EVOLUÇÃO DAS GIRAFAS – FÓSSEIS FORNECEM EVIDÊNCIAS SOBRE O ALONGAMENTO DO PESCOÇO.

Um dos primeiros textos publicados aqui, há muitos anos atrás, tratou da descrever um perfil sobre como a ciência tratava a questão da origem das girafas. Hoje, novas análises criam um contexto mais claro sobre como se deu o alongamento do pescoço das girafas.

Familia: 1.Bramatherium perimense (1845) - 2.Climacoceras africanus (1936) - 3.Giraffokeryx punnjabiensis (1910) -4.Palaeotragus primaevus (1861) - 5.Sivatherium giganteum (1836) - 6.Shansitherium fuguensis (1935) - 7.Reticulated Giraffe Giraffa camelopardalis reticulata (1899) Creditos via @tinsnip. Prehistoric Life in the Phanerozoic Eon

Identificação: 1.Bramatherium perimense (1845) – 2.Climacoceras africanus (1936) – 3.Giraffokeryx punnjabiensis (1910) -4.Palaeotragus primaevus (1861) – 5.Sivatherium giganteum (1836) – 6.Shansitherium fuguensis (1935) – 7.Reticulated Giraffe Giraffa camelopardalis reticulata (1899) Creditos via @tinsnip. Prehistoric Life in the Phanerozoic Eon

Lamarck e Darwin nunca utilizaram as girafas para descrever suas teorias. Eles jamais deram a descrição que encontramos nos livros didáticos. Darwin fala da cauda desses animais e só cita o caso do pescoço na 6ª edição de seu livro “Origem da espécies” para confrontar com as ideias de Saint George Mivart. Darwin nunca estudou o caso das girafas como ele se apresenta nos livros, mas usou-as como um exemplo hipotético para exemplificar a diferença de sua teoria com a de Lamarck. Ele exemplificou como a seleção natural atuaria, gradualmente, criando pescoços grandes. Darwin errou, mas também acertou em alguns pontos.

Ele errou ao defender a seleção natural como mecanismo que promoveu o alongamento do pescoço, pois neste contexto, Mivart estava certo ao defender que o mecanismo que melhor explicava essa característica era a seleção sexual. Darwin acertou ao descrever que o processo de alongamento foi gradual, e isto os fósseis demonstram como veremos aqui. Até pouco tempo atrás procurava-se um fóssil intermediário entre as girafas extintas que tinham pescoço curto e uma girafa de pescoço médio (a espécie Bohlinia attica) que estivesse relacionada a única espécie de girafa viva hoje, Giraffa camelopardalis. De fato, Bohlinia attica tem pescoço intermediário, mas o seu alongamento de pescoço é só parte de um processo mais amplo.

Em seu livro “A escalada do monte improvável”, o zoólogolo Richard Dawkins discute como a seleção natural trabalha com um mecanismo acumulativo, mas  abre uma exceção postulando que a origem do pescoço das girafas é resultado de uma macromutação; uma exceção aberta por ele, que não acredita em macromutações. Dawkins afirma que uma simples mutação em genes Hox (que controla o desenvolvimento embrionário) é responsável pela definição estrutural do corpo do animal, e que poderia fazer com que um animal semelhante a Ocapi (Okapia johnstone) se transformar gradualmente em um animal como a girafa. De acordo com Dawkins, girafas e ocapias tem o mesmo número de vértebras no pescoço, são “primos evolutivos” e uma simples mutação poderia fazer com que as dimensões dessas vértebras aumentassem elevando assim o comprimento do pescoço. Apesar da conjectura ser vaga, ele tira essa conclusão com base em dados empíricos.

O gene Hoxc6  é expresso na coluna vertebral, sinalizando onde deve ocorrer a transição entre vértebras cervicais e torácicas. Então se ocorrer um deslocamento da expressão gênica é possivel definir planos corporais diferentes, como pescoços longos ou pescoços curtos. Em serpentes o deslocamento foi tão radical que não há formação das vértebras cervicais, perdendo as do pescoço e aumentando as torácicas. O mais impressionante de tudo é que este gene é expresso tanto em serpentes quanto em gansos, mudando somente a região onde é expresso de acordo com o que a evolução moldou e prevê sob os aspectos genéticos e moleculares (Meyer e El-Hani, 2007).

Girafas se posicionando para beber água no Seringuete.

Girafas se posicionando para beber água no Seringuete.

Seja como for, (e muitos estudos já se focaram na expressão de genes Hox, inclusive em girafas) o alongamento do pescoço tem implicações fisiológicas importantes ao animal.

A girafa tem a maior pressão sanguínea do reino animal. Isso porque seu sistema circulatório trabalha nos dois extremos, empurrando o sangue a mais de 4 metros de altura e compensando a pressão (e a força da gravidade) quando ela abaixa a cabeça para beber água nos rios do Serengeti africano. Os vasos das pernas das girafas não se dilatam devido a espessura da pele, então toda pressão sanguinea é neutralizada e o sangue é obrigado a fluir naturalmente pela parte inferior do corpo. Na veia jugular, que parte da base do pescoço, o sangue migra para a cabeça. Na jugular há um agrupamento de válvulas que auxiliam o sangue a subir. Cada válvula é formada por uma película fina (como um hímen feminino) que fica disposto de tal forma que o sangue caminha para cima passa naturalmente por um orifício e quando a pressão diminui entre a sístole e a diástole, o sangue não desce porque a válvula impede o contra-fluxo. Na base do crânio há um conjunto de vasos cujas paredes também não se expandem e neutralizam a pressão sanguinea para que ela não danifique o tecido nervoso. Toda essa fisiologia surge como resultado de um processo de evolução modular. Isto é comum na biologia, da mesma forma que o alongamento da girafa levou a alterações no sistema circulatório, a alta velocidade alcançada por guepardos exigiu taxas ventilatórias correspondentes e assim por diante.

Durante a origem das girafas houve co-evolução entre um longo pescoço e o controle da pressão arterial elevada. O sistema cardiovascular foi adaptado para produzir uma pressão arterial elevada. Um estudo publicado em 2009 por Mitchell e Skinner comparou a massa corporal e estrutura do coração de 56 girafas de ambos os sexos (de 18 a 1500 kg), e desenvolveu equações alométricas que se relacionam com as alterações nas dimensões do coração para o desenvolvimento da função cardiovascular. Previsões efetuadas a partir destas equações combinaram medições feitas nas girafas. Descobriu-se tanto o aumento da massa do coração como o aumento da massa do corpo, mas que tem uma massa relativa de 0,51 (± 0,7%) da massa corporal que é a mesma que em outros mamíferos. O ventrículo esquerdo e as paredes interventriculares são hipertrofiadas e suas espessuras são linearmente relacionadas ao comprimento do pescoço. O aumento da pressão arterial sistêmica assim como o aumento do comprimento de massa corporal e do pescoço e é o dobro ao encontrado em mamíferos da mesma massa corporal. O débito cardíaco (volume de sangue bombeado pelo coração por minuto) é o mesmo, mas com o dobro da resistência periférica que é previsto para mamíferos de porte semelhante. Concluiu-se que o aumento da pressão hidrostática da coluna de sangue no pescoço resulta em alongamento, hipertrofia cardíaca e das paredes das arteríolas concomitante ao aumento da resistência periférica, com um aumento seguinte da pressão sanguínea (Mitchell & Skinner, 2009).

Estudos como este, direcionados ao entendimento do sistema cardiovascular de forma comparada podem ter implicações médicas. Em girafas, o “mecanismo de Cushing” é ativado pelo aumento do comprimento do pescoço durante o crescimento subsequente do animal, e é provocado pela hipotensão gravitacional que estimula um aumento da pressão arterial basal. No homem e ratos, o mecanismo é ativado pelo estreitamento das artérias do tronco cerebral. O mecanismo de Cushing é mecanismo fundamental subjacente a hipertensão essencial onde a resistência periférica total é elevada (Paton et al, 2009).

Este tipo de adaptação modular envolvendo vertebras e alterações fisiológicas permitiu alongar o pescoço e usar vegetação (acácias) em níveis mais elevados do chão como fonte de alimento, tendo implicações na seleção sexual, sendo pelo acesso facilitado ao alimento e pelo uso do pescoço na disputa por fêmeas.

Recentemente um estudo (Danowitz et al, 2015) fez uma abordagem ampla sobre as vertebras do pescoço das girafas. O estudo consistiu em pegar varias análises de diversas vértebras cervicais da Giraffa camelopardalis, ocapias e comparar com as vertebras de diferentes fósseis. Eles incorporaram os dados comparativos em uma análise anatomica abrangente sobre o alongamento do pescoço usando 20 caracteres distintos. Fizeram um cálculo de alongamento vertebral cranial e caudal, calcularam o comprimento e largura das vértebras, especialmente as cervicais (n = 71) de 11 táxons representando todas as sete subfamílias do grupo.

As sete subfamilias são Canthumerycinae, que apresentam uma dentição primitiva, com um canal lasolacrimal aberto e um pequeno lóbulo secundário no canino. Isto inclui Georgiomeryx georgalasi e Canthumeryx sirtensis. O material é conhecido a partir das colinas  de Muruarot no Quênia e é datado em 17 milhões de anos; em Gebel Zelten na Líbia, datado entre 18 e 16 milhões de anos e Fort Ternan do Quênia 14 milhões de anos (Hamilton, 1978).

A subfamília Okapiinae é representado por Okapia johnstoni (ainda viva) e Afrikanokeryx leakey (Bohlin, 1926). O animal sobrevivente é conhecido do Zaire, e fósseis relacionados a estas espécies já foram encontrados em Ngorora do Quênia e datados em 9 milhões de anos.

A subfamília Giraffokerycinae é caracterizada pela presença de metapodios longos (popularmente chamado de metatarsos e metacarpos) e quatro ossicones (Solounias, 2007). Isto inclui Giraffokeryx punjabiensis e Giraffokeryx primaevus. O material é conhecido a partir do Fort Ternan do Quênia datado em 14 milhões de anos e a Formação Chinji do Paquistão, com a mesma datação.

Sivatheriinae é uma subfamília de girafideos que têm quatro ossicones e um tamanho corporal grande em comparação com outros girafideos e ungulados co-existentes. Isso inclui as espécies Bramatherium, Sivatherium, Birgerbohlinia e Helladotherium. O material é conhecido principalmente do Siwaliks, datado entre 5 e 2 milhões de anos (Plioceno); Pikermi e Samos da Grécia datado entre aproximadamente 7,5 e 7 milhões de anos; Piera de Espanha e Langebaanweg da África do Sul datado em 2 milhões de anos (Hamilton, 1978).
A subfamília Palaeotraginae (Hou et al, 2014) inclui as espécies de Schansitherium, Samotherium, Palaeotragus e Alcicephalus e caracteriza-se por tem ossicones desencapados com facetas de desgastadas. O material é conhecido principalmente a partir de Samos e Pikermi, na Grécia datado entre aproximadamente 7,5 e 7 milhões de anos, Taskinpasa, Kemiklitepe e Sinap na Turquia e Maragheh no Irã datados em 7,5 milhões de anos (Geraads, 1977).

A subfamilia Bohlininae tem metapodios longo e delgados, com uma calha profunda, e os seios cranianos estão ausentes (Solounias, 2007). Isso inclui a espécie Bohlinia attica e Honanotherium schlosseri,encontrados em Gansu e Shanxi da China, Samos e Pikermi, na Grécia datado entre aproximadamente 7,5 e 7 milhões de anos.

A última subfamilia é Giraffinae (Zittel 1893) na qual conta com girafas com metapodios mais longos, sem calhae inclui a Giraffa camelopardalis, Giraffa sivalensis, Giraffa jumae, Giraffa pygmaea, Giraffa stillei e Giraffa gracilis. O animal sobrevivente é encontrado em toda a África, e fósseis são conhecidos principalmente do Alto Siwaliks do Paquistão, datados entre 3 e 2 milhões de anos, e em Koobi Fora no Quénia e Olduvai Tanzânia datados em 2 milhões de anos (Geraads, 1986).

A comparação da vertebra cervical 3 (C3) de Samotherium e Giraffa camelopardalis demonstrou que o alongamento cervical ocorre desproporcionalmente ao longo do eixo vertebral crânio-caudal. As características morfológicas e as relações calculadas demonstraram que os estágios no alongamento cervical são suportados pelas transformações vistas em fósseis e exemplares existentes. O alongamento cervical é anisometrico (ou seja, assimétrico) e precede a família Giraffidae. Isso quer dizer que o alongamento do pescoço ocorreu gradualmente, ou melhor, ja estava acontecendo antes mesmo da origem da família das girafas modernas. Dentro desta família, o alongamento vertebral cranial é a primeira etapa de alongamento observado, seguido de alongamento vertebral caudal, que representa o longo pescoço da girafa (Danowitz et al, 2015).

Vertebra C3 de Giraffa camelopardalis com uma visão dorsal em (a) e lateral em (b). Clique para ampliar

Vertebra C3 de Giraffa camelopardalis com uma visão dorsal em (a) e lateral em (b). Clique para ampliar

Análise da taxa de aumento da massa do pescoço encontrou pouca diferença entre machos e fêmeas de girafas modernas, sugerindo um papel menor da seleção sexual, no alongamento do pescoço (Mitchell et al, 2013). Foi proposto que tanto o forrageamento e os combates masculinos provavelmente contribuíram para o alongamento do pescoço girafa; e as observações feitas com girafas se alimentando nas porções mais altas das árvores (de até 5m) favorece a hipótese da concorrência e a seleção direta de machos de pescoço maiores por fêmeas. Isto apoia a teoria da seleção sexual (Simmons et al, 2010). Quer dizer que o fator seleção sexual de Mvarti estava certo, mas pelos motivos errados. O forrageamento foi um fator da seleção sexual mais expressivo do que a disputa por fêmeas a partir de pescoçadas.

Os mecanismos fisiológicos que regulam a pressão arterial e perfusão cerebral para compensar o aumento maciço do comprimento do pescoço têm sido extensivamente estudadas (Paton et al, 2009; Mitchell G, Skinner, 2009). Vários estudos têm abordado as especializações únicas da vertebra C7 e T1 em Giraffa camelopardalis, sugerindo características anatômicas cervico-toráxica atípicas, contribuindo para o alongamento do pescoço (Solounias,1999  & Badlangana et al, 2009). Um estudo osteológico de vertebras de fetos e adultos de girafa concluiu que o alongamento cervical substancial ocorre após o nascimento (van Sittert et al, 2010), mas as  demonstrações osteológicas dos fósseis e as respectivas transformações evolutiva do pescoço estavam faltando.

Um estudo sobre os comprimentos vertebrais de ungulados ainda existentes e girafideos extintos constatou que o alongamento cervical das girafas estava presente entre os Palaeotraginos, um  grupo de girafas primitivas datado em aproximadamente 12 milhões de anos (Badlangana et al, 2009).

Vertebra C3 de Okapia johnstoni (AMNH 51215)

Vertebra C3 de Okapia johnstoni (AMNH 51215)

Características anatômicas das vértebras cervicais dos girafideos existentes e extintos representam as sete subfamílias citadas acima, e que estão relacionadas entre si na filogenia que demonstra a origem e evolução em função do alongamento do pescoço. Os dados matemáticos sobre as vertebras, para determinar regiões das vertebras cervicais expostas ao alongamento proporcionam um entendimento melhor sobre os estágios intermediários deste processo, culminando no alongamento final e expressivo do pescoço G. camelopardalis.

O estudo também avaliou a vertebra C2 e sua morfologia na espécie Bohlinia, um ancestral próximo a Giraffa, dez caracteres referentes a elongação vertebral em geral, cinco caracteres que se relacionam com o alongamento da parte craniana da vértebra e seis caracteres referem ao alongamento da parte caudal da vértebra Danowitz et al, 2015).

Ao examinar os pescoços articulados de Sivatherium, Bramatherium, Okapia, Samotherium e G. Camelopardalis usaram características morfológicas para distinguir C3 de C4 e C5; por exemplo, o processo espinhoso (ou spinous process) é mais restrito as vertebras C3 e C5.

O estudo também realizou uma transformação matemática da terceira vértebra cervical de Samotherium, um girafideo extinto, comparando com as proporções da G. camelopardalis para analisar o local onde ocorreu o maior alongamento cervical. O espécime foi ideal para análise porque está bem preservado e porque sua localização no cladograma marca a transição para as girafas de pescoço mais longo Danowitz et al, 2015).

Modelo computacional representa a terceira mudança vértebra cervical entre Samotherium (azul) e girafa moderno (vermelho). (a) Alinhados C3 de Samotherium e G. camelopardalis mostrar colocação marcador correspondente ao ponto da faceta articular craniano crânio-caudal, mais a maioria de ponto da faceta articular caudal, craniano mais pontos da protuberância craniana, aberturas cranial e caudal do transversarium forame, ponto do corpo vertebral caudal, ponto do corpo vertebral caudal ventral-mais, e cranial ponta mais do tubérculo dorsal ventral mais-.

Modelo computacional representando a terceira vértebra cervical de Samotherium (azul) e da girafa moderna (vermelho). Clique para ampliar

Okapia, giraffokeryx, sivatherium e Bramatherium tem o comprimento e largura da vertebra C3 curtos. Sivatherium exibie o C3 mais curto de todos os girafideos (medidas – Okapia;1,41-2,07, Giraffokeryx;2-2,21, Sivatherium;1,21 e Bramatherium;1.3 ). Ao contrário dos outros girafideos de pescoço alongado, o processo espinhoso de C2 é alto, grosso e inclinado verticalmente  em todos, exceto em Bramatherium, onde o C2 é profundamente côncava. Isto é consistente com as vértebras não-alongadas.

Os táxons restantes (Samotherium, Palaeotragus, Giraffa sivalensis e Giraffa camelopardalis) indicam um estado que beneficia o alongamento vertebral cranial de C3.

Não são conhecidas vértebras C3 de Bohlinia; portanto, o alongamento craniano não pôde ser avaliado. As vertebras C3 de Samotherium e Palaeotragus indicam um alongamento cervical moderado (Samotherium;2,26-3,75 e Palaeotragus;2,87-3,72).

Giraffa sivalensis possui a vértebra C3 mais alongada dentre todos os girafideos extintos. Esta vertebra é a mais semelhante proporcionalmente a C3 das girafas atuais.

Demonstração de uma vista dorsal de uma vértebra C3 representativo para todos os giraffids avaliadas neste estudo. Cada amostra é isometrically dimensionado de modo que todos os espécimes são de igual comprimento.

Vista dorsal da vértebra C3 representativa para todos os girafideos avaliadas no estudo. Cada amostra é isometricamente dimensionada de modo que todos os espécimes são de igual comprimento.

Assim, o estudo comparou todas essas propriedades do alongamento do pescoço ao longo da evolução das girafas traçando os 20 estados de caráter comparando cladograma s publicados anteriormente (Hamilton, 1978 & Solounias, 2007) e fornecendo uma visão mais ampla. Desta forma, este estudo contribuiu para constatar aspectos ligados ao alongamento precoce do pescoço em girafideos; encurtamentos cervicais secundários em grupos de girafas ancestrais; alongamentos vertebrais cranial e caudal, uma análise comparativa com a C7 e axis de Bohlinia attica e as características únicas apresentadas em C7 das girafas atuais.

O que as vertebras nos diz 

No que diz respeito ao alongamento precoce, o fóssil de Prodremotherium é considerado um antepassado potencial de Giraffidae baseado em metapodios fundidos e alongados, caninos pequenos e molares superiores (Janis & Scott, 1987). Canthumeryx é um girafideo basal com um canal nasolacrimal aberto e saliências occipitais (Hamilton, 1978). A análise dessas duas espécies revelou que não só a linhagem das girafas começou com um pescoço relativamente alongado, mas que este alongamento cervical precedeu a familia Giraffidae. Há uma série de características da vertebra cervical que os diferenciam de Prodremotherium e de Canthumeryx, e que ambos têm pescoços em um estágio intermediário de alongamento embora sejam primitivos. As características que unem as espécies dentro da familia Giraffidae contam com a presença de ossicones, um canino bilobado, além de um tamanho de corporal maior (Solounias, 2007). A novidade é que o comprimento do pescoço, atributo mais marcante e popular da Giraffa, não é, aparentemente, uma característica definidora da família.

Cladogram com a idade geológica e vista dorsal de vértebras C3 da taxa avaliada. Pe, Prodremotherium elongatum; Cs, Canthumeryx sirtensis; Oj, Okapia johnstoni; Gp, giraffokeryx punjabiensis; Sg, sivatherium giganteum; Bm, Bramatherium megacephalum; Sm, Samotherium importante; Rouenii Pr, Palaeotragus; Ba, Bohlinia Ática; Gs, Giraffa sivalensis; Gc, Giraffa camelopardalis. Silhuetas de O. johnstoni, S. major e G. camelopardalis (da esquerda para a direita) são fornecidos para dar uma imagem completa de um indivíduo de pescoço comprido, curto-beijado e intermediário de pescoço.

Cladograma com a idade geológica e vista dorsal de vértebras C3. Pe, Prodremotherium elongatum; Cs, Canthumeryx sirtensis; Oj, Okapia johnstoni; Gp, Giraffokeryx punjabiensis; Sg, Sivatherium giganteum; Bm, Bramatherium megacephalum; Sm, Samotherium major; Pr, Palaeotragus rouenii; Ba, Bohlinia attica; Gs, Giraffa sivalensis; Gc, Giraffa camelopardalis. Um perfil de O. johnstoni, S. major e G. camelopardalis (da esquerda para a direita) são fornecidos para dar uma imagem completa de um indivíduo de pescoço comprido, curto e intermediário. Clique para ampliar

Houve um encurtamento secundário nas vértebras cervicais de alguns girafideos. Okapia, Giraffokeryx, Sivatherium e Bramatherium tem o comprimento e largura das vertebras C3 secundariamente encurtado em comparação com Canthumeryx.

Tanto Sivatherium, quanto Bramatherium possuem vertebras C3 excepcionalmente robustas e maciças, proporcionais ao tamanho do corpo os grandes metapodials (Solounias, 2007). Estes quatro táxons são únicos em girafideos, com um processo espinhoso espesso em C2. É possível que esses táxons sejam unidos por um ancestral comum, e que o encurtamento secundário ocorreu uma única vez na filogenia. É também possível que este encurtamento ocorreu várias vezes de forma convergente. O encurtamento secundário parece ter ocorrido há relativamente pouco tempo em Okapia, Sivatherium e Bramatherium que são geologicamente mais recentes, com cerca de 3 milhões de anos. Giraffokeryx é um táxon bastante antigo, no entanto, a relação comprimento/largura e o número de estados de caracteres de alongamento indicam que as vértebras são mais alongadas do que a dos outros três girafideos não alongados. Sugere-se que Giraffokeryx é um ancestral plausível para os Sivatherium e Bramatherium (Solounias, 2007).

Alguns membros do grupo passaram por um alongamento cranial e/ou caudal nas vertebras. É possivel que o alongamento da porção cranial das vértebras represente um alongamento moderado que vemos em Samotherium e Palaeotragus. Estes táxons compartilham uma extensão ventral proeminentee possuem uma faceta articular cranial desconectada de certas estruturas anatômicas. Ao que parece, o alongamento craniano é a primeira fase de alongamento cervical visto em Giraffidae. Isto é consistente com a análise de comprimentos vertebrais em que constatou-se que o alongamento ocorreu entre os Palaeotragines (Badlangana et al, 2009).

O alongamento caudal das vertebras começou com um pescoço parcialmente alongado, o qual foi adicionalmente expandido por um alongamento vertebral craniano há aproximadamente 7,5 milhões de anos. A fase final resultou no pescoço longo de G. camelopardalis, que é alongado caudalmente. Giraffa sivalensis parece ser transitória, uma vez que partilha alguns, mas não todos, os estados de alongamento caudal com G. Camelopardalis.

Uma consequência deste alongamento caudal é o deslocamento da porção mais grossa da apófise espinhosa.

Bohlinia attica dentre outros animais contemporâneos (como o porco-da-terra aardvark (Orycteropus afer))

Bohlinia attica dentre outros animais contemporâneos (como o porco-da-terra chamado de aardvark (Orycteropus afer)). Fonte: Deviant art.

A concentração óssea central parece expandir-se caudalmente em G. sivalensis, enquanto o material é completamente caudal em G. camelopardalis. Presumivelmente, este alongamento caudal é a fase final que culminou no longo extremamente pescoço da girafa.

Correspondentemente, a parte caudal da vertebra C3 de G. camelopardalis compreende a maior parte do comprimento vertebral total. De acordo com os resultados obtidos no artigo, as medidas do corpo vertebral da Giraffa sp de Koobi Fora tem a forma alongada semelhante as vertebras de G. camelopardalis (Badlangana et al, 2009). Reconstruções do tamanho do corpo de G. sivalensis sugerem que ela foi modelada de forma semelhante à de G. camelopardalis (van Sittert & Mitchell, 2015). O alongamento caudal, combinado com o alongamento craniano de um estado anterior já alongado levou ao alongamento do pescoço da Giraffa.

No caso da Bohlinia attica é difícil analisar a situação da vertebra C3, a principal vértebra avaliados no alongamento, porque ela esta faltando no registro fóssil. No entanto, todos os estados de caracteres observado nos três espécimes encontrados exibem um alongamento significativo. O processo espinhoso é baixo, delgado e orientado horizontalmente ao corpo vertebral. É possível que este táxon tivesse um pescoço longo com base em seus metapodios altos. Medições revelam que os metapodios foram similarmente proporcionais e dimensionados como aqueles de G. camelopardalis (Geraads, 1979). A combinação de um pescoço “curto” em Bohlinia com membros alongados não é viável. Assim, existem duas hipóteses relativas para o alongamento do pescoço desse grupo; um propõe que os membros e o pescoço alongaram no mesmo ritmo; a segunda sugere que vértebra cervical foi alongada desproporcionalmente mais rápido do que os metapodios (Simmons et al, 2010) Nenhum dos cenários permite alongamento do membro precedendo o do pescoço. As medições dos substituintes em C2 e C7 de espécimes de Bohlinia demonstram que estas vértebras são alongadas.

Sem título

Okapia johnstoni. 

Em conclusão, foi possível constatar que a Giraffa camelopardalis tem a vertebra C7 com várias especializações, únicas, não só para girafideos, mas dentre os mamíferos em geral. A artéria vertebral entra por um forame em C7 na G. camelopardalis, enquanto que nos outros mamíferos essa inserção ocorre na vertebra C6 (Badlangana et al, 2009). Além disso, a vertebra toraxica T1 tem sido “cervicalizada” pela localização de suas articulações com uma nervura, que em outros mamíferos ocorrem em C7 (Solounias,1999). A girafa atual é o mamífero que tem a vertebra C7 extremamente alongada, sendo a maior do que a de qualquer outra girafa ancestral. O comprimento de C7 é mais conservado entre os mamíferos, comparado com o do camelo e lhama, onde o pescoço é alongado, mas permanece com a C7 curta (Webb, 1965). A junção cervico-torácica é fundamental para o movimento do pescoço (Solounias,1999) de tal modo que essas especializações exclusivas em C7 e T1 permitiram esse alongamento visto apenas em G. Camelopardalis. A análise das espécimes fósseis de girafas não só forneceu evidências para a evolução do alongamento cervical, mas também demonstrar a local onde alongamento ocorreu.

Victor Rossetti

Palavras Chave: NetNature, Rossetti, Girafas, Sivatherium, Bohlinia, Giraffokeryx, Okapia, Bramatherium, Canthumeryx, Prodremotherium, Pescoço, Vertebra C3, Vertebra C7, Vertebra C2, Vertebra T1, Evolução, seleção natural, Seleção Sexual,

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