A MULTICELULARIZAÇÃO DA VIDA

Uma vida multicelularizada permitiu a origem e evolução de organismos com maiores dimensões e mais complexos, embora os primeiros passos desta transição ainda sejam pouco compreendidos. A multicelularização pode evoluir rapidamente em um organismo unicelular que nunca teve um antepassado multicelular. Experimentos laboratoriais que criaram pressões seletivas em que a multicelularização seria vantajosa em algas Chlamydomonas reinhardtii conseguiram resultados interessantes.

(A) multicelularização de C. reinhardtii (à esquerda) assentando no fundo mais rápido do que uma população contemporânea passando por seleção em que ficou unicelular (à direita), formando um sedimento após 20 min de liquidação (culturas mostradas são 72h de idade). (B) As células são mantidas unidas por uma matriz extracelular transparente, indicada pelas setas. (C) Propágulos moveis liberados em agrupamentos multicelulares (microscopia de contraste de fase); (D) a forma ancestral unicelular em crescimento. Nota-se que C e D são fenotipicamente idênticas. (E) formação de aglomerados a partir de uma única célula. As células formam aglomeradas depois de reprodução mitótico, sem agregação de células não relacionadas. Todas as barras da escala são de 25 μm

(A) multicelularização de C. reinhardtii (à esquerda) assentando no fundo mais rápido do que uma população contemporânea passando por seleção em que ficou unicelular (à direita), formando um sedimento após 20 min de liquidação (culturas mostradas são 72h de idade). (B) As células são mantidas unidas por uma matriz extracelular transparente, indicada pelas setas. (C) Propágulos moveis liberados em agrupamentos multicelulares (microscopia de contraste de fase); (D) a forma ancestral unicelular em crescimento. Nota-se que C e D são fenotipicamente idênticas. (E) formação de aglomerados a partir de uma única célula. As células formam aglomeradas depois de reprodução mitótico, sem agregação de células não relacionadas. Todas as barras da escala são de 25 μm. Saiba mais aqui.

Um experimento realizado por Ratcliff e colegas (2013) fez com que as algas C. reinhardtii desse os primeiros passos para a multicelularidade. O resultado do experimento levou a evolução de um ciclo de vida multicelular em que agrupamentos de algas se reproduziam através propágulos unicelulares com motilidade. Enquanto o gargalo genético de uma única célula é amplamente considerado como uma adaptação que limita a relação entre células, sua ocorrência muito cedo nessa transição sugere que não evoluíram para esta finalidade. O efeito de gargalo ou efeito de gargalo da garrafa é um evento evolucionário populacional no qual uma percentagem significativa da população de uma espécie morre ou é impedida de se reproduzir (veja mais aqui).

Os propágulos unicelulares são adaptáveis aumentando a fecundidade dos indivíduos. Os resultados de Ratcliff mostram que um gargalo unicelular, uma característica essencial para a evolução de complexidade multicelular, pode surgir rapidamente a partir de uma forma unicelular ancestral.

A transição para a multicelularidade é um dos poucos grandes eventos da história de vida que criaram novas oportunidades para os sistemas biológicos mais complexos evoluir (Maynard Smith, 1995). Este novo modo de organização biológica muda fundamentalmente á constituição de um indivíduo para a biologia evolutiva (Michod, 1997). Em comparação com outras grandes transições da evolução, ou que ocorreu apenas uma vez (com a eucariogênese), a multicelularidade evoluiu repetidamente.De fato, cianobactérias evoluíram uma forma simples de multicelularidade criando organismos filamentosos a mais de 2,5 bilhões anos (Schirrmeister et al, 2011) e clados inteiros de organismos multicelulares surgiram nos últimos 200 milhões de anos, especialmente em algas marrons (Brown et al, 2010) volvocineas (Herron et al, 2009). A maioria dessas formas multicelularidades são antigas e transitórias, e foram perdidas porque entraram em extinção (Grosberg & Strathmann, 2007).

Sabe-se muito pouco sobre o potencial biológico para origem da multicelularidade e como ela pode evoluir a partir de linhagens unicelulares. As pesquisas experimentais tendem a analisar diretamente os primeiros passos nessa transição usando diversos grupos biológicos, como no caso da alga unicelular Chlamydomonas reinhardtii. Esta espécie é adequada para este tipo de investigação, uma vez que nunca teve um ancestral multicelular que está intimamente relacionado com as algas volvocineas. Essas algas desenvolveram uma forma especializada de heterogamia chamada oogamia, a produção de pequenos espermatozóides móveis.

a) Ciclo de vida multicelular de C. reinhardtii. Pouco depois de se instalar a seleção e transferência para um meio fresco, seres unicelulares com motilidade dispersam longe do cluster-pai. Estas células perdem a mobilidade e desenvolverm novos clusters antes da próxima rodada se fixar.

Ciclo de vida multicelular de C. reinhardtii. Pouco depois de se instalar a seleção e transferência para um meio fresco, seres unicelulares com motilidade dispersam longe do cluster-pai. Estas células perdem a mobilidade e desenvolveram novos clusters antes da próxima rodada se fixar.

Mesmo dentro desta linhagem, não há evidências de que as formas multicelulares com diferentes níveis de organização evoluíram independentemente (Herron & Michod, 2008).

Uma característica que marca a complexidade da multicelularidade é um ciclo de vida de duas fases nos quais os indivíduos multicelulares desenvolvem-se a partir de uma única célula (Grosberg & Strathmann, 1998). Este processo é muitas vezes associado a reprodução sexuada. Propágulos unicelulares mitoticamente produzidos também são comuns. Eles ocorrem em algas vermelhas, verdes, marrons (Herron & Rashidi, 2013) e animais que se reproduzem por partenogênese. Um gargalo unicelular está ligado á limpeza do grupo e de sua variação genética, eliminando os potenciais conflitos evolutivos entre células que poderiam diminuir a complexidade multicelular (Folse, 2011 & Dawkins, 1976). Embora não haja dúvida de que um gargalo unicelular tem como função evitar conflitos entre células em grandes organismos multicelulares, não há nenhuma evidência direta de que ele tenha surgido originalmente como uma adaptação para esta função.

Um gargalo unicelular pode ter evoluído na ausência de conflito genético por diversas razões, e a criação de um plano de corpo multicelular em grande parte imune a futuros conflitos intercelulares pode ser um efeito colateral. Esta característica chave pode, portanto, catalisar a evolução da complexidade multicelular, facilitando a origem e expansão da divisão celular do trabalho.

Usando evolução experimental, o trabalho de Ratcliff et al 2013b) e tantos outros (que veremos mais adiante) verificou que em simples algas a multicelularidade pode surgir em menos de 219 dias em uma espécie que nunca teve um ancestral multicelular. A alga C. reinhardtii multicelular ganhou dois novos estágios do ciclo de vida em que propágulos unicelulares móveis dispersaram-se logo após a transferência para um meio liquido, e em seguida passaram por sucessivas rodadas de mitose para formar aglomerados não móveis multicelulares ligados entre si por uma matriz extracelular. O ciclo de vida multicelular que evoluiu neste sistema tem algumas semelhanças com um dos parentes mais distantes do Volvox (as algas volvocines coloniais). Quatro células de um conjunto da espécie Basichlamys sacculiferum são mantidas unidas por uma matriz gelatinosa produzida pela célula mãe, mas dissociam-se em células individuais antes de formar novos clusters celulares (Iyengar & Desikachary, 1981). A ligação de células através da produção de uma matriz extracelular foi um dos primeiros passos na evolução dos volvocineas (Herron & Michod, 2008). Se esta alteração precedeu a evolução do controle genético do número de células, é possível que os antepassados de algas volvocineas tomaram um caminho semelhante aos obtidos em C. reinhardtii.

Antepassados de Volvox a transição a partir de células individuais para formar colônias multicelulares pelo menos 200 milhões de anos atrás, durante o período Triássico. Uma estimativa utilizando sequências de ADN de cerca de 45 espécies diferentes de espécies relacionadas Volvox e sugere que a transição a partir de células individuais para colónias indiferenciadas multicelulares levou cerca de 35 milhões de anos. [1] [12]. Volvox é um género de polyphyletic clorofíceae algas verdes na família volvocaceae. Ele forma colônias esféricas de até 50.000 células. Eles vivem em uma variedade de habitats de água doce, e foi relatada pela primeira por Antonie van Leeuwenhoek em 1700. As células nadar de forma coordenada, com anterior e posterior pólos distintos. As células têm eyespots, mais desenvolvidas perto da anterior, que permitem que a colônia de nadar em direção a luz. As algas indivíduo em algumas espécies são interligados por fios finos do citoplasma, chamados protoplasmates (04). Eles são conhecidos por demonstrar alguma individualidade e trabalhar para o bem de sua colônia. Uma colônia assexuada inclui tanto células somáticas (vegetativas), que não se reproduzem, e grande gonidia, não-móveis no interior, que produzem novas colônias através da divisão repetida. As colônias filhas são inicialmente realizada dentro do cenóbio pai e ter seus flagelos dirigida para dentro. Na reprodução sexual dois tipos de gâmetas são produzidos. Volvox espécies pode ser monoecious ou dioecious. Male colónias libertar numerosos microgametas, ou esperma, enquanto que em células isoladas colónias fêmea ampliar a tornar-se oogametes, ou ovos. [2] No entanto, eles são capazes de escapar da morte por comutação, logo antes da secagem estar completa, a fase sexual do seu ciclo de vida, que leva à produção de zigotos resistentes dessecação dormente. Kirk e Kirk [6] mostraram que a produção de feromônio de indução de sexo pode ser acionado em células somáticas por um curto choque de calor dado a assexuadamente crescente organismos.

Em Volvox a transição a partir de células individuais para formar colônias multicelulares ocorreu a pelo menos 200 milhões de anos atrás (Triássico), segundo uma estimativa feita a partir de sequências de DNA de cerca de 45 espécies diferentes de espécies de Volvox. O estudo sugere que a transição para a multicelularidade levou cerca de 35 milhões de anos. [01] [02]. Volvox é um gênero de polifilético de algas clorofíces (volvocaceae). Formam colônias esféricas de até 50 mil células e vivem em uma variedade de habitats de água doce. Foi relatada pela primeira por Antonie van Leeuwenhoek em 1700. As células nadam de forma coordenada, com um polo anterior e posterior. As células tem “ocelos” desenvolvidas próximos a porção anterior que permitem que a colônia de nadar em direção a luz. Indivíduo em algumas espécies são interligados por fios finos do citoplasma, (Protoplasmatos). Eles são conhecidos por demonstrar alguma individualidade e trabalhar para o bem de sua colônia. Uma colônia assexuada inclui tanto células somáticas (que não se reproduzem), e gonidia não-móveis no interior, que produzem novas colônias através da divisão repetida. As colônias filhas são criadas dentro do cenóbio da colônia-mãe e tem seus flagelos dirigidos para dentro. Na reprodução sexual dois tipos de gâmetas são produzidos. Volvox tem espécies monóicas ou dióicas. Colonias macho liberam numerosos microgametas (esperma), enquanto que em células isoladas da colônia fêmea formam oogametas (ovos). [03] No entanto, eles são capazes de escapar da morte por comutação, logo antes da secagem estar completa, a fase sexual do seu ciclo de vida, que leva à produção de zigotos resistentes dessecação dormente. Ocorre a produção de feromônio de indução de sexo pode ser acionado em células somáticas por um pequeno choque de calor dado a assexuadamente crescente organismos. [04]

Apesar da forte seleção, as respostas evolutivas significativas ocorreram um em cada 10 populações no experimento de Ratcliff dentro dos 219 dias de experimento (como visto na primeira imagem deste texto). As principais respostas adaptativas para a seleção não são incomuns em evolução experimental (Blount et al, 2012). Outro exemplo de evolução vem do catabolismo de citrato em E . coli (uma característica altamente benéfica) que ocorre em um de cada 12 populações experimentais após as 31.500 gerações de evolução de Lenski e Blount (2008).

A não-utilização do citrato ocorreu nas outras 11 populações mesmo depois de 8.000 novas gerações de seleção. Embora seja improvável que E. coli evoluísse a capacidade de utilizar citrato, esta experiência mostra claramente que sob seleção a possibilidade existe e pode-se estabelecer. Estes resultados não são surpreendentes para características que exigem múltiplas mutações específicas, aumentando dessa forma sua contingência histórica para a adaptação (Meyer et al, 2012).

Com Chlamydomonas, nota-se que a evolução de uma linhagem multicelular tem muito maior taxa de sedimentação, de acordo com o regime de seleção. No estudo de Lensky, com Blount et al (2008), nota-se que um resultado singular que demonstra uma possibilidade evolutiva. Se observarmos o experimento de Ratcliff, a multicelularidade simples evoluiu rapidamente em um organismo que nunca teve um ancestral multicelular, mas que um gargalo de uma única célula pode evoluir sem seleção para minimizar o conflito entre a genética de células. Mesmo que multicelularidade tenha surgido dezenas de vezes nos últimos 3,5 bilhões de anos, esta transição ainda é rara (a última ocorreu há aproximadamente 200 milhões de anos). Embora seja possível que uma população do grupo controle desenvolva a multicelularidade em poucos meses, este seria um resultado inesperado dado que centenas de linhagens independentes do gênero Chlamydomonas (incluindo a C. reinhardtii) não conseguiram fazê-lo ao longo de centenas de milhões de anos. O que o experimento de Ratcliff demonstra é que a multicelularidade simples pode evoluir em menos de um ano, tanto em Chlamydomonas quanto em Saccharomyces (Ratcliff, 2012) sugerindo que as barreiras genéticas (como alguns caminhos mutacionais para multicelularidade) podem ser menos restritivas do que barreiras ecológicas.

Gargalos unicelulares estão presentes em linhagens multicelulares (Buss, 1987) relacionadas (Grosberg & Strathmann,, 1998) e parecem ser um passo crítico para a evolução da complexidade multicelular. O gargalo unicelular limita a diversidade genética, e os conflitos genéticos entre as células dos organismos multicelulares assegura que todas as células que constituem uma parte indivíduo tem uma história ambiental e de desenvolvimento em comum. Estes dois fatores facilitam a transição para a seleção de nível multicelular e a evolução subsequente da complexidade multicelular.

A multicelularidade em eucariotos surgiu de forma independente, pelo menos, 25 vezes, e em alguns casos levando à evolução dos grandes organismos, complexos, como plantas, animais, fungos e multicelular (Grosberg e Strathmann 2007). O primeiro passo na transição para multicelularidade foi á origem e posterior evolução deste agrupamento de organismos unicelulares (Fairclough et al, 2010). A formação desses clusters pode fornecer uma vantagem adaptativa direta, especialmente na proteção contra predação (Boraas et al, 1998), exposição a toxinas ambientais (Smukalla et al, 2008) ou o aumento da eficiência da alimentação cooperativa (Koschwanez et al, 2011). A chave para a evolução da multicelularidade e até mesmo de agrupamentos simples de células é a mudança para seleção de nível multicelular (Michod 1997 & Frank 1998). Adaptações de nível multicelular podem resultar na origem de traços multicelulares como a divisão celular de trabalho, onde o fenótipo do grupo afeta a aptidão e se torna hereditário (Okasha 2006), promovido pela elevada taxa de parentesco (Gilbert et al, 2007).

Mesmo com os avanços recentes da genômica, muitas questões relacionadas á transição para a multicelularidade continuam em vigor. Talvez, a principal delas seja entender como organismos multicelulares aumentam em complexidade, partindo de simples agrupamentos celulares de indivíduos funcionalmente integrados para seres mais complexos (embora o aumento de complexidade não seja um objetivo evolucionário).

Modelos matemáticos (Michod 1997 & Ispolatov et al, 2012) usados no desenvolvimento da filogenética tem feito descobertas importantes de passos-chave desta transição, mas pouco trabalho empírico examinou a questão evolutiva do ponto de vista multicelular em clusters (Ratcliff et al, 2012). Progressos com a biologia experimental tem sido limitados pela falta de sistemas e modelos adequados. Por exemplo; sabe-se que o crescimento na taxa multicelular é regulado pelo desenvolvimento que restringe rotas disponíveis para adaptação de nível multicelular (Smith et al, 1985). O desenvolvimento multicelular, no entanto, é em si mesmo uma adaptação que emergiu como uma conseqüência evolutiva.

A abordagem feita por Ratcliff, Pentz e Travisano (2013), usando o fungo Saccharomyces cerevisiae mostrou a transição para a evolução do nível multicelular. O trabalho de pesquisa destes autores focou-se em uma rápida colonização unicelular do fungo, transferindo apenas os indivíduos que se depositam no fundo de um tubo de ensaio depois de uma breve centrifugação. Este tipo de fungo (do fermento biológico) evoluía de modo unicelular e após a primeira etapa era deslocado em 10 populações onde eram replicados durante de 60 dias. Aglomerados multicelulares tornaram-se uma unidade de seleção, ajustando-se e sobrevivendo no fundo do tubo durante o processo, ou quando eram incapazes de fazer, eram descartados (Ratcliff et al, 2013b).

A sobrevivência de um aglomerado é dependente da sua velocidade de sedimentação, o que é mais elevado para aglomerados maiores, de modo que o tamanho do conjunto é uma característica do nível do grupo que afeta sua aptidão. Sob seleção divergente, cepas de formação de grandes e pequenos clusters evoluíram em resposta à seleção forte e fraca para a velocidade, demonstrando que o tamanho do cluster é hereditário e capaz de responder a seleção. Clusters do fermento biológico crescem exclusivamente através da adesão pós-divisão de células que o compõem, assegurando que os clusters são uniclonais e minimizem as consequências da seleção no grupo (Ratcliff et al, 2013b).

Durante 227 dias de evolução, a taxa evolutiva do fungo foi medida e os traços responsáveis por essa adaptação foram examinados. Para manter a forte seleção para aumento da velocidade de sedimentação, periodicamente a força de seleção foi aumentada reduzindo o tempo permitido á resolução antes da fração no fundo do tubo que foi transferida para meio fresco. Foi medida também a velocidade de sedimentação isolada em 7, 14, 28, 65 e 227 dias de evolução, usando um microscópio construído especificamente para o experimento onde foi possível notar um aumento dramático na taxa de sedimentação. Em seguida, analisaram as características da base dessa adaptação, com foco em três rotas potenciais para assentamento mais rápido (Ratcliff et al, 2013b).

A princípio, a sedimentação do fungo ocorre mais rapidamente quando a força de gravidade exercida sobre um cluster aumenta em relação à resistência a fluídos. Isto pode ocorrer de várias maneiras: quando aglomerados aumentam de tamanho, células dentro de um cluster aumentam sua densidade flutuante ou se a forma do fungo evolui para ser mais hidrodinâmica (Ratcliff et al, 2013b).

Os resultados finais demonstraram que uma vez que a seleção pode operar sobre as diferenças entre os clusters. Adaptação multicelular ocorreu em três modos distintos. No período 1 (de 7 a 28 dias), o fungo evoluiu mais rapidamente a sedimentação apenas pelo aumento do número de células por cluster. Este modo de adaptação continuou durante a experiência. No período 2 (de 28 a 65 dias), o fungo começou a modificar a natureza da célula e a construção de aglomerados maiores, aumentando a massa de células individuais. No período de 3 (de 65 a 227 dias) o fungo evoluiu não apenas mais rapidamente, mas também de forma mais eficiente, formando aglomerados mais hidrodinâmicos se instalaram mais rapidamente no fundo devido seu tamanho (Ratcliff et al, 2012).

A massa de células de fungos individuais aumentou acentuadamente entre o dia 28 e dia 65. (A) A massa média de células para cada estirpe foi calculado. O grande aumento de massa dos aglomerados no dia 65 foi devido a um aumento da dimensão das células individuais entre (B) em 28 dias e (C) em 65 dias.

A massa de células de fungos individuais aumentou acentuadamente entre o dia 28 e dia 65. (A) A massa média de células para cada estirpe foi calculado. O grande aumento de massa dos aglomerados no dia 65 foi devido a um aumento da dimensão das células individuais entre (B) em 28 dias e (C) em 65 dias.

Radiações evolutivas são muitas vezes estimuladas pela aquisição de uma característica chave que abre novas rotas para adaptação posteriores (Schluter 2000). Exemplos disto são os precursores endossimbióticos para mitocôndrias, cloroplastos e proteínas adesivas em metazoários (King et al, 2003), polissacarídeos extracelulares em algas (Prochnik et al, 2010), a flor das angiospermas (Friis et al, 2006), e dos membros dos tetrápode (Shubin et al, 1997). O plano do corpo do fungo evoluiu novas rotas para posteriores adaptações, envolvendo modificações estruturais quantitativas e qualitativas (Ratcliff et al, 2013b).

Foi possível observar uma mudança na natureza da adaptação nos dois primeiros períodos do cluster, e, portanto, taxa de sedimentação teve uma função direta do número e tamanho das unidades celulares. No último período, no entanto, a evolução através de sedimentação foi mais rápida e mudou a forma geral do cluster, criando uma nova adaptação que não é uma função direta das unidades de celulares do cluster. Em outros taxa, há uma ampla correlação entre tamanho e complexidade organismo (Bonner 2004) como por exemplo, em algas volvocineas: as únicas espécies que evoluíram divisão de trabalho celular nas colônias com cerca de 32 células (Koufopanou, 1994). Os resultados de Ratcliff e colegas sugerem a possibilidade de que as inovações evolucionárias iniciais, levando a maiores tamanhos podem promover aumentos subsequentes de complexidade. Os primeiros fungos a evoluir eram pequenos e com lenta sedimentação, mas a taxa de sedimentação aumentou rapidamente conforme cresceu o tamanho de cluster. Aglomerados maiores, no entanto, crescem mais lentamente que aglomerados menores, provavelmente por causa da reduzida difusão de recurso nas células mais internas (Ratcliff et al, 2013). A evolução continuamente rápida através do tamanho do cluster imporia custos maiores ás taxas de crescimento, causando o aumento da taxa de sedimentação sem causar um aumento no tamanho do cluster, criando uma forma mais hidrodinâmica.

Uma adaptação adicional ao grande tamanho do cluster é apoptose (morte celular programada). Ratcliff notou que após 60 transferências com seleção de decantação, grande parte dos fungos formaram clusters e começaram a usar células em apoptose como “pontos de ruptura” dentro do cluster onde começou a ocorrer á produção de propágulos proporcionalmente menores com crescimento mais rápido (Ratcliff et al, 2012).

É provável que os custos associados com as primeiras adaptações ao assentamento se tornaram mais rápidos favorecendo maior tamanho de clusters e adaptações mais complexas. Seria de esperar que este resultado seja geral na evolução de organismos multicelulares, como as implicações geométricas (área de superfície inferior: razão em volume) de agregados biológicos maiores e que são universais (West et al, 1999), reduzindo potencialmente a taxa de crescimento de ambos microrganismos; heterotróficos (Wentland et al, 1996) e autotróficos (Niklas e Spatz 2012). De fato, a formação do cluster e o aumento de algas não-móveis aumenta a velocidade de sedimentação, mas reduz as taxas de crescimento (Yokota e Sterner 2011).

De modo geral, a multicelularidade indica como vários mecanismos adaptativos facilmente evoluem dentro de uma linhagem, fornecendo caminhos para uma nova adaptação e diversificação. Isso sugere que a taxa de crescimento reduzida dos clusters de tamanho maior favorece novas rotas para maior desenvolvimento, mais rápido e também acaba favorecendo o aumento na complexidade dos organismos. A seleção pode mitigar os custos incorridos pelo maior tamanho do corpo, e isto pode ser o motor fundamental do aumento da complexidade multicelular (Ratcliff et al, 2013b).

Isso deixou claro que o aumento do tamanho favoreceu a complexidade biológica em uma multicelularidade aumentada através da formação de novas estruturas biológicas, tecidos especializados. Por exemplo, os organismos multicelulares evoluíram com certa sofisticação a funcionalidade de seus diferentes tecidos através da cooperação entre as células do componente com comportamentos complementares (Kirk,2005). No entanto, a dissolução e a morte de indivíduos multicelulares ocorrem quando a cooperação se rompe, o câncer é um exemplo disto (Merlo etal, 2006). Existem vários mecanismos para ajudar a garantir a cooperação dos componentes celulares na maioria das espécies multicelulares existentes (Leroi et al, 2003).

Os primeiros passos neste processo de multicelularização e das formas dos organismos é um processo complexo, pois as transições são perdidas devido a processos de extinção, e pouco se sabe sobre a fisiologia, ecologia e processos evolutivos da multicelularidade (Herron & Michod, 2008). No entanto, muitos dos passos principais foram identificados. Como são compostos de múltiplas células, o primeiro passo nesta transição era susceptível a evolução de genótipos que formam aglomerados celulares simples (Boraas et al, 1998) como vimos acima.  Embora seja provável que a multicelularização ocorra por células geneticamente idênticas não se sabe se isto ocorreu mais rapidamente através da agregação de células geneticamente distintas, como em biofilmes.

Os biofilmes são comunidades biológicas com um elevado grau de organização, onde as bactérias formam comunidades estruturadas, coordenadas e funcionais. Uma vez que agrupamentos simples evoluíram, a seleção entre agrupamentos multicelulares deve predominar sobre as células individuais dentro de clusters (Koschwanez et al, 2011). O modo como os clusters se formam pode afetar a ocorrência dessa mudança. Um agregado de células de vida livre que são geneticamente distintas pode levar a conflitos de interesse entre as células dentro do cluster e inibir potencialmente a adaptação e características do cluster (Diggle et al, 2007).

Clusters que são formados através de adesão após uma divisão celular e que são uniclonais, portanto, geneticamente idênticos, tendem a evitar este conflito potencial. Finalmente ocorre a diferenciação celular que evolui em divisão do trabalho entre as células dentro de um cluster aumentando a aptidão do cluster como um todo (Willensdorfer, 2009).

Esses trabalhos realizados por Ratcliff (e tantos outros autores anteriores a ele) demonstraram como transições para multicelularidade se concentraram principalmente sobre as condições ecológicas que favorecem a evolução dos agregados celulares. Boraas et al, (1998) mostraram que a predação realizada por um pequeno ciliado com uma “boca” na evolução dos clusters de oito seres unicelulares da alga Chlorella ocorria e este organismo era anteriormente unicelular. Koschwanez et al, (2011) mostraram que a cooperação metabólica em leveduras levava a formação de aglomerados que conseguiam crescer a densidades baixas em comparação com o crescimento da levedura unicelular.

Em outro experimento feito por Ratcliff et al, (2012) ele havia realizado todos os mesmos procedimentos dos outros experimentos para a cultura do fungo Saccharomyces cerevisiae, estabelecendo aglomerados onde realizou a seleção de deposição para selecionar o tamanho maior. Ele usou dez populações isogênicas repetidas do fungo que foram cultivadas em meio líquido rico em nutrientes com agitação e fase estacionária (a cerca de 109 células/população replicada).

Observou-se, dentre tantos fenômenos já caracterizados acima, que a evolução da divisão do trabalho ocorria dentro do cluster: com uma maioria de células permanecendo viáveis,e se reproduzindo e com uma minoria de células que se tornaram apoptóticas.

As células apoptóticas atuam como pontos de ruptura nos agrupamentos multicelulares, permitindo o fungo produzir um maior número de propágulos de um determinado número de células. Isto é funcionalmente análogo à diferenciação germe-soma, onde as células se especializam em tarefas reprodutivas e não reprodutivas (Michod & Nedelcu, 2003). Estes resultados demonstram que os traços multicelulares prontamente evoluem como conseqüência da seleção entre-cluster.

A apoptose é essencial para o desenvolvimento e manutenção somática nos metazoários existentes (Meier, 2000). Metazoa é um sub-reino taxonômico onde se agrupa todas as espécies animais de formas multicelulares, heterotróficas e que se desenvolvem através da formação de camadas durante a embriogênese que posteriormente se diferenciam em vários tecidos.

A apoptose também é generalizada entre os organismos unicelulares, incluindo o fungo S. cerevisiae (Nedelcu et al, 2011), e estava presente na nossa linhagem ancestral unicelular. No entanto, a apoptose evoluiu rapidamente uma nova função. No experimento, ela foi cooptada no fungo sem paralelo óbvio no ancestral unicelular. Do mesmo modo, a existência da apoptose como suicídio celular nos ancestrais unicelulares de metazoários (Nedelcu, 2009) pode ser uma “pré-adaptação” importante, pois facilita a evolução de organismos multicelulares complexos (Huettenbrenner et al, 2003). Células em apoptose, como em tecidos somáticos não-reprodutivos, não deixam descendentes diretos. A sua frequência nunca evoluíu para além de 2% em qualquer uma das cepas de leveduras do experimento de Ratcliff.

Isto é consistente com a hipótese de que o tecido somático deve constituir mais rapidamente uma pequena percentagem da biomassa do organismo pluricelular; caso contrário, o custo da aptidão de tecido não-reprodutivo ultrapassaria o benefício do trabalho dividido (Willensdorfer, 2009). Os resultados de Ratcliff corroboram a visão teórica do tempo e evolução dos organismos multicelulares. Esses, e tanto outros recentes com algas volvocineas e multicelularidade demonstram que, ao contrário da expectativa teórica (Lynch, 2007), a evolução da multicelularidade não requer grande expansão da complexidade genômica (Prochnik et al, 2010). O registro fóssil mostra que longos períodos de estase são muitas vezes pontuados por rajadas de evolução rápida (Eldredge et al, 2005), devido a mudanças nas condições seletivas e respostas evolutivas. Ao longo da história da vida, a multicelularidade evoluiu repetidamente em grupos filogenéticos independentes (Grosberg & Strathmann, 2007). O potencial para a evolução da multicelularidade pode ser menos limitado do que estamos acostumados a pensar.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Multicelularidade, Propágulos, Clusters. Volvox, Algas, RatCliff, Fungo.

Referências

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