas existe um grupo de animais triblásticos (os platelmintos) que também são acelomados. Eles têm um terceiro folheto embrionário chamado mesoderme (entre a endoderme e a ectoderme), mas não possui tal cavidade celomica.

Pseudoceloma é uma cavidade encontrada em vermes nematoides (Nematoda), onde ocorre um sistema digestivo completo, com o sistema excretor composto por um canal longitudinal e um sistema nervoso já relativamente centralizado. Esse “falso celoma” corresponde a uma cavidade que se forma pelo “descolamento” da mesoderme e a endoderme delimitando esses dois folhetos. Essa característica o torna diferente do celoma convencional, especialmente no aspecto evolutivo.

O celoma é uma cavidade embrionária que ocorre na mesoderme e é preenchida por fluído. No adulto, o celoma da origem a cavidade abdominal e torácica, onde se localizam o peritônio, pleura e pericárdio, todos recobertos por um tecido seroso. Nessa cavidade estão os órgãos do animal. Nesses animais ainda existem dois tipos de cavidade celômica que estão relacionados ao desenvolvimento embrionário.

Temos o esquizocélico onde a cavidade surge pela formação de duas na mesoderme. Ocorre em animais protostômios, onde o blastopóro (orifício) do tecido embrionário da origem a boca do animal.

Há também o celoma enterocélico, ele se forma na mesoderme a partir de invaginações da parede da endoderme, que ao se separar formam os dois folhetos. Animais deste tipo são chamados de deuterostômios, onde a boca definitiva se forma secundariamente ao lado do blastopóro, onde se origina o ânus.

blastoporo

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Todos vertebrados são celomados. Entre os invertebrados, os moluscos, anelídeos e equinodermos também são celomados. A função do celoma é bastante variada. Ele pode ser útil absorvendo choques ou por fornecendo um suporte hidrostático aos animais. Além disso, tem uma função imunitária sob a forma de celomocitos, células que podem ser fixadas à parede da cavidade ou pode flutuar nele livremente. Além disso, permite que os músculos crescer de forma independente a parede do corpo, como ocorre no trato digestivo de tardigrados.

Os celomócitos podem possuir pigmentos respiratórios. Em equinodermos (estrelas, pepinos-do-mar etc) têm funções análogas a de vasos sanguineos, atuando paralelamente ao sistema hemal, permitindo a excreção e defesa por fagocitose. Podendo inclusive formar canais celômicos. Em invertebrados as células celomocitais parece se formar a partir de delaminação de células do epitélio celômico (Bossche & Jangoux, 1976).

A origem evolutiva do celoma é incerta, mas cogita-se que o mais antigo animal conhecido com uma cavidade celômica seja os vernanimalcula. Existem duas hipóteses para explicar a origem e evolução do celoma. Uma delas afirma que o celoma evoluiu de um ancestral acelomado e a outra a partir de um enteroceloma, em que a cavidade surge de bolsas gástricas dos antepassados ​​cnidários. Esta proposta é corroborada pela pesquisa em platelmintos e pequenos vermes descobertos recentemente em fauna marinha.

proto

Filogenia simplificada

Protostomo é um clado de animais com simetria bilateral. Simetria é uma forma de classificar os animais com base em sua geometria, e não com base na distribuição de seus órgãos.  Dentro deste grupo de organismos, há diversos filos que diferem em suas formas adultas, mas podem se relacionar de acordo com suas etapas embrionárias do início. Estes grupos foram classificados em função de como se dividem as células e como se formam os órgãos. Por exemplo, Protostomos é uma dessas divisões, e usa a “boca embrionária” como referência. Deuterostômos usam outra.

Nos cnidários, a gástrula só desenvolve os dois primeiros folhetos embrionários: (ectoderme e endoderme). Não há a fase de gástrula com três tecidos. Por esta razão, o corpo desses animais, mesmo nos adultos, tem apenas duas camadas fundamentais de células. Entre elas, ocorre uma camada mediana de substância gelatinosa (a mesogléia), que é de origem endodérmica.

Deuterostomo é um grupo de animais ligados por diversos aspectos embrionários peculiares, como a forma de clivagem, a forma de suas larvas, o desenvolvimento do celoma e pelas aberturas embrionárias que irão originar a boca e ânus. Existem quatro filos vivos de deuterostômios; Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar), Hemichordata (balanoglossos e pterobrânquios), Xenoturbellida (2 espécies vermiformes do mar Báltico) e os Chordata (vertebrados, anfioxos e tunicados). Esses 4 grupos deuterostomados são importantes para compreendem a origem e evolução dos vertebrados.  Tanto em deuterostômos quanto nos protostômos, o zigoto se desenvolve em uma bola maciça de células, chamada de mórula.

Nos deuterostômos, as primeiras divisões acontecem paralelas ou perpendiculares ao eixo polar. Isso é chamado de clivagem radial, e também pode acontecer em certos protostômios, como o Lophophorata. Os deuterostômos fazem uma clivagem indeterminada, onde as células são indiferenciadas no início. Então, se as primeiras quatro células forem separadas, cada célula será capaz de formar uma larva completa, e se uma célula for removida da blástula, as outras células podem compensá-la. As invaginações ocorrem na mesoderme e formam o celoma.

Os animais triploblásticos são em geral celomados (exceto Platelmintos que são acelomados e nematódeos que são pseudocelomados), e desenvolvem tal estrutura durante a formação embrionária a mesoderma e depois de organizar tais as em folhetos somáticos e folheto esplâncnico delimitam o surgimento do celoma.

Os hemicordados (Hemichordata) representam um grupo de animais com “metade” de uma notocorda. É um filo de pequenos animais marinhos com diversas subdivisões e que se assemelham aos equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os hemicordados fossem incluídos aos cordados. Veremos isso mais adiante.

Estes, se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia e são de difícil classificação, pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies.

Historicamente, homologias morfológicas foram utilizadas para apoiar e sustentar uma relação filogenética entre Hemichordata, Echinodermata e Chordata. A relação Hemichordata/Echinodermata foi suportada principalmente peles caracteres homólogos detectados durante a fase de desenvolvimento, como por exemplo, o arranjo trimérico dos celomas, a semelhança entre o coração-rim e a assimetria na fase larval (Nielsen, 2001)

Os cordados constituem um filo dentro do Reino Animalia e são caracterizados pela presença de uma simetria bilateral, uma notocorda, um sistema digestório completo, um tubo nervoso dorsal, fendas branquiais e uma cauda pós-anal. Os cordados compartilham características com muitos animais invertebrados sem notocorda, especialmente no que diz respeito ao plano estrutural, simetria bilateral, eixo Antero-posterior, metamerismo (organização do corpo em uma série de segmentos, iguais ou semelhantes) e encefalização.

Notocorda

Notocorda

A notocorda é uma estrutura com aspecto similar a uma vareta, de origem mesodérmica, localizada na porção dorsal do animal e contém uma matriz gelatinosa envolta por um tecido conjuntivo fibroso, encontrada no embrião dos vertebrados. Sua formação se dá a partir da terceira semana de gestação, quando se inicia a fase de gastrulação. Ela surge quando, por meio da fosseta primitiva do nó de Hensen da origem a células com estrutura cordonal. Dessa forma, ela irá avançar entre a ectoderme e a endoderme, através da linha média, seguindo na direção encefálica, estendendo-se até a placa pré-cordonal.

Nos cordados primitivos, como o anfioxo, a notocorda é o eixo de sustentação do animal adulto. Nos mamíferos, o processo notocordal avança na direção encefálica, e a fosseta primitiva entende-se pelo interior, dando origem ao lúmen. O processo notocordal passa a ser um tubo formado por células colunares, que se estendem da fosseta primitiva à placa pré-cordonal. A parte ventral do tubo se une à endoderme abaixo dele, e a região de contato vai sofrendo degenerações até seu completo desaparecimento. Deste modo, é estabelecida uma comunicação temporária entre o saco vitelínico e o amniótico através da fosseta primitiva, e logo o processo notocordal dobra-se e volta a se tornar uma estrutura maciça. A endoderme se reconstitui e forma uma camada contínua abaixo da notocorda.

No embrião humano, serve de base para a formação da coluna vertebral, onde fica envolvida por corpos vertebrais (como núcleo pulposo dos discos intervertebrais). Ela também participa indiretamente da formação dos ossos do crânio, das costelas e do esterno. É também a notocorda que induz a ectoderme a formar o sistema nervoso central.

Os cordados abrangem animais adaptados para a vida na água, na terra e no ar. Juntamente com os Hemichordata e Echinodermata formam o grupo com os principais deuterostômos.

Internamente os cordados são divididos em três subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata, principalmente com base nas características da notocorda.

Nos urocordados, o estágio larval têm notocorda e tubo neural, ambas desaparecendo no estágio adulto. Os cefalocordados têm notocorda e tubo neural, mas sem vértebras. Já nos vertebrados, exceto nas feiticeiras (Myxini), a notocorda foi reduzida e o tubo neural pode ser circundado por uma coluna vertebral cartilaginosa ou óssea.

Filogenia

Filogenia

Tanto os Hemichordata quanto os Chordata tem brânquias com aberturas individuais, e os fósseis primitivos de equinodermos também mostram sinais disso. Um cordão nervoso completo pode ser encontrado em todos os Chordata, mesmo nos urocordados (embora nestes o cordão desapareça na idade adulta).

Alguns Hemichordata podem ter um cordão nervoso tubular. Nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionários, ele se parece com o cordão nervoso dos Chordata. Por causa do sistema nervoso degenerado dos Echinodermata não é possível saber muito sobre seus ancestrais nesse sentido, mas baseando-se em diferentes evidências é possível inferir que todos os atuais deuterostômos tenham se desenvolvido de um ancestral comum que tinha brânquias individuais, um cordão nervoso completo e um corpo segmentado.

Isso pode ser encontrado em um pequeno grupo de deuterostômos do Cambriano chamado Vetulicolia.

Em 2003 algumas pesquisas demonstraram que os vetulicolianos provavelmente representam um ramo antigo e especializado dos deuterostômos, e isso implica que a segmentação nos cefalocordados e vertebrados pode ser derivada de um ancestral comum dos protostômos e deuterostômos. Alguns artigos também demonstraram que o fóssil da Skeemella do Cambriano Médio de Utah tinha afinidade com os Vetulicolia, mas continha características de artrópodes, confundindo assim a classificação dos Vetulicolia como Deuterostômios. A classificação taxonômica deste filo continua controversa, pois análises morfológicas indicam também que os Vetulicola podem ser urocordados.

Os Urochordata (cauda com corda) são também conhecidos como Tunicata (ou tunicados), é um subfilo de animais marinhos, que pertencem ao filo Chordata. Seus membros não possuem espinha dorsal, mas uma notocorda em pelo menos alguma fase de suas vidas. Além disso, neste subfilo existe também um cordão nervoso oco dorsal, bem como fendas branquiais e cauda pós-anal que é uma característica específica.

As maiorias dos urocordados são sésseis, poucos deles são livre-natantes e em seus corpos há uma túnica complexa, que pode ter uma aparência macia ou cartilaginosa, que os recobrem externamente. Essa túnica é composta por quantidades variáveis de água, proteína, carboidratos e fibras estruturais compostas de Tunicina, uma estrutura semelhante a celulose. Nesse grupo a alimentação é por filtração. Eles removem o plâncton da corrente hídrica e alguns sedimentos úteis para nutrição. Esse plâncton entra pela faringe e vai para o esôfago, estômago, intestino e desemboca no mesmo sifão atrial.

Larva de Ascidia

Larva de Ascidia

Os cefalocordados (Cephalochordata, que significa cabeça com a corda) formam um subfilo de cordados marinhos, pequenos e pisciformes (forma de peixe), no qual pertencem os anfioxos. Eles possuem uma notocorda permanente e um tubo neural dorsal que se estendem da região anterior a posterior do animal; não possuem uma cabeça, nem um encéfalo ou olhos diferenciados.

Possuem uma faringe branquial com cílios que promovem a circulação contínua e unidirecional da água; ocorre aí uma porcentagem das trocas gasosas bem como a retenção de partículas a serem digeridas. Geralmente a digestão é feita de modo intracelular. A boca é envolvida por um capuz oral com um anteparo de cirros que impedem a entrada de partículas muito grandes.

Os anfioxos são um importante objeto de estudo na zoologia por proporcionarem indicações sobre a origem dos vertebrados. Eles medem cerca de 6 cm de comprimento e vivem enterrados em areia de águas rasas do ambiente marinho, entre dez e trinta metros de profundidade, deixando para fora do substrato apenas sua extremidade anterior.

Eles não têm escamas. Sua pele é formada pela epiderme com uma camada de células (uniestratificada). A musculatura é segmentada, ligada à notocorda e conforme esta se deforma, ocorre o movimento do animal. Anfioxos tem sexos separados, a fecundação é externa e o seu desenvolvimento é indireto, ou seja, passa por algum tipo de transformação para entrar na vida adulta. O sistema circulatório é fechado e sem coração. A hemolinfa (incolor e sem pigmentos respiratórios) é guiada para a porção posterior pela aorta dorsal e retornada pelo vaso ventral, que se contrai ritmicamente, difundindo-se pelos vasos faringianos.

Existe um clado denominado Craniata (às vezes Craniota) que inclui as Myxini (Hyperotreti), Petromyzontida (lampreias) e Gnathostomata (vertebrados com mandíbula), ou seja, os vertebrados (Vertebrata).  Nesse grupo estão todos os animais com crânio, quer seja ele de tecido ósseo ou cartilaginoso (Donoghue et al, 2000).

É neste grupo que encontramos todos os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Como pertencem ao filo Chordata, todos os craniados possuem, pelo menos no estado embrionário, uma notocorda que é a forma embrionária do esqueleto axial. A notocorda em peixes-bruxa mantém-se durante a vida adulta, assim como no anfioxo (Cephalochordata), mas transforma-se nos centro das vértebras

A validade do taxon “Craniata” foi recentemente analisada utilizando dados de sequências de DNA mitocondrial de Myxini, que é mais estreitamente relacionado com Hyperoartia do que Gnathostomata – ou seja, que os peixes sem mandíbula modernos formam um clado chamado Cyclostomata. O argumento é que, se Cyclostomata surge de um único ancestral (monofilético), então Vertebrata retornaria ao seu conteúdo antigo (Gnathostomata + Cyclostomata) e o nome Craniata, se torna supérfluo.

O Myllokunmingia é um cordado basal dos folhelhos Cambriano Inferior Maotianshan da China, pensado para ser um vertebrado (Shu et al, 1999)embora isso não seja provado conclusivamente. (Donoghue, Purnel, 2005)Tem cerca de 28 milímetros de comprimento e 6mm de altura.  Ele está entre os mais antigos Craniata datado do Cambriano a cerca de 530 milhões anos. Apresenta um crânio com estruturas esqueléticas feitas de cartilagem. Não há nenhum sinal de bio-mineralização dos elementos esqueléticos.

O holótipo (individuo padrão usado para comparações) foi encontrado na Formação Qiongzhusi perto de Haikou na China. A cabeça tem cinco ou seis guelras, no tronco existem 25 segmentos (miomeros) com bifurcações viradas para trás. Há uma notocorda, faringe e um trato digestivo que pode fazer todo o caminho até a ponta traseira do animal. A boca não pode ser claramente identificada. Pode haver uma cavidade pericárdica. Não há barbatanas radiais.

Existe apenas um espécime, o qual tem a ponta da cauda enterrado no sedimento. Apenas uma espécie é conhecida Myllokunmingia fengjiaoa. (Shu et al, 1999)

Haikouichthys é um gênero extinto que viveu a cerca de 525 milhões anos atrás, durante a “Explosão cambriana”. Tinha um crânio definido e outras características que levaram paleontólogos a caracteriza-lo um verdadeiro Craniata, e até mesmo a ser popularmente caracterizados como um dos primeiros peixes. As análises filogenética indicam que o animal é provavelmente uma cordados ou um craniata basal (Donoghue, Purnel, 2005).

Todos os Vertebrata são construídos ao longo de um plano corporal semelhante ao dos cordados: uma haste rígida (notocorda) que atravessa o comprimento do animal na coluna vertebral (Waggoner, 2011), com um tubo oco de tecido nervoso (a medula espinhal) onde, acima dela se forma o trato gastrointestinal inferior. Em todos os vertebrados, a boca é encontrada na porção direita, na extremidade anterior do animal, enquanto o ânus se abre para o exterior antes da extremidade do corpo. A parte restante do corpo continua a se prolongar após o ânus com vértebras e medula espinal, mas não tem intestino (Romer, 1949).

As características que definem um vertebrado são: a coluna vertebral, em que a notocorda encontrada em todos os cordados é substituída por uma série de elementos mais rígidos segmentados, as vértebras, separadas por juntas móveis (discos intervertebrais, derivados embrionariamente e evolutivamente a partir da notocorda). No entanto, alguns vertebrados secundariamente perderam esta característica anatômica, mantendo a notocorda na idade adulta, como o esturjão (Liem & Warren, 2001) e o grupo Latimeria (onde estão os celacantos e ancestrais dos anfíbios e todos os tetrápodos). Vertebrados com mandíbulas estão aparelhados com apêndices (aletas ou pernas, que podem ser secundariamente perdidos), mas isso não faz parte da definição de vertebrados como um todo.

Como vimos, o grupo dos Vertebrata/Craniata é dividido em Cyclostomata e Gnathostomata. Em Cyclostomata podemos encontrar as lampreias e os peixes-bruxa. Em Gnathostomata estão todos os peixes e tetrápodos que já existiram.

Existiram outros vertebrados proximos aos Gnathostomata como por exemplo o Euconodonta era um grupo irmão das lampreias (Hyperotreti). Os Pteraspidomorphi que tinha características primitivas comuns com os outros vertebrados e uma projeção na região do rostro. Os Thelodonti, uma classe de peixes sem mandíbula com escamas distintas. Apesar de ser classificado como peixes com mandíbula ele pode ter perdido ela ao curso de sua evolução, ou pode ser reclassificado como um grupo sem ancestral comum direto com os peixes de mandíbula.

Outro grupo de vertebrados basais é o Anaspida, um grupo extinto de vertebrados primitivos sem mandíbulas que viveram até o periodo Siluriano e Devoniano devido à turbulência ambiental durante esse tempo. Eram pequenos agnathas marinhos em que faltava escudo ósseo pesado. Houve também os Galeaspida, um grupo extinto de peixes sem mandíbulas que viviam inclusive em água doce. Eles estão intimamente relacionados com Osteostraci, com base na semelhança mais próxima da morfologia da caixa craniana

Vertebrata

Vertebrata

Osteostraci é o grupo mais próximo dos Gnathostomata e compreende os peixes que conhecemos hoje. Eles se dividem diversos grupos;  o grupo mais antigo são os Ostracorderme (480 milhões de anos) e seus descendentes Placoderme (380 milhões de anos) ambos extintos; os  Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) onde estão presentes os tubarões, quimeras e raias, os Acanthodios, que surgiram a 430 milhões de anos e entraram em extinção a 251 milhões de anos), e os Osteichthyes (peixes osseos) que compreende a imensa maioria dos peixes atuais.  A biologia e a riqueza de detalhes sobre a origem e evolução de Ortracoderme/Placoderme pode ser melhor lida em ZOOLOGIA E EVOLUÇÃO DE PLACODERMOS E TUBARÕES. EXISTE ALGUM RELACIONAMENTO EVOLUTIVO ENTRE ESSAS ESPÉCIES?

Os Chondrichthyes (cartilaginoso), abrange os tubarões, raias e as quimeras. São peixes geralmente oceânicos que possuem um esqueleto totalmente formado por cartilagem, cobertos por um tecido prismático calcificado. Apresentam de 5 a 7 fendas branquiais nas laterais na região ventral, na cabeça, membranas nictitantes nos olhos (exceto o grupo dos Lamniformes) e o clásper, um órgão de copulação dos machos.

Muitas espécies de tubarões têm várias fileiras de dentes de substituição, e  outros têm os dentes transformados em placas. As espécies atuais deste grupo de peixes, (além das extintas) divide-se em dois principais grupos (sub-classes): Elasmobranchii, que inclui os tubarões e as raias e Holocephali, as quimeras.

O outro grupo é o Osteichthyes (peixes ósseos). Uma das inovações mais importantes dos Osteichthyes é o osso endocôndrico, ou seja, o osso esponjoso formado por um tecido calcificado internamente em substituição a cartilagem. O sistema circulatório invade a matriz cartilaginosa, e permite aos osteoblastos uma melhor alimentação. Essas células do sangue degradam a cartilagem resultando em um órgão rígido e relativamente leve, o tecido esponjoso interior. Ele é então rodeado por lamelas densas de tecido desenvolvido pelo periósteo, o osso pericôndrico.

Com as descobertas mais recentes sobre a filogenia dos animais, este clado agora agrupa todos os animais com tecido ósseo endocôndrico e com dentes implantados nas maxilas. Neste clado também estão os Actinopterygii, com os principais grupos de peixes, também conhecidos como teleósteos; e os Sarcopterygii, peixes de barbatanas lobadas, como o celacanto, os peixes pulmonados que estão ligados a origem dos tetrápodes, ou seja, os vertebrados terrestres.

A origem desses grupos biológicos ocorreu devido a diversos fatores, que envolvem desde eventos climáticos, o preenchimento de nichos ecológicos e claro, a atuação de genes durante o processo de desenvolvimento.

Embora os vertebrados não fossem o grupo mais numeroso do Cambriano, quando surgiram, o registro fóssil indica que eles preenchiam um papel ecológico importante nos mares antigos, o de predador, como o caso do Haikouichthys. A invenção e a modificação de muitas estruturas marcou a origem dos vertebrados. Elas vão desde cérebros grandes, complexos, estruturas sensoriais, cartilagem até esqueleto e crânio ósseos. Essas inovações foram primordiais para a origem dos tetrapoda.

A origem dos vertebrados dependeu de conjuntos de genes de desenvolvimento. Os cefalocordados não tem crânio ou estruturas ósseas como nos vertebrados, embora ambos sejam grupos irmãos. Portanto, a composição do agrupamento de genes Hox de cefalocordados revela o do último ancestral comum entre esses dois grupos.

Os genes Hox (ou homeóticos) foram encontrados em todos os filos de metazoários e são genes conservados. Esses genes são essenciais para o desenvolvimento completo dos organismos, especialmente na definição do eixo ântero-posterior, mas em alguns grupos de animais eles também estimulam a formação de tipos celulares específicos e a formação de órgãos ou estruturas acessórias. Nos vertebrados modernos, como camundongos e humanos há 4 agrupamentos Hox, em um total de 39 genes. Todos esses agrupamentos são filogeneticamente relacionados.

Duplicação de genes Hox

Duplicação de genes Hox

No caso dos vertebrados, o anfioxo é o único cefalocordado existente. Quando analisaram seus genes Hox descobriram um único agrupamento desses genes. Não só os anfioxos, mas tunicados e equinodermos também tinham apenas um agrupamento de genes Hox. Quando comparado, anfioxo com os vertebrados, é notável que houve um aumento do agrupamento de genes Hox.

Todos os peixes (incluindo o celacanto), anfíbios, répteis aves e mamíferos tem 4 agrupamentos Hox, e então podemos concluir que esses mesmos agrupamentos estavam presentes no ancestral dos vertebrados. Mas as lampreias possuem menos agrupamentos que os vertebrados modernos. As análises genéticas comparativas entre mamíferos e peixes ósseos mostram que nossos 4 agrupamentos são produto de duas series de duplicações no inicio da evolução dos vertebrados. Uma duplicação ocorreu após a separação de cefalocordados e lampreias e a outra no momento em que os peixes ósseos surgiram. Os fósseis encontrados no sitio chinês de Chengjiang são de peixes sem mandíbulas e isso permite-nos inferir que eles deviam ter apenas um único agrupamento desses genes.

Além desses genes outros conjuntos genéticos foram duplicados durante a evolução dos vertebrados, seja essa duplicação parcial ou total do genoma. Obviamente, esses conjuntos nos permite ver que outros genes relacionados à arquitetura corporal também se originaram ao longo da história. Uma das evidências disso é a quantidade de diferentes tipos celulares que surgem em cada um desses grupos.

Nós humanos apresentamos muito mais tipos celulares que cefalocordados que são incapazes de dar origem as células que constituem nossas cartilagens, por exemplo. Isso indica que quanto mais genes, maior a diferenciação de tipos celulares, embora a quantidade de genes não precise estar realmente relacionada ao motivo principal da evolução dos vertebrados. A presença desses 4 agrupamentos de genes Hox se mantém estável desde a origem dos peixes ósseos e se espalhou pelos tetrapodos. Isso quer dizer que, répteis, anfíbios, girafas, dinossauros, galinhas, baleias, ornitorrincos e serpentes temos os mesmos quatro agrupamentos mantidos de forma bastante semelhantes na evolução.

Expressão do gene HoxC6 em diferentes animais determinando a divisão das vertebras

Expressão do gene HoxC6 em diferentes animais determinando a divisão das vertebras

Em artrópodes a diferenciação dos eixos corpóreos e segmentação se dá pela alteração da geografia embrionária na qual as células se diferenciam (mediada por hormônios e substancias que atuam ligando e desligando genes durante períodos específicos em que são produzidas) e deslocamento de zonas de genes Hox.

Em vertebrados, a transição de um tipo vertebral para outro ocorre na zona de atuação dos genes Hox. A coluna dos vertebrados é dividida em conjuntos de vértebras (cervical, torácica, lombar e sacral). Cada conjunto vertebral é determinado pela expressão de genes Hox. Por tanto, o limite de expressão do gene Hoxc6, por exemplo, coincide com o final das vértebras cervical e começo das torácicas em camundongos, galinhas e gansos, embora cada um desses animais o tenha número dessas vértebras bastante variável.

O gene determina o final de uma vértebra e não o numero delas. Em serpentes por exemplo, não há fronteira entre as vértebras cervicais e torácicas, e a expressão do Hoxc6 se estende até a cabeça. Todas suas vértebras emitem costelas sugerindo que o comprimento das serpentes aumentou pela perda do pescoço e pelo alongamento do tórax por meio de deslocamentos das zonas Hox.

Estudo de caso – A Evo-Devo de ponta-cabeça

Relacionamento entre Chordata e Hemichordata

Relacionamento entre Chordata e Hemichordata

Os hemicordados são vermes marinhos com fendas branquiais, um fragmento de cauda e um feixe de nervos formando um cordão nervoso dorsal. Eles não têm uma notocorda, mas têm uma matriz rígida de células em sua probóscide que lembra uma. Eles são literalmente “meio cordados” com caracteres que parcialmente definem o plano corpo cordados. Eles também têm um plano corporal único. Por serem um um filo irmão dos cordados, as semelhanças e diferenças pode nos dar algumas informações sobre o nosso último ancestral comum, os primeiros deuterostomos.

O Saccoglossus kowalevskii é um hemicordado da costa atlântica dos Estados Unidos. Neles, existe uma estomocorda que se estende desde a haste de células a probóscide que a princípio seria  homóloga a notocorda. Após analisar o padrão de expressão gênica desda estrutura constatou-se que não correspondia a notocorda dos hemicordados. Isso porque a notocorda embrionária e suas células precursoras se expressam em conjunto com os genes brachyury, chordin e nodal, e outros que não são ativos na estomocorda.

No entanto, na estomocorda se expressa os genes Goosecoid e OTX que estão associados com a endomesoderme pré-cordal em cordados, uma estrutura responsável pela padronização da cabeça do animal. A expressão de genes sugere que o local da estomocorda é relacionada com a endomesoderme a pré-cordal, e que o animal não tem uma notocorda homóloga. Entretanto, sabemos que os hemicordados têm muitos genes e famílias de genes homólogas com cordados. As sequências destes genes podem ser comparadas e traçar um perfil evolutivo da origem dos cordados e vertebrados. Esses vermes se encaixam perfeitamente como um grupo irmão dos cordados e equinodermos.

De fato, uma filogenia de hemichordates e cordados foi elaborada a partir de comparações do setor 18S do DNAr. É a filogenia mostrada acima com a os cordados e hemicordados (destacados em vermelho)

O antepassado dos cordados, para além do antepassado de hemicordados e equinodermes vem de um ancestral deuterostoma, que por sua vez vem de um ancestral bilateria.

Os genes responsáveis pela definição do plano corporal normalmente possuem padrões específicos de expressão necessários para a realização de suas funções. Os genes Hox, como já citados, por exemplo, estão ligados em uma seqüência muito ordenada da frente para trás no animal, enquanto outros genes responsáveis pela indução de estruturas específicas deve ser ativado em regiões localizadas, ou seja, especificas, sem deslocamento.

Sendo assim, os autores examinaram 32 genes diferentes que foram selecionados segundo o já se sabe a seu respeito, e sua importância na consolidação do padrão neural em cordados. Estes genes demarcam regiões específicas no desenvolvimento do sistema nervoso. Assim, os pesquisadores buscaram os locais onde eles estão expressos em hemicordados
O resultado mostra que embriões de hemicordados e cordados são divididos em quatro grandes regiões, com uma grande variedade de genes ativos (listados no topo da imagem)

Expressão de genes em Chordata e Hemichordata

Expressão de genes em Chordata e Hemichordata

Eles se expressam em fila, e esses genes ativados na probóscide de hemicordados correspondem aos genes ativos de diversas estruturas de cordados: nas estruturas do cérebro anterior; no mesossoma na região cérebro posterior e seus domínios que são igualmente delimitados na extremidade posterior na posição da primeira fenda branquial; no metassoma e esta é também onde os genes homólogos da notocorda são expressos. Os genes da cauda também se expressam alinhadamente.

A imagem mostra também que os domínios de expressão gênica importantes na padronização neural de cordados codificam fatores de transcrição (em preto) e proteínas de sinalização (em vermelho). Assim, o alinhamento dos corpos se dá pelo prossoma com o cérebro ventral; mesossoma e metassoma com o prosencéfalo dorsal e mesencéfalo; o metassoma posterior com a medula espinhal e a cauda. As guelras de ambos, cordados e hemicordados, se desenvolvem nos mesmos cruzamentos de domínio. Os centros de sinalização (barras vermelhas), são importantes na padronização do sistema nervoso dos cordados e são semelhantes em hemicordados.

As barras vermelhas em ambos os animais mostram que as porções terminais anterior- posteriores, a base do prossoma e a primeira fenda branquial. Eles são os limites fundamentais que correspondem a centros de sinalização críticos no desenvolvimento local onde a atividade dos genes é particularmente importante na criação da organização corporal. Isso também se alinha entre os dois filos, ou seja, são os mesmos genes, com uma ordem muito semelhante e funções semelhantes.

Quadro sist nervoso e coração

Primeiro Box mostra inversão do eixo dorso-ventral. Segundo box mostra a expfessão dos genes em protostomas (acima) e deuterostomas (abaixo). A anatomia do eixo dorso-ventral de hemicordados e sobreposta. Na imagem acima vemos que a expressão dos genes que codificam os domínios de transcrição fatores (escrito em preto no ultimo box) e proteínas sinalizadoras (vermelhos). Ventral é definida pela localização da boca, e a secção atravessa a faringe no metassoma (mt), mas domínios dorsoventrais foram incluídos a partir do prossoma (pro) e mesossoma (ms).

Nesse esquema acima vemos que as diferenças anatômicas entre protostomos (artrópodes, por exemplo) e deuterostomos (nós) sugerem que estamos com o eixo dorso ventral invertido em relação ao outros artrópodes, por exemplo. Eles têm um cordão nervoso ventral e o coração na porção dorsal, e nós temos um cordão nervoso dorsal e o coração na porção ventraldo corpo. Quando olhamos para a padronização dos genes, notamos um fenômeno semelhante: o eixo dorso-ventral é realmente um eixo de expressão do gene bmp (DPP em artrópodes) vs chordin (equivalente ao SOG em artrópodes). Em nós, chordin é ativo na porção dorsal e bmp é um ventralizador. Nos artrópodes, a ordem é precisamente inversa. Os mesmos genes estão sendo usados para criar centros de sinalização dorsal e ventral, mas as conseqüências morfológicas são invertidas entre as duas linhagens.

Uma dúvida que sempre cercou os biólogos foi entender como seria a orientação de desenvolvimento na embriologia do último ancestral comum de protostomos e deuterostomo, ou seja, a duvida era entender de que lado ele tinha seu eixo dorso-ventral, bmp ou chordin. O antepassado teve que se virar, literalmente, durante a evolução. Como um filo irmão para cordados, temos uma ideia de como o eixo dorso-ventral de hemicodado é especificado dessa forma. Ele é organizado como o de um artrópode, ou seja, invertido em relação a nós, com bmp dorsal e chordin para ventral.

Isso sugere que a organização de artrópodes, com bmp é um marcador dorsal, é um estado primitivo,e nós, deuterostomas, estamos de cabeça para baixo.

Isso parece difícil de ter acontecido, mas não é. Uma característica central do eixo dorso ventral é que a localização do sistema nervoso, dorsal ou ventral, e as evidências de hemicordados sugere que o último ancestral comum de protostomos e deuterostomos pode ter sidos em cérebro; a condição primitiva era ter uma rede neural solta de células espalhadas por toda a periferia,com um pouco de agrupamento de axônios. A localização do sistema nervoso como um cabo ocorreu independentemente nas duas linhagens, e ocorreu depois que os animais tinham evoluído mecanismos de padronização somáticas.

Os autores sugerem que a condensação do sistema nervoso em cordados poderia ter sido uma consequência da evolução de uma notocorda dorsal que é uma fonte potente de sinais indutores. A nossa organização atual é o resultado de uma cascata de eventos evolutivos centrados em torno da formação de uma notocorda central.

Saiba mais em DNA DE VERME LEVANTA DÚVIDA SOBRE CLASSIFICAÇÃO DE ANIMAIS

Victor Rossetti

Palavras Chave: Protostomos, Deuterostomos, Diblasticos, Triploblásticos, Simetria Bilateral, Celoma, Acelomados, Pseudocelomados,  Invertebrados, Vertebrados, Peixes, Tetrapodos, Cordados, Hemicordados, Cefalocordados, Tunicados, Craniata.

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Referências

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