“LUCA” – OS PRIMEIROS PASSOS PARA OS TRÊS GRANDES DOMÍNIOS DA BIOLOGIA. Parte I

“Todos os organismos que já viveram na terra podem ser descendentes de uma única forma primordial”, assim disse Darwin em seu livro “A Origem das espécies”. Tudo na biologia contemporânea, incluindo a cladística molecular e genômica comparativa vem confirmando essa premissa de Darwin. Como mostrado pela construção de uma trifurcada árvore enraizada baseada em comparações de sequencias de 16S/18S de RNAr, todos os organismos podem ser agrupados em uma das três linhagens de células monofiléticas principais, os três famosos domínios da biologia: bactérias, archaeas (arqueobacterias) e Eukarya (Woese et al, 1990).

Timeline dos acontecimentos que levaram à origem e evolução precoce da vida. LCA, último ancestral comum. Figura adaptado com permissão de Joyce de 2002.

Uma “Time-line” dos acontecimentos que levaram à origem e evolução da vida. LUCA ou LCA , o último ancestral comum. Figura adaptado com permissão de Joyce de 2002 apud Lazcano et al, 2007. Clique para ampliar

Todos eles são derivados de uma única forma ancestral comum, o último ancestral comum (UAC) conhecido como last universal common ancestor, ou simplesmente “LUCA”. Todos os organismos compartilham o mesmo código genético, as mesmas características essenciais da replicação do genoma e expressão de genes, as mesmas reações anabólicas básicas e a produção de energia associada à membrana e mediada pela enzima ATPase. Isso sugere uma origem natural e monofilética da vida. A verificação de variações nos grupos celulares básicos da vida podem facilmente ser explicada pela saída de processos divergentes de uma forma de vida ancestral que já existiam antes da separação dos três grandes domínios biológicos (Lazcano et al, 2007).

É pouco provável que essas características já estivessem presentes nos primeiros sistemas vivos. A descoberta de moléculas de RNA cataliticamente ativas deu credibilidades consideráveis a sugestões de uma fase evolutiva antes do desenvolvimento de proteínas e genomas de DNA durante o qual as formas de vida iniciais eram baseadas, as ribozimas podem ter existido anteriormente a tudo. A dificuldade com a síntese pré-biótica, acúmulo de ribonucleotídeos e moléculas de RNA levou à sugestão de que o “RNA-World” foi a base dos sistemas vivos primordiais (Joyce, 2002). No entanto, a natureza química dos primeiros polímeros genéticos e os agentes catalíticos que se pode ter formado os mundos hipotéticos pré-RNA só pode ser inferida e ainda não podem ser deduzidas a partir da genômica comparativa filogenética atual.

Há poucas evidências geológicas para as condições ambientais nos primórdios da Terra durante o momento em que origem e evolução precoce da vida ocorreu. Não é possível atribuir uma cronologia precisa para a origem e evolução das células, o registro geológico Arqueano é escasso e controverso e a maioria dos sedimentos preservados de tais momentos foram metamorfoseados, salvo alguns casos onde foi possível datar a idade da terra pelo basalto antigo. A origem biológica das microestruturas presentes nas 3,5 bilhões de anos em quartzo da formação australiana Warrawoona (Schopf, 1993) é um exemplo. Atualmente o peso da evidência favorece a idéia de que a vida já existia a 3,5 bilhões de anos (Altermann & Kazmierczak 2003).

Embora não existam restos paleontológicos do LUCA, insights sobre a natureza da biosfera Arqueana é possível. Dados fracionamento isotópicos e outros biomarcadores apoiam a possibilidade de uma biosfera microbiana metabolicamente diversificada, que pode ter incluído membros do reino archaea. O calendário proposto para o início da metanogenese microbiana com base nos valores de C13, em inclusões de metano encontradas em quartzo hidrotermal precipitou na Formação Dresser de 3,5 bilhões de anos de idade, na Austrália (Ueno et al, 2006), tem sido contestado (Lollar & McCollom 2006). No entanto, as investigações de isótopos de enxofre do mesmo local indicam atividade de redução de sulfato biológico (Shen et al, 2001), datadas em 3,4 bilhões de anos de idade em quartzo Sul Africano sugerem que eles eram habitados por procariontes fotossintéticos anaeróbios de ambiente marinho (Tice & Lowe, 2004). Estes resultados suportam a ideia de que no início do Arqueano a Terra estava repleta de procariontes, que incluia seres fototróficos oxigênicos redutores de sulfato, e até mesmo bactérias metanogênicas (Canfield, 2006).

O reconhecimento das diferenças significativas que existentes entre as máquinas de transcrição e tradução das bactérias, archaea e eucariotos foram assumidos como sendo o resultado de refinamentos evolutivos independentes.

Embora a entidade biológica hipotética permaneça imprecisa a análise de características homólogas encontradas entre alguns dos seus descendentes sugeriu que esses seres não são descendentes diretos do RNA-world. Uma protocélula, ou qualquer outro sistema de pré-vida progenitora era um organismo complexo, bem como as bactérias existentes (Lazcano et al, 1992).

Componentes sequenciados dos genomas celulares provocaram novos debates, reacendendo a discussão sobre a natureza da entidade ancestral. Isso é mostrado, por exemplo, na diversidade de nomes que têm sido cunhado para descrever o ultimo ancestral comum: progenota (Woese & Fox 1977), cenancestor (Fitch & Superior, 1987), último ancestral comum universal (LUCA) (Kyrpides et al, 1999), último ancestral universal celular (Philippe & Forterre, 1999), ancestral universal (Doolittle, 2000), última comunidade comum, (Line, 2002), e o mais recente ancestral comum (Zhaxybayeva & Gogarten 2004).

Estes termos não são sinônimos entre si, eles refletem a controvérsia atual sobre a natureza do ancestral universal e os processos evolutivos que o moldaram. O LUCA é meramente um inventário criado com base em características compartilhadas entre os organismos existentes, os quais estão localizados na ponta dos ramos da filogenia molecular.

O ancestral poderia ser alcançado a partir de características dos mais antigos nós reconhecíveis dos cladogramas universais. No entanto, estudos de grande escala com base na disponibilidade de dados genômicos revelaram grandes discrepâncias nas árvores baseadas em RNAr (Doolittle, 2000). Muitas vezes, essas diferenças têm sido interpretadas como evidência de transferência horizontal de genes (THG) entre espécies diferentes, questionando a viabilidade da reconstrução e compreensão adequada da história biológica antiga. A THG também levou a propostas que sugerem que as populações de organismos ancestrais pré-celulares ocupam, como um todo, o nó localizado na parte inferior de árvores universais (Koonin & Martin 2005), incluindo a sugestão de que o LUCA não era uma única entidade orgânica, mas uma população altamente diversificada de células, metabolicamente complementares dotados de múltiplos genomas, cromossomos lineares pequenos que se beneficiaram de maciços eventos de transferência horizontal multidirecionais (Woese, 1998).

Essas entidades podem ter existido e características como a distribuição universal do código genético e as máquinas a expressão do gene são indicações de sua origem monofilética. Mesmo se tais antepassados comuns divergiram nitidamente em três domínios logo após o aparecimento do código com o estabelecimento da tradução, a origem das sequências ancestrais encontradas em organismos existentes e a separação das bactérias, arqueobactérias, e eucariotos são eventos diferentes. Em outras palavras, a divergência dos domínios primários ocorreu mais tarde, talvez até muito mais tarde do que o aparecimento dos componentes genéticos do LUCA (Lazcano et al, 2007).

Filogenias baseadas em genes universais, em última instância alcançam um único ancestral, mas o LUCA deve ter sido parte de uma população de entidades semelhantes a que existiam ao longo do mesmo período. Seus eventuais grupos irmãos podem não ter sobrevivido, mas alguns de seus genes se tornaram integrais em alguns grupos biológicos graças á THG do genoma do LUCA (Zhaxybayeva & Gogarten 2004). Desta forma, esse ancestral deve ser considerado um dos últimos resultados evolutivos de um tronco de árvore de comprimento desconhecido, durante os quais a história de uma longa, mas não necessariamente lenta, série de eventos ancestrais, incluindo a THG, perdas de genes e duplicações parálogas que provavelmente desempenharam um papel significativo na criação de genomas complexos (Castresana, 2001). Genes parálogos são originados por duplicação antes ou depois da especiação e podem manter ou não o mesmo papel biológico.

As semelhanças extraordinárias em níveis bioquímicos e genéticos muito básicos entre todas as formas de vida conhecidas podem ser interpretadas como origem monofilética. Os detalhes moleculares desses processos universais não apenas fornecem evidência direta da origem monofilética de todas as formas existentes de vida, mas também implica que os conjuntos de genes que codificam os componentes destes traços complexos foram congelados há muito tempo. Isso quer dizer que grandes mudanças foram fortemente selecionadas contra. Embora estas características complexas e multigênicas devam ter evoluído através de uma série de estados simples, sem fases intermédias evolutivas ou versões simplificadas antigas de produção de ATP, a replicação do DNA, ou a síntese de proteínas mediada por ribossomos foram descobertas em organismos existentes (Lazcano et al, 2007).

Comparações de sequências de proteínas têm confirmado o papel que muitas duplicações de genes antigos que desempenham papel fundamental na evolução dos genomas (Becerra & Lazcano 1998).

Pistas para a organização, complexidade genética e bioquímica dessas entidades primitivas a partir de um ancestral evoluído podem ser obtidas a partir da análise de famílias de genes parálogos. O número de sequências que foram sujeitas a essas duplicações antes da divergência das três linhagens inclui genes que codificam para uma variedade de enzimas que participam em processos amplamente diferentes, tais como de tradução, replicação de DNA, fixação de CO2, o metabolismo do hidrogênio e vias biossintéticas (Lazcano et al, 2007).

A análise de todo o genoma revelou a impressionante expansão das seqüências envolvidas em fenômenos de transporte de membrana, tais como transportadores ABC, P-ATPases, e permeases acopladoras de íon (Clayton et al, 1997). Os estudos estruturais de proteínas fornecem evidências de outro grupo de duplicações de parálogos, um número de enzimas, incluindo dissulfeto oxidorredutase (DOP) (Ren et al, 1998), a subunidade grande de carbomoil fosfato sintetase (Alcantara et al, 2000), e HisA, uma isomerase de histidina biossintética (Alifano et al, 1996) são formados por dois módulos homólogos.

Isso indica que o tamanho e a estrutura de uma série de proteínas são o resultado da evolução de duplicações parálogas seguido de eventos de fusão gênica que ocorreram antes da divergência dos três reinos primários (Lazcano et al, 2007).

Todas as células contem diferentes conjuntos formados por um número relativamente pequeno de sequências parálogas. A lista inclui, pares de genes homólogos que codificam os fatores de elongação EF-Tu e EF-G (Iwabe et al, 1989).

Outra é formada pelas sequências duplicadas que codificam o tipo de F-ATPase hidrofílicos nas subunidades alfa e beta (Gogarten et al, 1989). Não se sabe se a célula é dotada de um único fator EF ou apenas do tipo F-ATPase subunidade hidrofílica. No entanto, a extraordinária conservação destas duplicatas genéticas implica que o ancestral foi precedido por uma célula simples com um genoma pequeno, em que apenas uma cópia de cada um destes genes existiu, ou seja, através das células nas quais a síntese de proteínas envolvidas no fator de alongamento e ATPases tinha habilidades reguladoras limitadas (Lazcano et al, 2007).

Famílias parálogas de genes metabólicos apoiam a proposta de que se as vias anabólicas foram montadas pelo recrutamento de enzimas primitivas que poderiam reagir com uma vasta gama de substratos quimicamente relacionados, explicaria então o conjunto de retalhos de vias biossintéticas (Jensen, 1976). Tais, enzimas inespecíficas relativamente lentas pode ter representado um mecanismo pelo qual as células primitivas com pequenos genomas poderiam ter superado suas limitadas capacidades de codificação.

Saiba mais em “LUCA” – OS PRIMEIROS PASSOS PARA OS TRÊS GRANDES DOMÍNIOS DA BIOLOGIA. Parte II

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, LUCA, Paralogos, Monofilético, Homologia, Enzimas, ATpase, RNA, RNA-world, DNA, Bacterias, Archaea, Eucariotos

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Referências

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