DE RNA-WORLD A MULTICELULARIZAÇÃO DA VIDA – UMA BREVE DESCRIÇÃO

Células procariotas são geralmente menores e mais simples do que as células eucarióticas; além da ausência de um núcleo, os seus genomas são menos complexos e que não contêm organelas citoplasmáticos ou mesmo um citoesqueleto. Apesar dessas diferenças, os mesmos mecanismos moleculares básicos governam a vida de ambos os grupos, indicando que todas as células atuais descendem de um único ancestral primordial.

filonegia

Segundo as evidências, a vida surgiu pela primeira vez pelo menos a 3,8 bilhões de anos, aproximadamente 750 milhões de anos após a Terra ter sido formada. Como a vida se originou e como a primeira célula surgiu são questões difíceis de responder que se baseiam em especulação e experimentação, uma vez que esses eventos não podem ser reproduzidos integralmente em laboratório. Vários tipos de experiências proporcionam evidências importantes sobre algumas etapas deste processo.

Foi sugerido pela primeira vez, na década de 1920, que as moléculas orgânicas simples poderiam formar-se espontaneamente e polimerizar macromoléculas, nas condições que se pensa existir em atmosfera primitiva da Terra. Na época em que a vida surgiu, a atmosfera da Terra continha pouco ou nenhum oxigênio livre, em vez disso, era constituída, principalmente, de CO2 e N2 além de pequenas quantidades de gases, tais como H2, H2S e CO. Essa atmosfera fornece as condições de redução em que as moléculas orgânicas, dada uma fonte de energia como a luz solar ou descarga elétrica, podem formar-se espontaneamente. A formação espontânea de moléculas orgânicas foi primeiramente demonstrada experimentalmente na década de 1950, quando Stanley Miller (até então, estudante de pós-graduação), mostrou que a descarga de faíscas elétricas em uma mistura de H2, CH4 e NH3, na presença de água, levou à formação de uma variedade de moléculas orgânicas, incluindo vários aminoácidos. Embora os experimentos de Miller não tenham reproduzido com precisão e perfeição as condições pré-bióticas da Terra primitiva, eles demonstraram claramente a plausibilidade da síntese espontânea de moléculas orgânicas, fornecendo os materiais básicos a partir dos quais os primeiros organismos vivos surgiram.

Os blocos de construção monoméricos de macromoléculas têm sido demonstrados capazes polimerizar espontaneamente sob condições pré-bióticas plausíveis. Aquecimento misturas de aminoácidos, por exemplo, resulta na sua polimerização para formar polipeptídeos. Mas a característica fundamental da macromolécula a partir do qual a vida evoluiu deve ter sido a capacidade de se replicar. Apenas uma macromolécula capaz de dirigir a síntese de novas cópias de si próprio teria sido capaz de se reproduzir e estar sujeita a evolução.

Das duas principais classes de macromoléculas informativas em células atualmente (ácidos nucleicos e proteínas), apenas os ácidos nucleicos são capazes de dirigir a sua própria auto-replicação. Os ácidos nucleicos podem servir como moldes para a sua própria síntese, como resultado de emparelhamento específico de bases entre os nucleotídeos complementares.

Uma etapa fundamental para o entendimento da evolução molecular foi, assim, alcançado no início de 1980, quando foi descoberto nos laboratórios de Sid Altman e Tom Cech que o RNA é capaz de catalisar uma série de reações químicas, incluindo a polimerização de nucleotídeos.

O RNA é, portanto, capaz exclusivamente tanto para servir como um molde como para catalisar a sua própria replicação. Consequentemente, o RNA pode ter sido o sistema genético inicial, e numa fase inicial de evolução química acredita-se que tenha sido baseada em moléculas de RNA-auto-replicante período de evolução conhecido como RNA-World. Interações ordenadas entre RNA e aminoácidos depois evoluíram para o código genético atual, e o DNA acabou substituto do RNA como material genético (Veja mais em DNA OU RNA? EIS A QUESTÃO – POR QUE O DNA (E NÃO O RNA) É A MOLÉCULA QUE ARMAZENA A INFORMAÇÃO GENÉTICA?)

membrana

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Presume-se que a primeira célula teria surgido pelo encapsulamento do RNA auto-replicante em uma membrana composta de fosfolipideos. Os fosfolípidos são os componentes básicos de todas as membranas biológicas presentes atualmente, incluindo as membranas plasmáticas de ambas as células procarióticas e eucarióticas. A característica chave dos fosfolipídios que formam membranas é que elas são moléculas anfipáticas, o que significa que uma porção dessa molécula é solúvel em água e a outra parte não. Fosfolipídios insolúveis em água (hidrofóbico) juntou-se a hidrocarbonetos (hidrofílicos) grupos de cabeça solúveis em água que contêm fosfato. Quando colocados em água, fosfolipídios espontaneamente agregar em uma bicamada com seus grupos de cabeça contendo fosfato no exterior, em contacto com a água e suas caudas de hidrocarbonetos no interior em contacto uns com os outros. Tal camada dupla forma uma barreira estável entre dois compartimentos separando o interior da célula a partir do seu ambiente externo.

A evolução do Metabolismo

Como as células se originaram em um mar de moléculas orgânicas, elas foram capazes de obter alimentos e energia diretamente de seu ambiente. Mas tal situação é auto-limitante, de modo que as células foram necessárias para desenvolver os seus próprios mecanismos de geração de energia e sintetizar as moléculas necessárias para a sua replicação.

Os mecanismos utilizados pelas células para a geração de ATP evoluiu em três fases, o que corresponde à evolução da glicólise, fotossíntese, e metabolismo oxidativo.

Glicólise

(Glucólise) C6H12O6 —- 2C3H6O3 (Acic lático) + 2ATPs

 

Fotossíntese

6CO2 + 6 H2O —— C6H12O6 + O2 (Glucose)

 

Metabolismo Oxidativo

(Glucose) C6H12O6 + O2 —— 6CO2 + 6 H2O (36 – 38 ATPs)

Na atmosfera inicialmente anaeróbia de Terra, as primeiras reações de geração de energia presumivelmente envolviam-se na quebra de moléculas orgânicas na ausência de oxigênio. Estas reações são susceptíveis de terem sido uma forma primitiva da atual glicólise anaeróbia e repartição de glicose em ácido láctico, com o ganho líquido de energia de duas moléculas de ATP. Além da utilização de ATP como a sua fonte de energia química intracelular, todas as células atuais realizar a glicólise, consistente com a noção de que estas reações surgiram muito cedo na evolução.

O desenvolvimento da fotossíntese é geralmente associado a um passo evolutivo muito importante, o que permitiu a célula aproveitar a energia da luz solar e desde a independência da utilização de moléculas orgânicas pré-formados. As primeiras bactérias fotossintéticas, que evoluíram a mais de 3 bilhões de anos atrás, provavelmente utilizaram H2S para converter CO2 em moléculas orgânicas via fotossíntese ainda usado por algumas bactérias. O uso de H2O como doador de elétrons e hidrogênio para a conversão de CO2 em compostos orgânicos evoluiu mais tarde e teve como consequência importante a mudança da atmosfera da Terra.

A libertação de O2, como uma consequência da fotossíntese mudou o meio em que as células desenvolveram e que normalmente se pensa ter levado ao desenvolvimento do metabolismo oxidativo. Alternativamente, metabolismo oxidativo pode ter evoluído antes de fotossíntese, com o aumento do fornecimento de O2 atmosférica, em seguida, uma forte vantagem seletiva para os organismos capazes de utilizar O2 em reações de produção de energia. Em ambos os casos, o O2 é uma molécula altamente reativa, e o metabolismo oxidativo, utilizando esta reatividade, tem proporcionado um mecanismo de geração de energia a partir de moléculas orgânicas que é muito mais eficiente do que a glicólise anaeróbia. Por exemplo, a ruptura oxidativa completa da glucose em CO2 e H2O, produz uma energia equivalente à de 36-38 moléculas de ATP, em contraste com as duas moléculas de ATP formado pela glicólise anaeróbia.

Procariotos atuais

Os procariotas atuais englobam todos os vários tipos de bactérias, são divididos em dois grupos Archaebacteria e bactérias, que divergiram precocemente na evolução. Alguns archaebacteria vivem em ambientes extremos, que são incomuns hoje, mas pode ter sido predominante na Terra primitiva. Por exemplo, termoacidófilos vivem em fontes sulfurosas quentes com temperaturas tão elevadas quanto 80°C e valores de pH tão baixo quanto 2 (ácido). As eubactérias incluem as formas comuns de hoje em dia bactérias Um grande grupo de organismos que vivem em uma ampla gama de ambientes , incluindo o solo, água, e outros organismos (por exemplo, agentes patogênicos humanos).

A maioria das células bacterianas são esféricas, em forma de haste, ou em espiral, com diâmetros de 1 a 10 mm. O seu conteúdo de DNA há  cerca de 0.6 a 5 milhões de pares de bases, uma quantidade suficiente para codificar cerca de 5000 proteínas diferentes. Os procariontes maiores e mais complexos são as cianobactérias, bactérias em que fotossíntese evoluiu. A Escherichia coli é cercado por uma parede celular constituída por polissacarídeos rígidos e peptídeos. Dentro da parede da célula é a membrana plasmatica que é uma camada dupla de fosfolípidos e proteínas associadas.

O citoplasma contém aproximadamente 30.000 ribossomos (os locais de síntese de proteínas), que são responsáveis por sua aparência granular.

As células eucarióticas

As células eucarióticas são muito mais complexas e contêm um núcleo, uma variedade de organelas citoplasmáticas e um citoesqueleto.

Além de um núcleo, células eucarióticas contêm uma variedade de organelas envolvidas por membrana dentro do seu citoplasma. Essas organelas fornecem compartimentos em que diferentes atividades metabólicas estão localizadas. As células eucarióticas são geralmente muito maiores do que as células procarióticas, muitas vezes com um volume de célula de pelo menos mil vezes maior. A compartimentalização fornecida por organelas citoplasmáticas é o que permite que as células eucarióticas funcionar de forma eficiente. Duas dessas organelas, mitocôndrias e cloroplastos, desempenham papéis críticos no metabolismo energético. As mitocôndrias, que se encontram em quase todas as células eucariotas, são os locais do metabolismo oxidativo e são, portanto, responsáveis por gerar a maior parte do ATP derivado da quebra das moléculas orgânicas. Os cloroplastos são os locais de fotossíntese e são encontradas apenas nas células das plantas e algas verdes. Os lisossomos e peroxissomos também oferecem compartimentos metabólicos especializados para a digestão de macromoléculas e para várias reações oxidativas.

Duas organelas citoplasmáticas, o retículo endoplasmático e complexo de Golgi, são especificamente dedicadas à triagem e transporte de proteínas destinadas à secreção, incorporadas na membrana plasmática e os lisossomos. O retículo endoplasmático é uma extensa rede de membranas intracelulares, que se estende a partir da membrana nuclear por todo o citoplasma. Ele funciona não apenas no processamento e transporte de proteínas, mas também na síntese de lipídios. A partir do retículo endoplasmático, as proteínas são transportadas dentro de pequenas vesículas de membrana para o aparelho de Golgi, onde são posteriormente tratados e recrutados para transporte a seus destinos finais. Em adição a este papel no transporte de proteína, o aparelho de Golgi serve como um local de síntese e de lipídios (em células vegetais) como o local de síntese de alguns dos polissacarídeos que compõem a parede celular.

As células eucarióticas possuem outro nível de organização interna: o citoesqueleto, uma rede de filamentos de proteínas que se estendem por todo o citoplasma. O citoesqueleto fornece o quadro estrutural da célula, determinando sua forma e organização geral do citoplasma. Além disso, o citoesqueleto é responsável para os movimentos interno de células (por exemplo, a contração de células musculares), para o transporte intracelular e posicionamento de organelas e outras estruturas, incluindo os movimentos de cromossomos durante a divisão celular (mitose e meiose).

Os eucariotos surgiram a pelo menos, 2,7 bilhões de anos atrás, seguindo cerca de 1 a 1,5 bilhões de anos de evolução depois das procarióticas. Estudos das suas sequências de DNA indicaram que as archaeobacteria e bactérias são diferentes uns dos outros como é os eucariotos atuais.

Muitos genes archaebacterianos são mais semelhantes às de eucariotas do que com os de eubactérias, indicando que as archaeobacteria e eucariotos partilham uma linha comum de descendência evolutiva e estão mais estreitamente relacionadas entre si do que em relação as bactérias.

Um passo fundamental na evolução de células eucarióticas é a aquisição de organelas subcelulares fechadas por membrana, permitindo o desenvolvimento da característica complexidade destas células. As organelas parecem ter adquirido isso como resultado da associação de células procariotas com o antepassado dos eucariontes.

A hipótese de que as células eucarióticas evoluíram a partir de uma associação simbiótica de procariontes, a endossimbiose particularmente bem apoiada por estudos de mitocôndrias e cloroplastos, que acredita-se ter evoluído a partir de bactérias que vivem em grandes células.

Ambas as mitocôndrias e cloroplastos são semelhantes a bactérias em tamanho, e como as bactérias, elas se reproduzem dividindo-se em dois. O mais importante, ambos mitocôndrias e cloroplastos contêm seu próprio DNA, que codifica alguns dos seus componentes. Os DNAs de cloroplastos e mitocôndrias são replicados cada vez que as divisões de organelas ocorre, e os genes que codificam estão dentro da organela transcritos e traduzido nos ribossomas de organelas. As mitocôndrias e cloroplastos contêm, assim, os seus próprios sistemas genéticos, que são distintos do genoma nuclear da célula. Além disso, os ribossomos e RNAs ribossomais dessas organelas são mais estreitamente relacionados aos de bactérias do que os codificados pelos genomas nucleares dos eucariotos.

Uma origem endossimbiótica para essas organelas é aceita, com mitocôndrias tendo evoluído a partir de bactérias aeróbias e cloroplastos de bactérias fotossintéticas, como as cianobactérias. A aquisição de bactérias aeróbias teria fornecido uma célula anaeróbia com a capacidade de realizar o metabolismo oxidativo. A aquisição de bactérias fotossintéticas teria fornecido a independência nutricional proporcionada pela capacidade de realizar fotossíntese.

Assim, estas associações endossimbióticas eram altamente vantajosas para os seus parceiros e foram selecionados no decurso da evolução. Com o tempo, a maioria dos genes originalmente presentes nestas bactérias aparentemente se incorporaram ao genoma nuclear da célula, de modo que apenas alguns componentes de mitocôndrias e cloroplastos ainda são codificados pelos genomas de organelas.

O desenvolvimento de organismos multicelulares

Os eucariotas mais simples são as leveduras, mas as leveduras são mais complexas do que as bactérias, e muito menores e simples do que as células de animais ou plantas. Por exemplo, a habitualmente estudada levedura Saccharomyces cerevisiae é de cerca de 6 mm de diâmetro e contém 12 milhões de pares de bases de DNA.

Multicelulares correspondem a organismos especializados em executar uma variedade de tarefas, incluindo a fotossíntese, o movimento, e a captura e ingestão de outros organismos. A Amoeba proteus, por exemplo, é uma célula grande e complexa. O seu volume é superior a 100.000 vezes a de E. coli, e o seu comprimento pode ser superior a 1 mm, quando a célula está completamente estendida. Amebas são organismos altamente móveis que usam extensões citoplasmáticas, chamado pseudopodes.

Os organismos multicelulares evoluíram a partir de eucariotas unicelulares a pelo menos 1,7 bilhões de anos atrás. Alguns eucariotas unicelulares formar agregados multicelulares que parecem representar uma transição evolutiva a partir de células individuais para organismos multicelulares. Por exemplo, as células de muitos algas (por exemplo, a alga Volvox) associada com o outro para formar colônias multicelulares, que parecem ter sido os precursores evolutivas de plantas atuais. O aumento da especialização celular, em seguida, levou à transição de agregados coloniais para os organismos verdadeiramente multicelulares. Continuando a especialização celular e divisão de trabalho entre as células de um organismo levaram à complexidade e diversidade observada em muitos tipos de células que compõem as plantas e os animais atuais, incluindo os seres humanos.

As células de plantas são organizadas em três sistemas de tecidos: tecido térreo, tecido dérmico e do tecido vascular. O tecido térreo contém células do parênquima (e esclerênquima), que realizam a maior parte das reações metabólicas da planta, incluindo a fotossíntese. Tecido dérmico cobre a superfície da planta e é composto de células epidérmicas, que formam um revestimento de proteção e permitem a absorção de nutrientes. Finalmente, vários tipos de células alongadas formam o sistema vascular (xilema e floema), que é responsável pelo transporte de água e nutrientes através da planta.

As células encontradas em animais são consideravelmente mais diversificadas do que as das plantas. O corpo humano, por exemplo, é composta por mais de 200 tipos diferentes de células, os quais são geralmente considerados como componentes de cinco tipos principais de tecidos: tecido epitelial, tecido conjuntivo, sangue, tecido nervoso, e musculares. As células epiteliais formam folhas que cobrem a superfície do corpo e revestem os órgãos internos.

Existem muitos tipos diferentes de células epiteliais, cada uma especializada para uma função, incluindo a proteção (a pele), a absorção (por exemplo, as células que revestem o intestino delgado), e a secreção (por exemplo, células da glândula salivar). Os tecidos conjuntivos incluem osso, cartilagem e tecido adiposo, cada um dos quais é formado por diferentes tipos de células (osteoblastos, condrócitos, adipócitos etc). O tecido conjuntivo frouxo que subjaz camadas epiteliais preenche os espaços entre os órgãos e tecidos do corpo é formado por um outro tipo de célula, o fibroblasto. O sangue contém vários tipos diferentes de células, que funcionam no transporte de oxigênio (glóbulos vermelhos ou eritrócitos), as reações inflamatórias (granulócitos, monócitos e macrófagos), e a resposta imunitária (linfócitos). O tecido nervoso é composto de células nervosas ou neurônios, que são altamente especializados a transmitir sinais ao longo do corpo. Vários tipos de células sensoriais, tais como as células do olho e ouvido, são ainda mais especializada para receber sinais a partir do ambiente externo. Finalmente, vários tipos diferentes de células musculares são responsáveis pela produção da força e movimento.

Cada tipo celular é resultado de processos evolutivos subsequentes em um continuum que nos remonta a quase 4 bilhões de anos de evolução, diferenciação celular e especializações.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, RNA, DNA, LUCA, Procariotos, Eucariotos, Archaeobacteria, Organelas, Membrana, Multicelular.

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Referência

Cooper GM. The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.

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