A MEMBRANA LIPÍDICA NOS 3 GRANDES DOMÍNIOS DA BIOLOGIA

Há mais de 150 anos, Virchow estabeleceu a base da teoria celular contemporânea, a de que as células são as unidades básicas da vida e, invariavelmente, são originárias de outras células por divisão celular, justificando a ideia darwiniana de que todas as espécies estão inter-relacionadas dentro da árvore da vida.

As primeiras membranas celulares provavelmente auto-montáveis surgiram a partir de moléculas simples de cadeia simples anfifílicas, tais como ácidos monocarboxílicos ou álcoóis. Em contraste com as monocamadas de micelas, ou de vesículas que expõem grupos hidrófilos para o exterior e dependem de uma bicamada, sendo capaz de encapsular um certo volume de solução, dependendo da permeabilidade da bicamada, criando gradientes de moléculas e íons. Além disso, as vesículas podem crescer e espontaneamente por divisão. Do ponto de vista da biopoese, estas são propriedades interessantes que fizeram vesículas de compostos anfifílicos substituir os coacervatos de Oparin (agregados proteicos) em modelos de formação da célula primitiva. A possibilidade de incorporar os blocos de construção, de replicar polímeros genéticos dentro dessas vesículas converteu essas vesículas em um modelo atraente e tratável para experimentos de biologia sintética e formação de protocélulas em vitro. Esta linha de pesquisa está progredindo rapidamente, ao ponto que o foco tradicional na auto-manutenção (metabolismo) como um grande propriedade de vida, juntamente com a auto-replicação (um sistema genético), está mudando para um foco na auto-montagem (de membranas). Quais os tipos de compostos anfifílicos estavam disponíveis na Terra primitiva e poderia servir para a auto-montagem de protomembranes? Duas fontes de tais compostos são conhecidos. A primeira fonte é extraterrestre e consiste de matéria orgânica entregue por meteoros condritos carbonáceos. Estes meteoritos primitivos são enriquecidos com compostos orgânicos, incluindo aminoácidos e uma variedade de moléculas anfifílicas; tais moléculas podem montar-se em vesículas espontaneamente, como demonstrado em 1985. A segunda fonte é terrestre e corresponde à formação de hidrocarbonetos abiótico por síntese de Fisher-Tropsch, que envolve a reação de monóxido de carbono e hidrogênio para formar hidrocarbonetos na presença de ferro, catalisadores sob condições hidrotérmicas. Estas reações de serpentinização podem ter sido muito ativas nos oceanos do Arqueano. Os hidrocarbonetos podem facilmente oxidar misturas de ácidos carboxílicos de cadeia longa e álcoois que, na presença de glicerol, podem formar fosfolipídios. Membranas com uma crescente presença de fosfolipídios pode ter provocado novas pressões seletivas para a evolução do metabolismo e transporte. Vesícula de crescimento e ciclo de divisão (parte a) com a formação de proto-célula (parte b). As micrografias mostram vesículas auto-montaveis formadas a partir de C3-C11 anfifílico, ácidos carboxílicos e os derivados de hidrocarbonetos policíclicos encontrados na Murchison meteoritos (parte c) e do ácido decanóico (parte d). As vesículas formadas a partir de ácido decanóico incorporaram fragmentos curtos de DNA.

As primeiras membranas celulares provavelmente auto-montáveis surgiram a partir de moléculas simples de cadeia simples anfifílicas, tais como ácidos monocarboxílicos ou álcoóis. Em contraste com as monocamadas de micelas, ou de vesículas que expõem grupos hidrófilos para o exterior e dependem de uma bicamada, sendo capaz de encapsular um certo volume de solução, dependendo da permeabilidade da bicamada, criando gradientes de moléculas e íons. Além disso, as vesículas podem crescer e espontaneamente por divisão. Do ponto de vista da biopoese, estas são propriedades interessantes que fizeram vesículas de compostos anfifílicos substituir os coacervatos de Oparin (agregados proteicos) em modelos de formação da célula primitiva. A possibilidade de incorporar os blocos de construção, de replicar polímeros genéticos dentro dessas vesículas converteu essas vesículas em um modelo atraente e tratável para experimentos de biologia sintética e formação de protocélulas em vitro. Esta linha de pesquisa está progredindo rapidamente, ao ponto que o foco tradicional na auto-manutenção (metabolismo) como um grande propriedade de vida, juntamente com a auto-replicação (um sistema genético), está mudando para um foco na auto-montagem (de membranas). Quais os tipos de compostos anfifílicos estavam disponíveis na Terra primitiva e poderia servir para a auto-montagem de protomembranes? Duas fontes de tais compostos são conhecidos. A primeira fonte é extraterrestre e consiste de matéria orgânica entregue por meteoros condritos carbonáceos. Estes meteoritos primitivos são enriquecidos com compostos orgânicos, incluindo aminoácidos e uma variedade de moléculas anfifílicas; tais moléculas podem montar-se em vesículas espontaneamente, como demonstrado em 1985. A segunda fonte é terrestre e corresponde à formação de hidrocarbonetos abiótico por síntese de Fisher-Tropsch, que envolve a reação de monóxido de carbono e hidrogênio para formar hidrocarbonetos na presença de ferro, catalisadores sob condições hidrotérmicas. Estas reações de serpentinização podem ter sido muito ativas nos oceanos do Arqueano. Os hidrocarbonetos podem facilmente oxidar misturas de ácidos carboxílicos de cadeia longa e álcoois que, na presença de glicerol, podem formar fosfolipídios. Membranas com uma crescente presença de fosfolipídios pode ter provocado novas pressões seletivas para a evolução do metabolismo e transporte. Vesícula de crescimento e ciclo de divisão (parte a) com a formação de proto-célula (parte b). As micrografias mostram vesículas auto-montaveis formadas a partir de C3-C11 anfifílico, ácidos carboxílicos e os derivados de hidrocarbonetos policíclicos encontrados na Murchison meteoritos (parte c) e do ácido decanóico (parte d). As vesículas formadas a partir de ácido decanóico incorporaram fragmentos curtos de DNA.

O que delimita uma célula do meio esterno é sua membrana celular. Ela medeia as interações da célula com o ambiente. Apesar do papel crucial das membranas em permitir que os sistemas genéticos e metabólicos interajam e evoluam juntos, a maioria dos estudos sobre a origem e evolução precoce da vida têm-se centrado sobre o aparecimento de um ou outro sistema genético ou na produção de energia e carbono pelo metabolismo (Fry, 2006).

Isso abre um grande debate e uma dicotomia grande sobre quem veio primeiro, a replicação ou o metabolismo e deixa pouco espaço para discutir a origem e evolução das membranas.

O estabelecimento de um gradiente eletroquímico através das membranas para produzir energia livre, que pode ser quimicamente armazenado é uma característica universal que conecta as membranas diretamente ao metabolismo energético.

Historicamente, a origem das membranas foi abordada a partir de uma perspectiva de baixo para cima, com foco em como moléculas anfifílicas formam vesículas sob condições pré-bióticas e serviram como limites primordiais para protocélulas.

Por outro lado, uma abordagem de cima para baixo, pode demonstrar que as características dos limites da membrana ancestral podem ser inferidas a partir de comparações feitas em organismos atuais. Esse tipo de abordagem ficou comum após a descoberta das archaeas (archaeobacterias) e suas membranas distintas.

De acordo com a teoria, como células são provenientes de células, e as células modernas são delimitadas por membranas lipídicas constituídas de moléculas semelhantes (fosfolipídios), um ancestral com membranas fosfolipídicas é a inferência mais parcimoniosa. No entanto, dois diferentes (embora estruturalmente semelhantes) tipos de fosfolipídios existem na natureza. As bactérias e eucariotos têm a mesma bioquímica da membrana, com fosfolipídos e ácidos graxos unidos por ligações éster que são baseadas em glicerol-3-fosfato (G3P). Estes fosfolipídios G3P sempre foram vistos como universais, mas a surpresa veio quando um estudo pioneiro de bioquímica de archaeas mostrou que as membranas de tal grupo são feitas de glicerol-1-fosfato (G1P) que é ligada por éter e correntes de isoprenóide (Woese et al, 1978). Esta disparidade química coincide com a utilização de diferentes vias metabólicas de biossíntese de fosfolipídios em archaeas e bactérias, e, em particular, a utilização de uma desidrogenase de fosfato glicerol distinta para sintetizar G1P. Quando eles foram descobertos, estes vias de biossíntese de archaeas foram consideradas únicas e não homólogas às de bactérias e eucariotos (Koga et al, 1998).

Vias de biossíntese de fosfolipídios em archaea, bactérias e eucariotas. Para algumas etapas nas vias, há evidências filogenômicas que suportam a hipótese de que as enzimas homólogas realizavam um passo específico no ancestral (proteínas ou vias universais) o que indica a presença de enzimas relevantes no ancestral não pode ser excluído. Citidina difosfato-álcool arque-tidil-transferase (CDP-AAT) e CDP-álcool fosfatidil-transferase (CDP-APT) são homólogos nas duas vias.

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Para algumas etapas nas vias, há evidências filogenômicas que suportam a hipótese de que as enzimas homólogas realizavam um passo específico no ancestral (proteínas ou vias universais) o que indica a presença de enzimas relevantes no ancestral não pode ser excluído. Citidina difosfato-álcool arque-tidil-transferase (CDP-AAT) e CDP-álcool fosfatidil-transferase (CDP-APT) são homólogos nas duas vias. Clique para ampliar

Koga e colegas defendiam uma teoria celular que propunha que o ancestral foi organismo acelular, ou seja, ele não tinha membrana. De acordo com este teoria a biossíntese de fosfolipídios surgiu tardiamente e independentemente nas linhagens ancestrais que levaram a archaea contemporânea e bactérias. Atualmente, evidências apontam para um ancestral complexo que continha vários milhares de genes (Koonin, 2003).

Martin e Russell (2003) previa que o ancestral usavam minerais em vez de lipídios nas membranas. Neste modelo, as primeiras células corresponderiam a compartimentos tridimensionais de monossulfito de ferro em alguma fumaróla submarina em que os gradientes redox, pH e temperatura foram estabelecidas por ventilação hidrotérmica. A geoquímica teria progressivamente sido substituída por pela biogeoquímica criando um complexo ancestral possuindo ribossomos e outras características universalmente conservadas fechadas por membranas minerais. A biossíntese de fosfolipídios teria evoluído de forma independente durante a evolução das linhagens bacterianas e archaeas.

Sistemas hidrotermais são em grande parte, de natureza transitória, com prazos que variam entre 1 e 10 mil anos para campos completos e tipicamente inferiores a 100 anos para cada fumaróla individual (Lowell et al, 1995).

Modelos explica a evolução precoce de vias de biossíntese de fosfolipídios em archaeas e bacterias. A) evolução independente da biossíntese de fosfolipídios de um ancestral acelular. B) evolução independente da biossíntese de fosfolipídios de uma compartimento ancestral delimitado por um mineral. C) Evolução das vias de biossíntese de fosfolipídios específicos em archeas e específicas de bactéria em pré-células com membranas heteroquirais. D) Evolução das vias de biossíntese de fosfolipídios específicas em archaeas e bactérias de um ancestral celular com membranas heteroquirais que são sintetizadas via enzima universal, mas com substrato inespecífico.

Modelos explicam a evolução precoce de vias de biossíntese de fosfolipídios em archaeas e bacterias. A) evolução independente da biossíntese de fosfolipídios de um ancestral acelular. B) evolução independente da biossíntese de fosfolipídios de uma compartimento ancestral delimitado por um mineral. C) Evolução das vias de biossíntese de fosfolipídios específicos em archeas e específicas de bactéria em pré-células com membranas heteroquirais. D) Evolução das vias de biossíntese de fosfolipídios específicas em archaeas e bactérias de um ancestral celular com membranas heteroquirais que são sintetizadas via enzima universal, mas com substrato inespecífico. Clique para ampliar

Como as células eram delimitadas por minerais não teria sido capaz de se mover entre diferentes chaminés e todo o caminho evolutivo entre a origem da vida e do surgimento de células bacterianas e archaea complexas teria de ter ocorrido na mesma chaminé hidrotermal exclusivamente a uma velocidade surpreendente. Além disso, esta proposta não cogita um mecanismo para acoplar a formação destes compartimentos minerais com a replicação dos componentes biológicos interiores, e, portanto, compromete a ligação entre os diferentes constituintes que são necessários para a evolução Darwiniana agir em indivíduos (de Duve, 2005).

Em contraste com essas hipóteses de origem tardia de membrana e outros modelos invocam uma origem muito antes dos fosfolipídios. Em uma extensão para o “mundo de ferro-enxofre”, uma hipótese criada por Wächtershäuser (2003) na qual a celularização ocorreu no inicio da vida com membranas compostas de lipídios simples que foram sintetizados não enzimaticamente, mas por metais de transição ou enzimas inorgânicas não estéreo-específicas primitivas, levando a uma comunidade pré-celular ancestral.

Tabela

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Membranas heteroquirais pré-celulares teriam sido substituídas por membranas homoquirais mais estáveis quando apareceram as enzimas estereoespecíficas, desencadeando a divergência entre archaeobacterias e bactérias. Portanto, apesar de reconhecer a presença de membranas lipídicas pré-celular, Wächtershäuser postula que as vias específicas de biossíntese de lipídios evoluíram de forma independente em archaeas e bactérias.

A distinção não é realmente tão específica. Ligações éter são encontradas em fosfolipídios (Weijers, 2006) bacterianos (e eucarióticos), os ácidos graxos têm sido detectados em archaeas (Kates, et al, 1968) e isoprenóides são universalmente distribuídos em componentes (McGarvey & Croteau, 1995) da membrana.

Segundo a proposta, a assimetria dos estereoisómeros de G1P em archaea a G3P e em bactérias e eucariotas são sintetizados por desidrogenases não homólogas (Koga et al, 1998). No entanto, as abordagens filogenômicas, filogenéticas moleculares baseadas em genes a partir de sequências genômicas completas, têm questionado a força desta distinção, e como recentemente descobriram, ambas as desidrogenases G1P e desidrogenases G3P pertencem a grandes superfamílias multi-enzimáticas que são comuns entre os três domínios da vida, e que pelo menos um membro de cada superfamília provavelmente evoluiu antes da separação de archaea e bactéria (Pereto et al, 2004).

Portanto, o ancestral poderia ter usado essas enzimas ancestrais para sintetizar uma mistura de ambos G1P e G3P. Subsequente á duplicação das enzimas ancestrais e o recrutamento de diferentes cópias em archaea e bactérias a novas funções teriam conduzido à evolução das desidrogenases específicas G1P e desidrogenases G3P e os dois domínios divergiram.

Análises filogenômicas recentes também revelaram que a via de síntese de mevalonato e de biossíntese de isoprenóides, que é altamente conservada em todos os eucariotas, archaeas e em vários filos bacterianos foi provavelmente um presente do ancestral e secundariamente foi perdido na maioria das bactérias, substituído pela via fosfato metil-leritritol (Lombard & Moreira, 2011a) não homóloga. Da mesma forma, os genomas de archaeas têm genes homólogos para a biossíntese de ácidos graxo em bactérias (Pereto et al, 2004), e embora estes genes geralmente pertençam a grandes famílias multigênicas com histórias evolutivas complexas, uma origem ancestral é uma teoria elegante (Lombard et al, 200?). Por exemplo, uma carboxilase dependente de biotina que catalisa a incorporação de uma porção de CO2 em substratos de biotina e é necessária para a biossíntese de ácidos graxos e estava presente no ancestral (Lombard & Moreira, 2011b) e já foi constatada.

As enzimas que sintetizam estes blocos de fosfolipídio apontam que o fosfato de glicerol para cadeias de hidrocarbonetos e grupos de cabeça polar também pertencem a famílias de genes universais e são, provavelmente, ancestrais (Soderberg et al, 2001 & Daiyasu et al, 2005).

O ancestral possuía uma caixa de ferramentas completa para fazer tanto isoprenóides quanto fosfolipídios de ácido graxos usando uma mistura de G1P e G3P esteroisomeros (Pereto et al, 2004).

Muitas proteínas também são conservadas desde o ancestral. Isso inclui proteínas de membrana envolvidas na produção de energia, uma ATPase que explora especificamente gradientes iônicos transmembranares (Soderberg et al, 2001), proteínas de membrana integrais (por exemplo, hidrogenases e dioxigênio redutases) que estão envolvidos nas cadeias respiratórias (Brochier-Armanet et al, 2009), proteínas de secreção, maquinarias membranares para reconhecimento de sinal de proteínas Sec, YidC e Tat (Gribaldo & Cammarano, 1998).

O ancestral provavelmente tinha as membranas lipídicas e a maquinaria enzimática para sintetizar componentes fosfolipídicos modernos, incluindo G1P, G3P, isoprenóides e ácidos graxos. Contrariamente ao postulado anteriormente em outros estudos, eles são formados por membranas heteroquirais G1P e fosfolipídios baseados em G3P não parecem ser intrinsecamente menos estável do que a versão homoquiral.

Estudos recentes propõem que o ancestral possuía uma membrana complexa com fosfolipídios heteroquirais. O grande número de enzimas necessárias para sintetiza-los que é compatível com um ancestral complexo tendo um grande genoma (Koonin, 2003).

Do ponto de vista ecológico, uma única origem antiga para membranas lipídicas parece realista. De fato, é difícil imaginar que as membranas fosfolipídicas, e a verdadeira celularização da vida se originou duas vezes, porque quando um determinado organismo ancestral adquiriu uma membrana lipídica ganhou uma forte vantagem seletiva e substituiu competidores menos eficientes (Boussau et al, 2008).

De fato essa é a distinção entre a origem da vida e a evolução da vida. A biopoese é a proposta da origem da vida por um processo natural. A partir do momento que a vida surge estabelece a competição e a evolução por seleção natural passa a atuar.

Muitos cenários evolutivos veem as achaeas e bactérias como os domínios primários, isto é, os dois domínios divergiram diretamente a partir do ancestral, e o domínio Eukarya como tendo se originado secundariamente contendo organismos quiméricos que foram derivados a partir da simbiose de uma archaea, ou um membro proto-eucariota de uma linhagem irmã de archaea e, pelo menos, uma bactéria, o antepassado de mitocôndrias.

Portanto falta descobrir qual foi a força motriz que desencadeou a divisão lipídica. A primeira explicação invocada era a instabilidade das membranas mistas (Wächtershäuser, 2003), mas experiências com lipossomas contendo fosfolipídios de archaeas e bactérias mostraram que a estabilidade homoquiral e membranas mistas heteroquirais eram semelhantes (Shimada & Yamagish, 2011).

Outra explicação é então, que o último ancestral comum de archaeas era hipertermofílico (Boussau et al, 2008), para que a composição das membranas de archaea possa resultar uma adaptação ancestral para ambientes extremamente quentes. Condições físico-químicas extremas induzem estresse crônico de energia, que tem de ser gerida pela regulação apertada da permeabilidade da membrana. Assim, membranas de archaea podem ter evoluído para evitar a fuga de prótons diante de uma temperatura elevada e assim estabelecer o controle transmembranar de gradientes eletroquímicos no pH extremo e alta salinidade (Valentine, 2007).

A idéia de um “acidente congelado” não pode ser descartada. Componentes de fosfolipídios bacterianos também estão presentes em archaeas e vice-versa, mas estes componentes de função em processos celulares alternativos em G1P são utilizados em envelopes bacterianos (Taron, 1983), os ácidos graxos são usados em metabolismo de archaeas (Kolbe et al, 2000). Os isoprenóides são universalmente distribuídos e estão envolvidos em uma gama de diversas funções (Lange et al, 2000). Isso sugere mais uma vez que estes componentes são ancestrais, e foram recrutados para diferentes usos nas archaeas e nas bactérias. O seu recrutamento pode ter ocorrido acidentalmente ou por deriva. Pode ser que tenha ocorrido devido as enzimas de diferentes famílias de desidrogenase ancestrais se tornarem especializadas na síntese de estereoisómeros opostos aos de fosfato de glicerol.

A origem de membranas eucarióticas

Membranas eucarióticas possuem fosfolipídios de bacteriana. Por outro lado, a conservação aparente da via de biossíntese de isoprenóides e de mevalonato em archaea e eucariotas, e a sua perda na maioria das bactérias, pode suportar uma relação entre eucariotas e archaeas. No entanto, análises filogenômicas recentes mostram que existem grandes diferenças entre as vias mevalonato de archaea e eucariotos; em archaea o caminho é mais divergente, enquanto eucariotos e várias bactérias parecem ter retido uma versão mais próxima a da ancestral (Lombard & Moreira, 2011a).

FIGURA 3

Enzimas envolvidas na biossíntese de fosfolipídios. Clique para ampliar

Isto sugere que as membranas eucariotas herdaram características diretamente a partir de bactérias ou de um antepassado comum entre eles e também implica que a filogenia do último ancestral comum de archaea e eucariotas teria ou uma membrana semelhante a de archaea que foi subsequentemente substituída por fosfolipídios bacterianos como em eucariotos, ou ainda, uma membrana mista com ambos ancestrais G1P e fosfolipídios G3P que evoluiu para uma membrana semelhante a de archaeas modernas ou no sentido de uma membrana semelhante a bacteriana em eucariotos após a divergência das duas linhagens

Ambas as opções são problemáticas. A menos que se considere uma maciça transferência horizontal de todos os genes necessários, o modelo de membrana mista implica na hipótese menos parcimoniosa de membranas bacterianas evoluindo duas vezes a partir da membrana mista ancestral, em bactérias e eucariotas independentemente. O fato de nenhuma transição de membrana entre archaeal e bacteriana ter sido identificada até agora também prejudica a hipótese de que uma membrana de archaeas foi secundariamente substituída em eucariotos.

Isso também afeta a visão de Cavalier e Smith (Cavalier-Smith, 2010) que afirmavam que archaeas e eucariotos evoluíram de um ancestral Gram-positivo bacteriano e que archaeas substituíram a membrana bacteriana secundária. Por consequencia, archaeas, eucariontes e bactérias Gram-positivas são delimitadas por membranas únicas e são monofiléticos.

No entanto, para além do problema de uma transição membranar bacteriana para archaea, a recente descoberta de uma archaea com uma membrana dupla, Ignicoccus hospitalis (Junglas, 2008), invalida a ideia de que o número de membranas celulares é uma característica extremamente conservada e que foi alterada apenas uma vez durante a história de os três domínios. Assim, esta característica não pode ser usada para apoiar a monofilia de archaea, eucariotas e bactérias Gram-positivas.

Hoje, há pouca dúvida de que a célula eucariótica seja uma quimera derivada de uma endossimbiose do ancestral α-proteobacteria com as mitocôndrias dentro de uma célula hospedeira (Gray & Doolittle, 1982). No entanto, a natureza dessa célula hospedeira ainda é muito debatida (Martin & Muller, 1998).

Os modelos clássicos propõem que o hospedeiro foi um membro de uma linhagem proto-eucariótica irmã independente de archaea, com um núcleo e a capacidade fagocítica. No entanto, a evidência direta da existência desta linhagem proto-eucariótica amitocondriado não foi encontrado sequer evidências, portanto, vários modelos (muitas vezes chamado de modelos quiméricos ou simbiogenéticos) propõem que eucariontes derivar diretamente de uma simbiose entre archaea e bactéria (Lopez-Garcia, P. & Moreira, 1999 e Embley, & Martin, 2006).

Isto explicaria a distribuição do mosaico de características que é observado em eucariotas, com os genes envolvidos na replicação, transcrição e tradução serem de origem das archaea e a maioria dos genes envolvidos no metabolismo e outras funções celulares possuindo homologias bacterianas claras (Rivera et al, 1998 e Ribeiro & Golding, 1998)

A hipótese do hidrogênio propõe que eucariotas se originaram a partir da endossimbiose de uma α-proteobacteria dentro de uma archaea (Martin & Muller, 1998), o que implica que ocorreu uma transformação da membrana celular da archaea original em uma membrana bacteriana semelhante. Neste modelo, a membrana nuclear iria reformar-se a partir de fosfolipídios bacterianas codificados no núcleo que formam vesículas encapsulando o genoma nuclear derivado de archaeas.

O segundo modelo quimérico, é o da sintrofia (Lopez-Garcia & Moreira, 2006) onde eucariotas derivam da endossimbiose de uma archaea dentro de uma bactéria, enquanto que as mitocôndrias derivam de um segundo evento endossimbiótico (Moreira & Lopez-Garcia, 1998). Neste caso, as membranas externas seriam bacterianas, eliminando a necessidade da transição. Este modelo propõe que, adicionalmente, a membrana externa bacteriana teria se desenvolvido um sistema extensivo de endomembranas com funções secretoras, que leva à formação da membrana nuclear futuro e de modo análogo ao que postulado por modelos clássicos autógenos para a origem do núcleo (Lopez-Garcia & Moreira, 2006).

A membrana do archaea ancestral então simplesmente esta perdida. Assim, a maioria dos modelos clássicos e quiméricos para a origem de eucariotas requer uma transição membrana archeas/bactéria. No entanto, os vestígios de transição desse tipo nunca foram encontrados em bactérias ou archaea atuais, indicando que ou essa transição foi extremamente rara ou provavelmente, nunca ocorreu.

Em conclusão notamos que os resultados filogenômicos recentes sugerem que as vias para a biossíntese das diferentes porções de fosfolipídios e, consequentemente, das membranas fosfolipídicas, são antigas.

Há a possibilidade de que membranas lipídicas têm existido ao longo de toda a evolução da vida, desde os tempos pré-bióticos, quando as primeiras protocélulas foram formados por vesículas de moléculas anfifílicas de origem abiótica. Nessa sinergia é necessário esclarecer duas questões desafiadoras e interligadas sobre a origem da vida; a origem das primeiras células, e o acoplamento do metabolismo e informação genética.

As membranas são cruciais para a compreensão da evolução dos três domínios da vida. As bactérias e archaea têm diferentes fosfolipídios, mas também diferentes mecanismos de replicação do DNA. Ainda é preciso entender se as forças motrizes por trás dos lipídios e replicação de DNA tem a mesma maquinaria desde os primórdios da vida.

Considerando que a replicação do DNA, a segregação dos cromossomos e divisão celular está intimamente acoplado em bactérias e archaeas (Rothfield, 2005) esta possibilidade parece plausível. Além disso, uma descrição exata da bioquímica modernas membranas, considerando os lipídios mais raros, precisa ser feita. Análises filogenômicas, até agora focada na evolução de desidrogenases de fosfato de glicerol, isoprenóides e ácidos graxos também deve abordar a origem e evolução das enzimas que catalisam a formação de vínculos entre esses elementos, e claro, modificações lipídicas como glicosilação.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Membranas, Archaea, Bacterias, Eucariotos, G1P, G3P, Desidrogenase, Mevalonato, Fosfolipídio, Célula, Biopoese.

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Referências

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