A ORIGEM DOS GAFANHOTOS, GRILOS E ESPERANÇAS: UM NOVO ESTUDO RESOLVE A ÁRVORE EVOLUTIVA DE ORTHOPTERA

A ordem Orthoptera – que inclui os grilos, gafanhotos e familiares – é um grupo enorme e diversificado de insetos alados com mais de 25.000 espécies, muitas das quais são cientificamente e economicamente importante. Devido ao seu tamanho, a compreensão das relações evolucionárias em Orthoptera é importante, mas, até recentemente, a taxonomia hipotética do grupo era desorganizada e incoerente. Um passo de gigante em corrigir este problema foi feito com um estudo recente das relações evolutivas de Orthoptera, publicado na revista Cladistics por Hojun Song da Universidade do Texas A & M junto com seus colegas.

Dictyophorus Spumans ( Pyrgomorphidae). Gafanhoto africano.

Dictyophorus Spumans ( Pyrgomorphidae). Gafanhoto africano.

Análises prévias da taxonomia de Orthoptera foram baseadas em características físicas, ou em evidência genética a partir de um número relativamente pequeno de amostras. O problema com o uso de traços físicos para inferir relações evolutivas é que os organismos podem ter profundas semelhanças físicas em forma e não por ascendência comum, mas por pressões seletivas semelhantes decorrentes de ambientes semelhantes – um processo conhecido como a evolução convergente. Ao olhar para as sequências de DNA, por outro lado, os cientistas podem inferir relações evolutivas com muito mais precisão, porque semelhanças no código genético refletem de forma mais confiável as relações evolutivas. Com estudos de DNA, quanto maior for o número de amostras, mais abrangente é a análise.

O estudo molecular mais extenso da filogenia do Orthoptera antes do estudo atual foi realizado por Paul Flook e colegas em 1999. O estudo de Flook olhou para apenas 31 táxons de Orthoptera e apenas três loci genéticos. O estudo de Song utilizou amostras de DNA de 254 táxons diferentes de Orthoptera. Evidências genéticas e sons, seus colegas utilizaram todo o genoma mitocondrial, bem como uma amostra de DNA do núcleo. As mitocôndrias são organelas dentro das células eucarióticas que contêm seu próprio DNA, separado do DNA encontrado no núcleo. O DNA mitocondrial é a hipótese de ser um remanescente de uma endossimbiose passada entre as bactérias e eucariotas. A vantagem do DNA mitocondrial é que, sendo vestigial, é menos sujeito a estabilização de pressões seletivas que resistem à mudança genética, de modo DNA mitocondrial muda mais rapidamente, proporcionando, assim, um critério mais refinado para inferir ramificações em uma árvore evolutiva. Usando todo o genoma mitocondrial e sons, seus colegas foram capazes de resolver as relações evolutivas de Orthoptera nas mais amplas escalas de tempo.

Com suas amostras de DNA Song e amigos reconstruíram a filogenia do Orthoptera utilizando a ciência da cladística, que infere relações evolutivas com base no número de caracteres comuns. Para Song foram utilizadas duas técnicas diferentes: Cladísticas de parcimônia e de máxima verossimilhança. Parcimônia é uma ferramenta que olha para a hipótese taxonômica mais simples possível; máxima verossimilhança é uma ferramenta estatística que calcula a probabilidade de árvores evolucionárias particulares e oferece a árvore com mais alta probabilidade de ser a correta. Nas analises de Song foram adicionados a todos os dados juntos em uma “filogenia de evidência total.” A filogenia resultante é muito mais robusta do que as árvores anteriores construídas para o Orthoptera. Os resultados da análise de DNA foram então calibrados com informações de fósseis para determinar as datas em que subgrupos na árvore ramificada formam outros grupos.

O estudo de Song encontrou que existem dois principais ramos evolutivos na ordem Orthoptera: a subordem Ensifera e subordem Caelifera. A figura abaixo ilustra estas subordens como os dois principais ramos da árvore Orthoptera. A coluna de nomes à direita da árvore lista as famílias destas subordens. (A família Mantodea – os louva-a-Deus – mostrado no topo é o que os biólogos evolucionistas chamam um grupo externo; usados ​​para comparação de refinamento da análise filogenética.) Os Ensifera inclui os grilos, esperanças e seus familiares; o Caelifera inclui os gafanhotos e seus familiares. Os membros dentro de cada um desses grupos descendem de um ancestral comum exclusivo para essa subordem – o que os biólogos evolucionistas chamam um grupo monofilético, ou clado.

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A análise dos dados genéticos e fósseis revelaram que a ordem Orthoptera se originou no período Carbonífero (350-300 milhões de anos atrás) e as duas subordens se divergiram no Permiano (300-250 milhões anos atrás). A análise encontrou seis superfamílias dentro de Ensifera e nove superfamílias dentro do Caelifera (superfamílias são um grupo taxonômico acima do nível de uma família e abaixo do nível de uma subordem). O estudo de Song fornece o que é, de longe, a filogenia mais rigorosa e abrangente do Orthoptera até o presente momento. Song fez inúmeras descobertas importantes sobre padrões específicos de relacionamento e divergência em subgrupos da Orthoptera.

Os grilos (superfamília Grylloidea) divergiram de outros ortópteros no período Triássico (250-200 milhões de anos atrás) e continuou divergindo ao longo do Triássico e Jurássico (200-145 milhões de anos). Com mais de 4.800 espécies vivas hoje, eles são o terceiro grupo mais diversificado da ordem. Uma característica fundamental de grilos – o traço pelo qual conhecemos e amamos – é a sua vocalização. Grilos utilizar a comunicação acústica para encontrar companheiros, e, assim, suas canções são moldadas pela seleção sexual. Traços sob seleção sexual tendem os divergiram rapidamente e, assim, a comunicação acústica pode ser um fator de divergência rápida observada em grilos.

Os gafanhotos (superfamília Tettigonioidea) evoluíram no período Cretáceo (145-65 milhões de anos atrás) e se diversificaram ao mesmo tempo que as plantas com flores foram diversificando. Eles são o segundo grupo de Orthoptera mais diversificado, com mais de 7.000 espécies. As asas dos gafanhotos são vistas como semelhantes as folhas das plantas com flores, que fornece camuflagem contra predadores. Portanto, a seleção natural pode ter oferecido asas em forma de folha (como nas esperanças) para se misturar com as folhas das plantas com flores. Sabemos que as asas em forma de folha de gafanhotos pode proporcionar uma vantagem seletiva através de camuflagem no presente, mas não sabemos se as asas em forma de folha evoluíram por esta razão que no passado. No entanto, as asas em forma de folha evoluíram independentemente várias vezes nos gafanhotos, e isso fornece suporte para a hipótese de evolução por camuflagem.

Os gafanhotos (superfamília Acridoidea) são o grupo mais diversificado dentro do Orthoptera, com cerca de 8.000 espécies atuais. Gafanhotos divergiram em meados da tarde Era Cenozóica (65 milhões de anos até o presente), e são, portanto, a mais recente das superfamílias de Orthoptera. Sua evolução coincidiu com a origem e radiação de pastagens. Todos os gafanhotos são herbívoros, e gafanhotos são grandes consumidores de biomassa de pastagem.

Outro achado intrigante do estudo foi que, enquanto houve uma taxa relativamente constante e lenta de diversificação em Orthoptera ao longo do tempo, em três casos houve uma alta taxa de divergência evolutiva. Uma delas foi a rápida diversificação no Cenozóico que ocorreu no ramo que contém as famílias Acrididae, Romaleidae, e Ommexechidae (o nó do evento diversificação é indicado pelo menor dos três pontos pretos indicadas pelas setas pretas verticais na figura acima).

Houve também uma instância de um aumento na taxa de diversificação na família Pamphagidae (indicado por meio dos três pontos negros na Figura). Além disso, houve um caso de rápida diversificação no ramo que contém as famílias Tettigoniidae, Rhaphidophoridae, Prophalangopsiadae, Anostostomatidae, Gryllacrididae e Stenopelmatidae (indicado pelo mais elevado dos três pontos pretos na figura).

Em seu estudo, Song e seus colegas deram valiosas descobertas que refinaram a nossa compreensão da filogenia de Orthoptera. Mas ainda há muitas questões para investigação adicional. Quais são os próximos potenciais passos na investigação da evolução Orthoptera? Uma medida prática seria a de obter mais amostras de DNA do Gryllidea e executar análises filogenéticas sobre este grupo, como era sub-amostradas em comparação com outros grupos neste estudo. Outra questão relaciona-se com os três nós, onde foi observada uma rápida diversificação: Por que houve divergência rápida nestes casos? Em um nível grande questão, uma coisa que intriga particularmente o Dr. Song é a evolução da comunicação acústica em ortópteros.

“Os grilos cantam, esperanças cantam, e até mesmo gafanhotos cantam”, disse Dr. Song em uma entrevista. “Eles usam diferentes mecanismos para a geração de som e recepção de som. Como a comunicação acústica evolui e diversifica-se e neste contexto?”.

Todas estas perguntas fornecem um terreno fértil para futuros trabalhos sobre a ecologia evolutiva do grupo. Dada a rápida diversificação impulsionada pela seleção sexual em suas canções, podemos saber o que o próximo grupo recém-evoluído de ortópteros vai soar, e como seu comportamento e sua morfologia será diferente de seus parentes – e por quê?

Leia mais em 300 million years of diversification: elucidating the patterns of orthopteran evolution based on comprehensive taxon and gene sampling

Fonte: Entomology Today

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