EUCARIOGÊNESE – A RELAÇÃO HOSPEDEIRO/ENDOSSIMBIONTE

No início da década de 1960 a biologia determinou que a divergência fundamental na estrutura celular que separa as bactérias (e algas azul-verdes) de todos os outros organismos celulares representou uma grande descontinuidade a Teoria evolutiva (Stanier et al, 1963). O setor da educação e da sociedade em geral ainda vê o mundo da biologia dividido entre células eucariotas e procariotas, ou pior, em 5 principais reinos (protista, monera, vegetal, animal e fungos). Colocando dentro do grupo dos procariotas bactérias e archaeas, sem considerar a grande diversidade celular que encontramos nestes dois grupos.

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Archaea e bacterias são dois grupos biológicos distintos que a biologia moderna classifica como Domínio. Portanto, a biologia hoje têm três grandes Domínios (Prokarya, Archaea e Eukarya) e uma infinidade de reinos e filos já identificados. Eucariotos também apresentam uma grande diversidade celular, e talvez o modo na qual olhamos sua organização acaba criando certas ilusões quanto a sua evolução, favorecendo assim essas “descontinuidades” quanto a sua origem, ou seja, quanto a eucariogênese (Booth & Doolitle, 2015).

Procariotos acabam compreendendo bactérias (incluindo “algas azuis”) e Archaea. No entanto, existe ainda um sentimento muito forte de que a transição entre as células procariotas e eucariotas se deu através (e somente) de aspectos simbiogênicos, ou seja, de que foi o único passo, e o mais importante dado na evolução celular.

Mesmo os biólogos acabam sendo reducionistas e acabam por fazer afirmações ratificando a simplificação do processo evolutivo e perdendo aspectos importantes sobre a singularidade e importância da célula eucariota usando tal retórica disfarçada como um fato (Booth & Doolitle, 2015).

Ou pior, fazendo da biologia evolutiva uma proposta vulnerável a sensacionalismos a partir de reivindicações revolucionárias, especialmente em revistas despreparadas no assunto e que vem sendo desde então desmascarados (Eddy, 2013). Sofremos hoje não só com  o antropocentrismo, ou o “zoocentrismo” mas também com “eucariocentrismo” que continua a distorcer a objetividade da biologia celular. Para isto, é necessário desmistificar certos aspectos ligados a eucariogênese.

Ainda se pensa que a eucariogênese foi um processo único. Isso depende do ângulo por onde se olha a questão. Frequentemente dizem que os eucariotas surgiram uma vez, fazendo alusão ao último ancestral comum eucarioto (LECA, sigla de last eukaryotic common ancestor) a partir do qual todos os seres vivos contemporâneos que chamamos de eucariotas descendem, e que, se outras linhagens com características semelhantes surgiram de forma independente, elas estão agora extintas e/ou não foram encontradas. Muitas vezes, LECA é conceituada como uma única célula, mas a menos que fosse obrigatoriamente assexuada (o que genômica a comparativa sugere que não ocorra (Ramesh et al, 2005), uma única espécie parece uma aposta melhor. Portanto sim, ela é resultado de um processo único. A menos que a eucariogênese seja um milagre cataclísmico em que todos os recursos específicos de eucariotas apareceram simultaneamente, havia muito provavelmente muitas linhagens contemporâneas com todos ou alguns desses recursos.

LECA, ou o Primeiro ancestral comum eucariótica (FECA, sigla de first eukaryotic common ancestor) (Makarova et al, 2005) depende da característica que define os eucariotas. Hoje, a biologia moderna, nomearia a mitocôndria como esse recurso.

Se considerarmos que a transferência endossimbiótica de genes (TEG), implica na destruição física, ou seja, na lise do doador endossimbionte. Então, o endossimbionte tem seu genoma reduzido, tendo agora diferentes histórias evolutivas que quaisquer genes nucleares derivados da TEG ja que agora que contribuem para a função e manutenção da mitocôndria. Além disso, se, em princípio, aceitarmos que a transferência lateral de genes entre espécies (LGT) estava envolvida na construção de tais estruturas procariotas complexas como o aparato fotossintético (Hohmann-Marriott & Blankenship, 2011) ou do tipo III de sistemas de secreção (Gophna et al, 2003), devemos também nos permitir aceitar como verdadeira a história de muitas características celulares eucarióticas não-mitocondriais complexas, aparecendo apenas de modo linear na evolução já que a extinção ou a nossa amostragem da diversidade disponível é pobre e portanto limitada.

Na última metade do século passado, os teóricos visualizaram o processo de fagocitose como a primeira e talvez o principal evento na eucariogênese. Stanier escreveu, “que a evolução estrutural progressiva da célula eucariótica recebeu seu ímpeto inicial na aquisição de uma propriedade celular nova, a capacidade de realizar endocitose” (Stanier, 1970). Na falta de tal capacidade, procariotas seriam incapazes de adquirir simbiontes intracelulares. Por direito, em seguida, devem ter sido um “archezoa,” organismos celulares com muitos ou todos os enfeites de eucariotas, exceto, pela presença das mitocôndrias (Cavalier-Smith, 1989). O fato de não haver tais criaturas mostra que a fagocitose como o primeiro grande passo para a eucariogênese faz com essa proposta caia por terra.

Uma descoberta recente (von Dohlen et al, 2001) mostra que a β-proteobactéria Tremblaya abriga o endossimbionte γ-proteobacterial Moranella na qual é totalmente dependente dessa relação, mostrando que muitos dos genes do endossimbionte estão faltando em seu genoma, conservando somente 120 genes. Esta descoberta nos diz que procariontes podem adquirir outros procariotas como endossimbiontes sem primeiro desenvolver a fagotropia. A endossimbiose procariótica é uma ocorrência muito rara, mas é dessa raridade que a  eucariogênese se dá e é por essa razão que a Moranella nos fornece um suporte invertido de relação simbiogênica: a de que a endossimbiose veio primeiro (Booth & Doolitle, 2015).

Somente neste século começamos a ver a evolução dos mecanismos moleculares de importação de proteínas necessárias para a sobrevivência das organelas. É um mecanismo que é visto como raro, mas já começa a ser esclarecido pela biologia e se apresenta como um passo limitante para a eucariogênese. São tais máquinas de importação, como a TEG, que os tornam funcionalmente viáveis, e até mesmo inevitáveis, de acordo com o velho ditado “você é o que você come” (Doolittle, 1998). Sem eles, as funções que devem ser executadas dentro das organelas exigiria que certos genes fossem conservados dentro dos organelas. Quando olhamos para os cloroplastos, plastídios e mitocôndrias vemos evidências claras desses processos evolutivos como destaca Zimorski et ai:

“The unity of those import machineries among mitochondria and plastids, respectively, is thus widely regarded as the best evidence we have for the single origin of these organelles, as opposed to multiple independent origins in different lineages, even from endosymbionts so closely related as to be indistinguishable in phylogenies” (Zimorski et al, 2014).

Apenas nas últimas décadas demonstrou-se que endossimbiontes não geneticamente relacionados as mitocôndrias podem ter evoluído independentemente o maquinario de transporte proteico. Nowack e Grossman (Nowack et al, 2012) demonstraram três genes que sintetizam os componentes do fotossistema I foram transferidos para o núcleo da Ameba paulinella (eucariota) e produzem proteínas sintetizadas no citosol que são importadas de volta para cromatoforos. E os cromatóforos são descendentes de cianobactérias com genomas muito reduzidos, que entraram em endossimbiose a cerca de 60 milhões de anos depois de se tornar totalmente independente de outros plastídios. Se há alguma diferença fundamental entre um endossimbionte altamente dependente e uma organela é uma questão de definição e não uma questão científica com base em experiências (Keeling & Archibald, 2008).

Com o aumento e especificidade dos dados sobre a biologia e a cronologia de aparecimento entre os procariontes e precursores de estruturas ou processos celular descobrimos que muito daquilo que acreditávamos ser exclusivo e universal entre os sistemas eucariotas mudou muito. Em especialmente no que diz respeito ao núcleo celular, fagocitose e tráfego vesicular, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e o citoesqueleto envolvidos na motilidade celular. Hoje, há claras evidências que respaldam a hipótese eocitica. Essa hipótese traz uma classificação biológica que indica que eucariotas evoluiu a partir de procarióticos Crenarchaeota (anteriormente conhecido como eocitos), um filo dentro de archaea. Esta hipótese foi originalmente proposto por James A. Lake em 1984 e baseada na descoberta de que as formas dos ribossomos de Crenarchaeota e eucariotas são muito semelhantes entre si, mais do que a comparada com as bactérias ou o segundo grande reino de archaea, o Euryarchaeota. Recentemente um grupo de archaea mais próximo aos eucariotos foi encontrado, os Lokiarcheota e define ainda mais a eucariogênese como um processo quimérico entre diferentes tipos celulares (Booth & Doolitle, 2015)..

Para James Lake, a linhagem nucleo-citoplasmática eucariótica surgiu de dentro ou perto da Crenarchaeota ao invés de antes de qualquer divergência do que chamamos de Archaea (Williams & Embley, 2014)

Se esta hipótese se mantiver acesa pelas evidências, então poderíamos esperar encontrar homólogos cada vez mais próximos de componentes dos vários mecanismos celulares eucario-específicos, como as assinaturas proteicas eucarióticas (Martijn & Ettema, 2013), especialmente ao comparar proteomas de archaea (nas archaea dos filos Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, e Korarchaeota. Grupo chamado de sua sigla TACK).

Tais homólogos ja foram encontrados com Martijn e Ettema (Martijn & Ettema, 2013) e Koonin e Yutin (Koonin & Yutin, 2014). Martijn e Ettema argumentam que a fagocitose de Archaea é que permitiu a origem dos eucariotos.  Começando com um Archaeon tendo todas as assinaturas de proteínas eucarióticas que foram até agora encontradas em alguns grupos primitivos de Archaea, especialmente as assinaturas de actina, tubulina, ubiquitina e várias proteínas de transcrição e de tradução. Eles prevêem a perda da parede celular (que não ocorre no grupo) e duplicação da actina archaeal, facilitando as mudanças na morfologia celular, permitindo-a engolfar de outros procariotas, resultando em elevadas taxas de transferência lateral de genes. Nenhuma destas propostas são impossíveis, apesar de não se compreender os detalhes de como tal criatura se tornou capaz de multiplicar. Koonin Yutin propõem que:

. . . that the archaeal ancestor of eukaryotes was a complex form, rooted deeply within the TACK superphylum, that already possessed some quintessential eukaryotic features, in particular, a cytoskeleton, and perhaps was capable of a primitive form of phagocytosis that would facilitate the engulfment of potential symbionts. This putative group of Archaea could have existed for a relatively short time before going extinct or undergoing genome streamlining, resulting in the dispersion of the eukaryome. This scenario might explain the difficulty with the identification of the archaeal ancestor of eukaryotes despite the straightforward detection of apparent ancestors to many signature eukaryotic functional systems.

O grupo de archaea TACK e DPANN (um superfilo monofilético recentemente descoberto) (Eme & Doolittle, 2015) estreita ainda mais a relação entre procariotos e eucariotas. Cenários evolutivos trabalham desta forma, eles ganham plausibilidade por meio de elaboração e experimentação, e consequentemente o preenchimento de passos. A elaboração dirige a coleta de dados comparativos, o que é, para a construção dos cenários, o equivalente a experimentação em testes de hipóteses.

Assim, as “sequência genuinamente improváveis de eventos” será única ou especial: mas todas as histórias evolutivas são realmente improváveis (improváveis no sentido probabilístico e não no sentido falseável). Tendo em vista os tamanhos populacionais de procariontes (maiores), suas histórias de evolução podem envolver mais fixações por seleção natural do que as histórias de eucariotas (Lynch, 2007). Embora uma menor quantidade de fixações procariotas seja visível ou parecem notáveis para eucariontes multicelulares. Como nós mesmos, as cianobactérias são possivelmente mais altamente derivadas (“evoluídas”, embora seja um termo errado) do que os marsupiais. É uma questão de escala e perspectiva.

Análises combinatórias de características junto de todas as etapas entre LECA e um canguru Macropus rufus, Trichomonas vaginalis ou Mozart é, de fato, ridiculamente improvável.

A improbabilidade combinatória é como a evolução funciona: eucariotas que surgiram não de forma única em sua singularidade. O que ainda pode ser especial na eucariogênese é que, qualquer que seja cenário abraçado, duas linhagens evolutivas emergem. Alguns têm argumentado que isso coloca eucariogênese fora do alcance da teoria darwiniana outros não.

Isso nos leva a questionar: será que a eucariogênese cria uma problemática teórica a biologia evolutiva? ou melhor: será que a célula eucariótica não é melhor vista como uma espécie composta de uma comunidade de dois ou três entidades taxonomicamente divergentes?  ou seria ela verdadeiramente um individuo que pode ser parte de uma população em evolução com coisas semelhantes?

A pesquisadora mãe da endossimbiose, Lynn Margulis, defendia a perspectiva da comunidade sobre a condição eucariótica. Para ela, fusões simbióticas semelhantes a eucariogênese são onipresentes na história da vida. Como resultado, a nossa compreensão dos processos evolutivos requer uma revisão radical e talvez, até o abandono de muitas idéias neo-darwinista tradicionais. Margulis leva a questão da individualidade para o centro das críticas ao dizer que “O fato é que em individuos (como as unidades contáveis de população genética) não existe satisfações “cladísticas” (Margulis, 2001)

As célula eucarióticas têm ramificações importantes para nossa compreensão teórica sobre a eucariogênese como resultado de um processo evolutivo. No entanto, em contraste com Margulis, a teorização evolutiva atual tem os recursos suficientes para elucidar a eucariogênese tanto em termos de processo quanto em produto.

A melhor estratégia para se relacionar com este assunto é compreender o processo de origem das células eucariótas como um exemplo de um “grande transição na evolução”. Essas transições principais podem ser caracterizadas de diversas maneiras, seja em termos de evolução da complexidade, ou mesmo de novos modos de troca de informação entre as gerações. A característica mais importante é que as transições de entidades capazes de replicação independente podem, antes da transição, replica-se apenas como parte de um todo maior (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).

A literatura científica sobre as transições esteve intimamente ligada com aquela sobre a evolução da individualidade (Godfrey-Smith, 2011) e hoje é nítido que a eucariogênese envolveu a fusão de duas unidades taxonomicamente distintas, de tal forma a gerar um novo tipo celular. A eucariogênese pode, então, ser distinguida das transições evolutivas baseadas na integração de unidades estreitamente relacionados. Queller, dividiu o processo e chamou o primeiro tipo de transição “igualitária” e o último tipo de transição “fraterna” (Queller, 1997).

Alianças são:

“…igualitárias no sentido de que ambos os parceiros reproduzem (embora não necessariamente de modo igual). A vantagem dessas alianças é a junção de duas unidades diferentes com capacidades distintas, uma combinação de função, que na nova entidade torna-se uma divisão de trabalho. A maior barreira para tais alianças pode ser o potencial para as duas partes em explorar um ao outro, mas tais conflitos pode ser limitados se houver interdependência mútua suficiente.”

Ele destaca dois importantes pontos sobre essas transições. O primeiro refere-se as partes de um novo conjunto que podem manter certa autonomia no que diz respeito à sua capacidade para se reproduzir; em segundo lugar, a interdependência das partes é destacada como um limite que deve ser cruzado para um novo tipo de indivíduo, ter de fato, evoluiu. Esses dois tipos encontramos nas células eucarióticas. Elas exibem muitas das características que marcam a individualidade biológica, incluindo delimitação espaço-temporal, indivisibilidade da integração, cooperação e interdependência das partes.

As mitocôndrias dividem-se por fissão, bem como seus ancestrais bacterianos. Ao contrário do de seus antepassados de vida livre (α-proteobacteria) no entanto, a replicação mitocondrial não é autônoma já que a maior parte das proteínas necessárias a sua reprodução é codificada no núcleo da célula hospedeira e importadas para a organela (Kuroiwa, et al, 2006). A replicação mitocondrial é um resultado evolutivo possível graças a TEG. Com ela, a consequente perda de autonomia reprodutiva e metabólica pelo simbionte bacteriano ocorrer é uma questão de debate, mas o resultado não é. Todas as células eucarióticas existentes reproduzem-se, mas também contém peças que se reproduzem, embora de uma forma regulamentada pelo todo. A eucariogênese é então, uma grande transição, no sentido de que as mitocôndrias e as suas células hospedeiras pode replicar-se apenas como parte de um todo maior (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).

Godfrey-Smith (2011) trata deste assunto como “indivíduos darwinianos”, ou ainda, “populações darwinianas”, vistos como coleções de entidades ligadas pela descendência e mostrando herdabilidade suficiente gerando variação que afeta a aptidão, a fim de evoluir por seleção natural. Duas coisas são fatos sobre células eucarióticas; são indivíduos darwinianos (como ressalta Godfrey-Smith) resultante de uma transição igualitária (como afirma Queller); e os membros envolvidos nessa transição retem autonomia reprodutiva suficiente, de tal modo que eventualmente são indivíduos darwinianos capazes de conflitos conforme documentado na esterilidade masculina citoplasmática (Schnable & Wise, 1998).

A transmissão vertical da mitocôndria durante a replicação celular é particularmente significativa. Em geral, a transmissão vertical garante a prole sempre herdar a mesma linhagem de parceiros simbióticos. O resultado é um processo de reprodução, no qual partes de várias origens são transmitidas em conjunto com a criação de uma nova geração eucariota, fazendo com que as células eucarióticas sejam indivíduos darwinianos (Godfrey-Smith, 2012) e não comunidades.

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A transmissão vertical também abre a porta para uma sistema de fidelidade sobre o parceiro em que um efeito de feedback envolvendo mutuamente gerações, heranças entre duas entidades ligadas evolutivamente de modo interdependente.

Margulis estava correta sobre o que eucariogênese representa, um grande desafio para a teoria da evolução, mas ela estava errada sobre a articulação adequada de individualidade darwiniana. Não existe nenhuma barreira teórica no que define e explica a origem de um novo tipo de pessoa coletiva a partir da fusão de duas linhagens independentes.

Nenhuma rejeição a teorização darwiniana é necessária, embora a análise de como os padrões comuns de ascendência e descendência estão em níveis hierárquicos acima do gene pode estar em ordem.

A origem dos eucariotos não é o único exemplo de fusão de organismos taxonomicamente distintos, embora o exemplo com mitocôndrias seja o mais conhecido atualmente. Entre as multi-linhagens procariotas estudadas, níveis de integração endossimbiótica foram documentados, embora a endossimbiose seja extremamente rara (von Dohlen et al, 2001). As interações entre archaeas oxidantes de metano (sintróficas anaeróbias) e bactérias redutoras de sulfato resultou na evolução de agregados com uma medida de crescimento e reprodução coordenada entre esses membros (Nauhaus et al, 2007).

A bactéria Chlorochromatium aggregatum é vista como um modelo de multil-inhagens e multicelularidade bacteriana (Overmann, 2010). Nesta simbiose, bactérias verdes de enxofre (Chlorobium chlorochromatii) cercam uma β-proteobacteria móvel (Symbiobacter mobilis). A bactéria central depende grandemente dos produtos fotossintéticos de sua epibionte e passa por uma extensa redução genômica (Liu et al, 2013), uma marca de dependência evolutiva surge.

Em eucariotas, a endossimbiose é mais “comum”. A P. Chromatophora atua como um hospedeiro de um endossimbionte fotossintético que derivou de uma cianobactéria de vida livre. Os cromatóforos são transmitidos verticalmente e divididos equitativamente para a prole. Há também a integração genômica substancial entre o hospedeiro e simbiontes como resultado de TEG e a origem de maquinários moleculares  de importação de proteínas. Paulinella sp e seus simbiontes são mutuamente interdependentes, e não podem replicar-se independentemente, indicando que a simbiose é o resultado de uma transição semelhante em muitos aspectos ao que encontramos na eucariogênese (Keeling & Archibald, 2008).

A endossimbiose intracelular pode também ser encontrada no nível do organismo multicelular dentro da hierarquia biológica. As bactérias freqüentemente vivem associadas a insetos em simbioses, e os hospedeiros acabam oferecendo aos seus associados suplementação nutricional.

Afídeos de ervilha e sua relação com as bactérias Buchnera aphidocola são um um bom exemplo. Buchnera residir reside em bacteriócitos especializados e são maternalmente transmitidas aos descendentes: o pulgão/Buchnera satisfaz necessidades reprodutivas bastante específicas para a individualidade darwiniana (Booth, 2014).

Existem definições mais amplas de endossimbiose, abrangendo relações muito além das simbiontes intracelulares que incluem até relações dentro de tecidos hospedeiros (Wernegreen, 2012). Sendo esta definição ampla, torna-se evidente que as alianças simbióticas, as relações entre indivíduos darwinianos coletivos também se tornam, e não raro, acabam sendo formadas entre indivíduos eucariotas multicelulares.

Talvez o caso mais surpreendente seja o de formigas cortadeiras Attini e sua estreita associação com fungos Leucocoprinae. Dentro dos formigueiros há um “jardim” de fungos que constitui a principal fonte de nutrição dos trabalhadores da colônia. Ele surge da decomposição fúngica das folhas que as formigas carregam para seus formigueiros. Os dois sócios foram co-evoluindo em uma relação simbiótica a mais de 10 milhões de anos (Schultz & Brady, 2008). Rainhas fertilizadas atuam como propágulos que geram novos ninhos, e eles sempre transportam um pequeno pedaço da colônia de fungos de seu ninho de origem para a nova colônia, criando uma forma de transmissão vertical (Hölldobler & Wilson, 2009). Comparações filogenéticas entre essas formigas e seus fungos revelam uma congruência na topologia da árvore evolutiva, sugerindo longos períodos de co-evolução e fidelidade criando cepas fúngicas específicas e diferentes espécies de formigas (Hinkle et al, 1994).

As colônias destas formigas e suas “plantações” fúngicas são mutuamente interdependentes. Formigueiros não podem persistir sem a suplementação nutricional que os seus membros tem do fungo. Há também evidências de que a estirpe fúngica associada as formigas tem sido propagadas de modo exclusivamente assexuado com a fundação de novos formigueiros (North et al, 1997), sugerindo que o fungo exige a participação de formigas em sua própria reprodução.

Ninhos das formigas atíneas e seu componente fúngico são candidatos a individualidade darwiniana ao nível colonial.

As relações entre as partes desses coletivos simbióticos (como a endossimbiose) do fungo dentro do ninho da formiga, a transmissão vertical de simbiontes, interdependência mútua e reprodução comunitária são idênticas às da célula eucariótica (Queller & Strassmann, 2009).

Assim, afirmar que a eucariogênese é um processo evolutivo único, ou que é um desafio a teoria da evolução deveria ser tratado com um certo ceticismo. Processos evolutivos em que entidades de diferentes linhagens podem ser associadas na criação de novos indivíduos ao nível de comunidades reprodutivas não são incomuns, e tais entidades simbióticas ocorrem em níveis hierárquicos acima da célula. Embora existam alguns aspectos da condição eucariótica que não foram documentados no nível das alianças igualitárias (por exemplo, a transferência de genes entre parceiros), mesmo esses aspectos não são exclusivos a mitocôndria e plastídeos (Liu et al, 2013).

Sistemas endossimbióticos que incluem a estabilidade evolutiva, integração funcional de partes, integração celular e integração genômico como no caso da eucariogênese não são  necessariamente diferentes daqueles que ocorrem entre espécies em nível maior.
Eucariontes não representam desafios extremos e não necessita de tratamento especial dentro da teoria da evolução. Essas células estruturalmente mais complexas, irradiaram para uma grande diversidade de tipos de organismos, incluindo as formas multicelulares complexas com o potencial transcendente para formação de “embriões de animais, respondendo a sensibilidade ou mesmo refletir sobre a nossa própria existência.

A necessidade de manter os genes que permitem a utilização de uma variedade de substratos oxidantes é reduzida quando estão presentes em metabolitos da presa. Portanto, ainda que eucariotas sejam comportamentalmente e anatomicamente diversificados, procariotas contém a maior parte do repertório mundial de enzimas catabólicas e anabolizantes, além das vias de produção de energia. A motilidade celular e a compartimentalização estrutural facilitam a digestão fagotrófica e pode ter dirigido a evolução de maior complexidade celular, como Cavalier-Smith (2009) detalhou minuciosamente. Além disso, como predadores, protistas maiores irão, necessariamente, ter tamanhos populacionais menores do que suas presas, com implicações para a fixação de complexidades adicionais, possivelmente mal-adaptativas.

Além disto populações a deriva acabam triunfando sobre a seleção em populações pequenas, e portanto, podem ser responsáveis por muitas das peculiaridades genômicas que encontramos hoje em eucariotos.

A questão então é: onde está a evidência que suporta diretamente a suposição de que a complexidade está enraizada em processos adaptativos? Nenhuma observação existente apoia tal afirmação, e dado o domínio global maciço das espécies eucariotas unicelulares e suas versões multicelulares, tanto em termos de riqueza de espécies e número de indivíduos, se há uma vantagem do organismo com complexidade só podemos observar a incapacidade da seleção natural em promovê-los. (o que mostra que a evolução por seleção natural não é tautológica)

Traços levemente deletérios, alguns contribuindo para a complexidade genômica, podem ser mais facilmente fixados em populações menores. Isso é uma previsão da teoria genética populacional (Charlesworth, 2009) e vale neste caso. Além disso, Lynch e seus colegas descreveram os processos populacionais e genéticos que podem criar maquinarias celulares elaboradas sem melhorar a aptidão do organismo (Gray et al, 2010).

Uma outra característica importante a ser mencionada na origem dos eucariotas é referente a presença de íntrons.

Íntros são trechos de DNA de um gene que não codificam qualquer parte de uma proteína produzida pelo gene e que separa da sequência que codificam, os éxons.

O éxon é um segmento de DNA de um gene eucarioto cujo transcrito sobrevive ao processo de splicing. Em uma molécula de RNAm, um éxon pode codificar aminoácidos de uma proteína, em outras moléculas de RNA (como tRNAs e rRNAs), o éxon então, constitui parte estrutural.

O splicing só ocorre em células eucarióticas, já que o DNA das células procarióticas não possui íntrons. A estrutura fundamental para clivar essas ligações entre os nucleotídeos é o spliceossomo.

Essa excisão dos íntrons do RNAm é um evento muito importante e requer uma extrema precisão das moléculas envolvidas no processo. A exclusão ou o acréscimo de um único nucleotídeo em um éxon pode levar a uma alteração da fase de leitura, e à produção de uma proteína completamente diferente da original ou defeituosa.

Íntrons spliceosomais poderiam muito bem ser uma das características genômicas que pode ser prejudicial aos eucariotas, por causa do pequeno tamanho populacional (Gray et al, 2010). Quando essas interrupções gênicas foram descobertas, Gilbert (1978) sugeriu que sua presença tinha a chave para o potencial evolutivo reforçado dos eucariotos. Ao permitir o rearranjo das informações exônicas, eles facilitam tanto a produção de proteínas múltiplas e possivelmente diferenças funcionais a partir de um único gene (“splicing alternativo”), e a evolução de novos genes por recombinação dos éxons a partir de genes diferentes. Ambos os processos têm suporte probatório respeitável, e o splicing alternativo é amplamente visto como uma resposta para o enigma de como os seres humanos podem ser (supostamente) evolutivamente “mais  avançados” do que, por exemplo, nematóides ou moscas de fruta (Liu  & Grigoriev, 2004). O splicing alternativo parece menos comum em unicelulares (Keren et al, 2010) e, portanto, pode ser visto como uma “pré-adaptação” eucariótica acidental disponível em seus descendentes multicelulares complexos.

Do ponto de vista energético, o enorme diferencial de produção de energia que as células com mitocôndrias têm sobre as bactérias aeróbicas que respiram mais ativamente é o que faz toda a diferença.

Ao transferir a maioria dos genes necessários a respiração, o eucariota tornou-se rapidamente sensível amplificar aqueles que eram pouco relevantes. A respiração em procariontes poderia ter feito, em princípio, o mesmo, pela amplificação da membrana levando apenas os genes relevantes. Lane e Martin assumem que na prática, esses plasmídeos são não encontrados (Lane & Martin, 2010), e a alternativa para as bactérias foi a amplificação do genoma inteiro, que supostamente os obrigaria a replicar e expressar centenas de outros genes supérfluos para a produção de energia.

“Put another way, a eukaryotic gene commands some 200,000 times more energy than a prokaryotic gene, or at a similar energy per gene, the eukaryote could in principle support a genome 200,000 times larger. The implications for complexity can hardly be overstated. Whereas prokaryotes frequently make a start towards eukaryotic complexity, they rarely exhibit more than one complex eukaryotic trait at a time. This is because each trait has energy costs in terms of evolving and expressing novel protein families, and unless these costs can be met generously, complexity is counter-selected for energetic reasons”.

Este argumento falho em diversos pontos. Primeiro, porque é um genoma muito extenso. Os seres humanos tem no máximo, cinco vezes mais genes como Escherichia coli e as versões eucarióticas e procarióticas diferem apenas em cerca de 70% no número de genes (12.500 em Dictyostelium discoideum e 7.316 para Myxococcus xanthus).

Em segundo lugar, um argumento do porque eucariotas podem realizar tais proezas evolutivas, complexas que procariontes não tem suporte prático. Deve haver uma razão convincente e articulável por razões óbvias: algo que não aconteceu não é uma explicação do por que ele não existe.

Essa é uma das maiores falhas quando as pessoas se propõem a discutir sobre eucariogênese.

Há muitos eucariotos anaeróbios completos que não geram energia proveniente da respiração mitocondrial. O genoma de T. vaginalis (um protista) carrega cerca de 60 mil genes (Carlton et al, 2007), e suas células eucarióticas mostram diversas características marcantes, exceto mitocôndrias, ele as perdeu ao longo de sua evolução.

A produção de alta energia não é, em princípio, necessária para ser um eucariota rico em genes. Podemos achar que é difícil imaginar como tal célula poderia ter evoluído, passo a passo, gradualmente segundo a proposta darwiniana de antecedentes procariotas anaeróbias, mas invocar uma entidade aeróbica intermédia não reduz a dificuldade.

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Se, de fato, eucariotas têm uma vantagem evolutiva intrínseca, nós suspeitamos que não há uma característica única responsável.

Após a origem dos eucariotos, sua diversificação veio a partir dos vários nichos ecológicos que aumentaram a probabilidade de diversas linhagens eucariotas. O mistério permanente de LECA é que ele parece já ter possuído características mais marcantes eucariotas (Grau-Bové et al, 2015).

Inquestionavelmente, eucariontes evoluíram de forma diferente ao modo de fazer as coisas características dos procariontes. Se avaliarmos as inovação estruturais e funcionais nos níveis de genes e seus produtos ou fenótipos celulares veremos um mosaico de características, uma célula quimérica. No entanto, as cianobactérias também evoluíram de forma diferente de micoplasmas ou bactérias metanogênicas.

Em ambos os gêneros, Myxococcus e Dictyostelium, a privação de aminoácidos faz com que células móveis individuais se agreguem (em resposta a mecanismos de sinalização análogos) em corpos de frutificação, e algumas células sacrificam seus futuros evolutivos para que suas irmãs (nem sempre idênticas) possam formar esporos. Esses corpos são estruturalmente diversos entre as espécies e, sem um microscópio, seria difícil diferenciar as formas procariotas e eucariotas devido a sua complexidade estrutural. Em ambos os casos, os trapaceiros menos inclinados ao auto-sacrifício podem surgir (Dao et al, 2000). Não está claro que os (12.500) genes de Dictyostelium discoideum ou qualquer uma das estruturas celulares específicas de eucariotas dão uma vantagem sobre Myxococcus xanthus, (com 7.316 genes), embora alguns possam argumentar que Myxococcus é um procarioto extraordinariamente sofisticado o ponto não é que procariontes rotineiramente evoluem a complexidade ao de nível de eucariotos, mas que a complexidade pode ocorrer em todos os grupos biológicos, como ocorreu em eucariotos. Isso quebra o eucariocentrismo que tendemos a abraçar.

Podemos ver eucariotas como detetores de um grau maior de organização do que procariontes, as características “avançadas” que valorizamos em especial é a complexidade, estrutural e diversidade, e, em seguida, pensamos sobre tais traços a partir de uma perspectiva eucarióta. Embora não notemos, o eucariocentrismo é comparável com o eurocentrismo em do Ocidente, que é interpretado como o reflexo de alguma superioridade racial ou cultural intrínseca ao invés de mera contingência histórica juntamente com o sucesso que, inevitavelmente, faz a Europa parecer ter uma boa aparência.

Como destaca Lynch:

“Complex multicellularity has only arisen twice, once in animals and once in vascular plants. One might add fungi to the list, although the number of fungal cell types is not large, and there is some question as to whether multicellularity was ancestral to the phylogenetic group that contains animals, fungi, and slime molds. In any event, the probability that two or three origins of multicellularity simply arose by chance within eukaryotes as opposed to prokaryotes is somewhere on  the order of 1/4–1/2, well below the general standards of statistical validity. Of course, many other eukaryotes are capable of producing a ew different cell types, but the same is true for prokaryotes, some of which produce radically different cell morphologies”.

Muitos cientistas discordam sobre a forma como muitas vezes a multicelularidade tem evoluído (Lynch, 2007), mas independente disto, procariontes a desenvolveram. De fato, evoluíram formas mais simples de “multicelularidade” com mais freqüência.

É evidente que um ser humano é, sob diversos aspectos, mais complexo do que um organismo como a E. Coli, mas talvez esta comparação não seja o caminho mais correto. Shapiro (2007) que tantas vezes discutimos aqui (a respeito da química pré-biótica), há muito tem sustentado que é a colônia microbiana e não a célula solitária em que os biólogos devem centrar a sua atenção.

A entidade mais inclusivas formada por multi-especies organizadas é o biofilme (Ereshefsky & Pedroso, 2013). De fato, alguns cientistas nos propõem olhar para comunidades microbianas com seus padrões complexos de metabólitos compartilhados e genes compartilhados de forma semi-organizada e entidades biológicas extraordinariamente complexas (Boon et al, 2014), formando, em alguns casos relações hospedeiro e endossibionte. Em tal perspectiva, procariotas coletivamente, é claro, parecem diferentes das poucas grandes eucariontes multicelulares que têm preocupado  filósofos da biologia.

Maynard Smith e Szathmáry (Maynard Smith & Szathmáry, 1995), mediram a complexidade dos organismos se baseando na complexidade genômica, tomando em seu favor o aumento geral no conteúdo de DNA a partir de procariontes para protistas e destes para animais multicelulares e plantas. Apesar de haver alguma correlação mais ou menos semelhante no número de sequências de codificação de proteínas, a maioria das diferenças no tamanho do genoma refletem elementos transponíveis e espaçadores inter-gênicas não codificantes.

Aceitando que este material é de natureza regulamentar, ainda podemos nos perguntar se a isso é algum tipo de avanço evolutivo, permitindo uma maior complexidade fenotípica. Alguns teóricos têm argumentado que o núcleo eucariótico é mais primitivo, sobrecarregado com as ineficiências que sobraram de uma origem um pouco confusa (Doolittle, 1978). Outros, vem como repleto de acumulações genômicas mal adaptativas, que podem ou não podem afetar a regulação da expressão gênica (Lynch, 2007 e Doolittle, 2013).

Não há nenhuma razão para acreditar que protistas unicelulares com grandes genomas regulam a expressão de seus genes de forma mais eficiente e com uma maior flexibilidade do que os procariontes com muito menos DNA. Na verdade, por causa de rápidas gerações e tamanhos populacionais maiores, poderíamos esperar procariontes terem mais sistemas de regulação mais refinados, mais seleção por par de bases, uma espécie de complexidade histórica, muito acima da nossa. Ficamos então com o potencial excesso evolutivo de DNA eucariótico e sua capacidade de ser cooptados para uma função, que pode muito bem dar um ritmo diferente ao modo de evolução eucariótico.

Sendo assim, existe um movimento comum na filosofia da biologia, o pluralismo, que neste contexto seria a admissão de que há várias maneiras de conceituar eucariogênese, cada um com suas vantagens, mas nenhum tem uma reivindicação exclusiva da verdade.

A partir de nossas perspectivas como grandes eucariontes multicelulares capazes de refletir sobre nossa própria natureza, não é errado ver eucariogênese como um evento de sinal.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Eucariogênese, Procariotos, Archaeas, Eucariocêntrismo, Endossimbiose, Transferência endossimbiótica de genes.

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