A ORIGEM DO SEXO.

A reprodução sexuada, como ocorre nos animais, plantas, fungos e protistas evoluiu a partir de um ancestral do veio a ser a primeira espécie eucariota (durante a eucariogênese) (Letunic & Bork, 2007). Algumas espécies, secundariamente, perderam a capacidade de se reproduzir sexuadamente, tais como Bdelloidea e algumas plantas se tornaram partenocárpicas. Aqui vamos abordar a questão da origem do sexo sob diferentes perspectivas.

Animalia-Rotifera-Eurotatoria-Bdelloidea-Philodinidae-Philodina vorax. Espécie sem olhos.

Animalia-Rotifera-Eurotatoria-Bdelloidea-Philodinidae-Philodina vorax. Espécie sem olhos.

A manutenção da reprodução sexual em um mundo altamente competitivo é uma pergunta importante que a biologia faz a si mesmo. Isto porque a reprodução assexuada é muito mais rápida. Então, qual seria a vantagem evolutiva em uma reprodução diferencial, sexuada que exige especializações e maior gasto energético?

Uma pesquisa publicada em 2015 indica que a seleção sexual pode explicar a persistência da reprodução sexual. A pesquisa publicada na revista Nature mostra que a seleção sexual – quando os machos competem por fêmeas e estas escolhem com quem reproduzir – melhora a saúde da população e protege contra a extinção, mesmo em face ao estresse genético de altos níveis de endogamia. A existência de dois sexos diferentes incentiva processos de diversificação genética. Ela determina quem consegue reproduzir seus genes para a próxima geração. Por essa razão é uma força evolutiva generalizada e muito poderosa. A seleção sexual consegue isso agindo como um filtro que remove mutações genéticas nocivas, ajudando as populações a florescer e evitar a extinção ao longo do tempo. Este estudo publicado na revista usou a espécie Tribolium, o besouro da farinha e analisou seu comportamento sexual durante 10 anos em condições controladas de laboratório, onde a única diferença entre as populações foi a intensidade da seleção sexual durante cada estágio reprodutivo do adulto. A força da seleção sexual variou de intensamente conforme a situação experimental: uma usando concorrência e escolha de 90 machos que competiam entre si pelo acesso a somente 10 fêmeas; e até a completa ausência de seleção sexual, com apenas machos solteiros e fêmeas em pares monogâmicos, onde as fêmeas não tem escolha e os machos não concorriam.

Após sete anos de reprodução nestas condições (ou, cerca de 50 gerações), o estudo analisou a genética dessas populações resultantes. A equipe usou endogamia experimental para revelar a quantidade relativa de mutações deletérias que estavam escondidas em cada população. Eles descobriram que populações que já haviam experimentado forte seleção sexual mantinham maior aptidão e foram resistentes à extinção diante da endogamia – somente algumas populações sobreviveram, mesmo depois de 20 gerações de endogamia, onde um irmão acasalou com uma irmã em cada geração.

Populações que tinham experimentado a seleção sexual fraca ou inexistente mostraram declínios mais rápidos da saúde em episódios de endogamia – e todos foram extintos até a décima geração.

Na ausência de sexo, populações acumulavam mutações deletérias através de um efeito catraca onde cada nova mutação levava a população mais perto de extinção. A seleção sexual ajuda a remover essas mutações e permita que populações inteiras persistam contra a ameaça de extinção. Portanto, a seleção sexual é um agente que dilui a endogamia, e a origem do sexo pode estar relacionada a este tipo de evento.

As hipóteses para a origem do sexo são difíceis de testar experimentalmente: são feitas, geralmente pela computação. A maioria dos trabalhos sobre o assunto trata especificamente da manutenção da reprodução sexual, que deve oferecer vantagens significativas à aptidão de uma espécie, porque, apesar do custo duas vezes maior do sexo, ele domina entre as formas multicelulares de vida, o que implica que a aptidão de descendentes produzidos supera os custos. A seleção sexual, por exemplo, demonstrou isto no caso acima.

A reprodução sexual deriva da recombinação, onde os genótipos dos pais são reorganizados e compartilhados com sua prole. Isso contrasta com a reprodução monoparental (replicação), que é assexuada, ou seja, quando a descendência é idêntica aos pais.

A recombinação fornece tolerância a falhas no nível molecular pelo reparo do DNA recombinado que ocorre durante a meiose nos cromossomos homólogos; e a heterose, o aumento de qualquer qualidade biológica em uma descendência híbrida (mendeliana).

A reprodução sexual também contribuiu para a evolução do dimorfismo sexual, onde os organismos dentro de uma espécie adotam diferentes estratégias de investimento parental. Os machos adotam estratégias com menor investimento em gametas individuais e podem apresentar uma taxa de mutação maior do que as fêmeas, que investem recursos e conservar soluções melhor adaptadas com poucos gametas, mas qualitativamente melhor. Os espermatozoides que contemplam mais de 500 milhões em uma ejaculação têm maiores taxas de mutação do que óvulos (embora a taxa também varie de acordo com a idade do macho).

De fato, o que define o sexo biológico de um indivíduo é o tipo de gameta que ele produz. Definimos macho como indivíduo que produz espermatozoides e fêmeas quando produzem óvulos, e não pela estética do órgão genital.

Muitos protistas (seres unicelulares eucariontes) reproduzem sexualmente, como fazem as plantas, animais e fungos. De acordo com o registro fóssil de eucariotos a reprodução sexual apareceu pela primeira vez a cerca de 1,2 bilhões de anos atrás no Éon Proterozoico (Nicholas, 2000). Todos os organismos que se reproduzem sexuadamente derivam de uma única célula ancestral comum (Bernstein et al, 2010). Há espécies que perderam secundariamente sua capacidade de reprodução sexuada, como Bdelloidea (Filo Rotífera) e as citadas plantas partenocarpicas.

Na reprodução, os organismos precisam replicar seu material genético de uma maneira eficiente e confiável. A necessidade de reparar o dano genético é uma das principais teorias que explicam a origem da reprodução sexual. Indivíduos diploides (com um par de cada cromossomo) pode reparar uma seção danificada de sua recombinação via DNA do cromossomo homólogo. Uma vez que existam duas cópias do gene na célula, uma delas não contém danos. Uma mutação em um indivíduo haploide, por outro lado, é mais provável que se torne residente; já que a maquinaria molecular de reparação de danos no DNA não tem uma maneira de identificar qual sequência é a original (Bernstein et al, 1984). A forma mais primitiva de sexo pode ter sido um organismo com DNA danificado na replicação e com uma fita de DNA não danificada de um organismo semelhante, a fim de se reparar (Olivia, 2002).

As evidências indicam que a reprodução sexual surgiu muito cedo na evolução eucariótica, as características essenciais da meiose e da mitose já estavam presentes nos ancestrais dos eucariotos, ou seja, nos procariotos (Bernstein et al, 2010). De fato, a bipartição de procariotos carrega muitos elementos moleculares que estão presentes na mitose e a meiose é melhor entendida como uma característica derivada da mitose. Portanto, a mitose e a meiose estão profundamente relacionada á eucariogênese.

Por exemplo, em alguns organismos as proteínas com funções centrais na meiose são semelhantes (e muitas vezes homólogas) a proteínas-chave na duplicação bacteriana. Por exemplo, a enzima recA recombinase, que catalisa funções-chave é homologia ao processo de duplicação bacteriano e tem genes ortólogos (originados de um único gene do último ancestral comum entre as espécies) com eucariotas que desempenham funções semelhantes na recombinação meiótica. Não só ela, mas a homologia ocorre com RAD51 e DMC1; ambos ligados a duplicação bacteriana.

RecA é uma proteína essencial para a reparação e manutenção de DNA 38 kilodalton. [2] Um homólogo estrutural e funcional RecA foi encontrado em todas as espécies nas quais um foi seriamente procurado e serve como um arquétipo para esta classe de proteínas de reparo do DNA homólogo . A proteína homóloga é chamado RAD51 em eucariotas e RadA em archaea. RecA tem múltiplas atividades, todos relacionados com a reparação do ADN. Na resposta SOS bacteriana, tem um co-protease [3] função na clivagem autocatalítica do repressor de LexA e o repressor λ. [4]

RecA é uma proteína essencial para a reparação e manutenção de DNA. Um homólogo estrutural e funcional RecA foi encontrado em todas as espécies de microrganismos, formando um arquétipo para esta classe de proteínas . A proteína homóloga é RAD51 em eucariotas e RadA em archaea. RecA tem múltiplas atividades, todas relacionadas com a reparação do DNA. Clique para ampliar

A meiose em microrganismos eucariotos é induzida por circunstâncias estressantes como superlotação, esgotamento de recursos, de DNA e condições prejudiciais (Lodé, 2012a). Isto sugere que estes processos sexuais são adaptações para lidar com o estresse, principalmente o estresse que causa danos ao DNA. Em bactérias, essas tensões induzem a um estado fisiológico alterado denominado “competência natural” (capacidade de uma célula assumir DNA extracelular a partir do seu ambiente), e uma bactéria doadora integra seu DNA no genoma de um destinatário. Isto favorece o reparo recombinacional do DNA danificado dos beneficiários (Michod et al, 1988). Se estresses ambientais conduziram a danos ao DNA criaram então um desafio persistente para a sobrevivência dos primeiros microrganismos. A seleção teria sido contínua através dos procariontes até a transição para eucariontes (Lodé, 2012b), e os ajustes adaptativos teriam seguido um curso no qual a transformação bacteriana naturalmente daria origem a reprodução sexual em eucariotos.

Este tipo de “sexo” também pode ter estado presente no RNA-world quando é considerado que com base o tipo de interação que ocorre em vírus de RNA (de cadeia simples segmentado) tais como o vírus da gripe, e em vírus de RNA de cadeia dupla segmentado, tais como os reovírus (Bernstein et al, 1984).

RAD51 é um gene eucariótico. A proteína codificada por este gene é um membro da família de proteínas que RAD51 auxiliar na reparação de quebras de ADN de cadeia dupla. Membros da família RAD51 são homólogos ao bacteriana RecA, RadA Archaea e Rad51 de levedura. [2] A proteína é altamente conservada na maioria dos eucariotas, a partir de levedura para os seres humanos. Nos seres humanos, RAD51 é uma proteína de 339 amino ácidos que desempenha um papel importante no processo de recombinação homóloga de ADN durante a reparação de quebras cadeia dupla. Neste processo, um ATP dependente troca de cadeias de ADN nas quais tem lugar uma cadeia molde invade fios com emparelhamento de bases de moléculas de ADN homólogas. RAD51 está envolvido na busca de homologia e de emparelhamento de mecha fases do processo.

RAD51 é uma proteina eucariótica que auxilia na reparação de quebras de DNA. Membros da família RAD51 são homólogos a versao bacteriana RecA, RadA Archaea e Rad51 de levedura. A proteína é altamente conservada na maioria dos eucariotas. Nos seres humanos, RAD51 é uma proteína com 339 aminoácidos que desempenha um papel importante no processo de recombinação de DNA durante a reparação de quebras cadeia dupla.

A exposição a condições que causam danos ao RNA poderia conduzir ao bloqueio da replicação e morte destes RNAs no início das formas de vida. O sexo teria permitido a re-variedade de segmentos entre dois indivíduos com RNA danificado, permitindo combinações não danificadas de segmentos e a sobrevivência. Este é um fenômeno conhecido como reativação de multiplicidade que ocorre no vírus influenza (Barry, 1961) e reovírus (McClain & Spendlove, 1966).

Outra teoria que explica a origem da reprodução sexuada parte de elementos genéticos parasitas que possam permutar material genético a partir de cópias de seu próprio genoma, para a sua transmissão e propagação de forma egoísta. Em alguns organismos, a reprodução sexual tem demonstrado uma vantagem, como ocorre em leveduras e fungos filamentosos (Hickey, 1982).

A conjugação bacteriana é uma forma de troca genética que algumas fontes descrevem como sexo, mas não é uma forma de reprodução, embora seja tratada mais coerentemente como uma transferência horizontal de genes. Ela suporta uma teoria egoísta do elemento genético, tal como é proposta por Dawkins em seu livro “O gene egoísta”. Do mesmo modo, tem sido proposto que a reprodução sexual evoluiu de no ancestral das archaeobacteria, em uma combinação de genes, e trocando plasmídeos (Das Sarma, 2007).

Outra proposta sobre a origem do sexo estaria ligada ao canibalismo. Um organismo primitivo comia outro, mas ao invés de digerir completamente, alguns fragmentos do DNA do organismo “ingerido” eram incorporados ao DNA do “ingestor” (Olivia, 2002).

A reprodução sexuada pode também ser derivada a partir de outro processo procariótico; como um tipo de vacinação abordando o conceito de singamia eucariótica, ou seja, fusão.

Proteína de recombinação meiótica Dmc1 é um homólogo da proteína bacteriana troca de cadeias RecA. Dmc1 desempenha o papel central na recombinação homóloga na meiose pela montagem nos locais de DNA programado rupturas de filamentos duplos e realização de uma pesquisa de sequências de ADN alélicas localizados em cromátides homólogas. O nome "DMC" representa "ADNc meiótica interrompido" e refere-se ao método utilizado para a sua descoberta, que envolveu a utilização de clones a partir de uma biblioteca de cDNA específico da meiose para dirigir knock-out mutações de genes meióticas abundantemente expresso. A proteína Dmc1 é um dos dois homólogos de RecA encontrados em células eucarióticas, sendo o outro Rad51. Em brotamento levedura, Rad51 serve como uma proteína de troca de cadeias na mitose, onde é crítico para o reparo de quebras de DNA. Rad51 é convertido a um factor acessório para Dmc1 durante a meiose por inibição da sua actividade de troca de cadeias. [5] Os homólogos de DMC1 foram identificados em muitos organismos divergentes, incluindo fungos, plantas e mamíferos incluindo seres humanos.

Dmc1 é uma proteína de recombinação meiótica e é homóloga a proteína bacteriana RecA. Dmc1 desempenha o papel central na recombinação dos homólogos na meiose pela montagem nos locais onde há ruptura de filamentos de DNA e nas sequências alélilcas de DNA localizadas nas cromátides. O nome “DMC” representa “DNAc meiótica interrompida” e refere-se ao método utilizado para a sua descoberta. É homóloga também de Rad51, nas células eucarióticas. e pelo reparo de quebras de DNA. Rad51 é convertida em um fator acessório para Dmc1 durante a meiose. Homólogos de DMC1 foram identificados em muitos outros organismos, incluindo fungos, plantas e mamíferos e seres humanos. Clique para ampliar

Essa fusão, teria se dado a partir procariotos unilaterais infectando hospedeiros. Após serem infectados começaram a trocar genes de seus genomas dando origem ao núcleo, co-evoluindo, onde os simbiontes eram transmitidos verticalmente e forneciam proteção contra infecções horizontais por simbiontes mais virulentos. O sexo a partir da meiose, em seguida, evoluiu como uma estratégia de acolhimento para desacoplar os genomas simbióticos adquiridos.

A teoria mais aceita é de Thomas Cavalier-Smith, chamada de revolução Neomurana.

A designação refere-se a um clado composto por dois domínios da vida; Archaea e Eucariotos (Cavalier-Smith, 2002). Seu nome significa “novos muros”; porque reflete uma ideia da evolução de que partir de bactérias uma das principais mudanças foi a substituição das paredes celulares de peptidioglicanos por outras glicoproteínas nos grupos descendentes.

Cavalier-Smith acredita que os eucariotos e archaeobacterias que formam clados irmãos (embora a tendência é que eucariotos se torne um grupo de archaeobacteria), como mostram os fragmentados de genes em archaebacterias.

Ele ainda propõe que os primeiros Neomuranos surgiram a 850 milhões de anos atrás. Outros biólogos moleculares propuseram que este grupo apareceu muito anterior, mas para Cavalier-Smith essas datas são baseadas em modelos que ele não confia pela incerteza de certos aspectos dos relógios moleculares. A teoria da revolução Neomurana de Cavalier-Smith tem implicações para a história evolutiva de maquinarias celulares para recombinação e sexo. Ele sugere que esse mecanismo evoluiu em dois momentos distintos separados por um longo período de tempo; em primeiro lugar ocorreu o aparecimento de um maquinário de recombinação em um antepassado bacteriano que foi mantido durante 3 bilhões de anos. O segundo foi á revolução Neomurana propriamente dita, quando os maquinários foram adaptados para a presença de nucleossomas. Os produtos archaeais da revolução mantiveram a recombinação com seus maquinários moleculares eram essencialmente bacteriana, enquanto que os produtos eucarióticos romperam com essa continuidade bacteriana. Eles introduziram fusão celular e ciclos de ploidia na vida celular. Cavalier-Smith argumenta que ambos os surtos de evolução mecânica foram motivados por forças seletivas semelhantes: a necessidade de replicação do DNA precisa sem perda de viabilidade (Cavalier-Smith, 2006)

Eukaryote filogenia integração ultra-estrutura, árvores seqüência, fusões de genes e marcadores moleculares cladísticas. A topologia unikonta está estabelecida, mas a ordem de ramificação dos seis grupos Bikont permanece incerto. O único escravização [12] de uma alga vermelha (R) para criar Chromalveolata é suportado por um plasto gliceraldeído fosfato desidrogenase (GAPDH) de substituição [13]. Se havia um único escravização de uma alga verde (G) para formar cabozoa ou duas escravidões separados (asteriscos) para formar Cercozoa e Excavata é incerto [12], como é a posição do Heliozoa [14]. Poliubiquitina [15] e EF-1 alfa α [16] inserções apoiar fortemente os clades Rhizaria núcleo e opisthokonts. A inserção mostra o fragmento de restrição BamHI de H. Cantabrigiensis que foi sequenciado e analisado neste estudo, que mede o DHFR e o terminal amino do gene TS (vermelho, verde são intrões). O GTH len das regiões não codificantes a montante e a jusante do gene de DHFR de um dos clones é indicada.

Filogenia eucariota com uso de fusões de genes e marcadores moleculares. A topologia unikonta está estabelecida, mas a ordem de ramificação dos seis grupos de Bikonta é incerta. Uma alga vermelha (R) apresentou evidências para fixação de Chromalveolata ba árvore, que é suportada por uma plasto gliceraldeído fosfato desidrogenase (GAPDH). Há um único ponto de origem das algas verdes (G) para formar cabozoa ( ou dois, separados por asteriscos para formar Cercozoa).  Excavata é incerto, bem como a posição do Heliozoa. Poliubiquitina e EF-1 α tem inserções que apoiam fortemente os clados Rhizaria  opisthokontas. A inserção mostra o fragmento de restrição BamHI de H. cantabrigiensis que foi sequenciado e que mede o DHFR e o amino terminal do gene TS (vermelho, verde são introns). O comprimento das regiões não-codificantes do gene DHFR é indicado.

Esporos haploides são produzidos por várias linhagens bacterianas modernas (Henriques e Moran 2007); Haploidia é encontrada em várias linhagens de amebas (Fritz-Laylin et al, 2010) e em muitos fungos e algas (Hagen et al, 2002). Por isso, é plausível propor que um proto-eucarioto ancestral possuía um programa genético de diferenciação para esporos haplóides que era independente de qualquer processo sexual.

Programas de esporulação implicam na montagem de uma parede celular que preserve a viabilidade do organismo diante de circunstâncias ambientais nocivas, tais como alta temperatura, congelamento, dessecação, predação (Coluccio et al, 2008), e a exposição à radiação ionizante. Eles também impõem a modulação e expressão de genes para um modo minimalista de “manutenção” da homeostase, a acumulação e armazenamento de polissacarídeos, produtos lipídicos para uso durante a germinação e a retomada da mitose quando as condições melhorarem. Assim, os programas que controlam a formação de esporos haploides devem incluir genes “específicos” de esporos que não são expressos em células nem em divisão, mas são ativados no momento em que as circunstâncias o exigirem a importância de transferir para um estado de repouso.

Uma expansão explosiva de genes que codificam homeoproteínas (aquelas formadas apenas por aminoácidos) tem acompanhado a evolução da multicelularidade em animais e plantas terrestres, com controle combinatório que atuam sobre domínios fundamentais do plano corporal: proteínas PBC/MEIS+HOX especificam o eixo ântero-posterior dos animais, por exemplo, (Mann e Morata 2000), e Knox+BELL que específica o início do programa de esporófito de musgos (Sakakibara et al, 2013) e regula a arquitetura das partes aéreas e meristemas apicais (Hake et al, 2004). Como expandiu em outros lugares (Lee et al, 2008), é possível que o controle combinatório originalmente determine a diferenciação dos esporos zigóticos diploides sendo cooptado para governar a diferenciação em diploides multicelulares.

O desenvolvimento de um ciclo sexuado cria uma situação em que a fusão de gametas geraria zigotos diploides, ou seja, com o dobro de material genético, mas também com o genoma das organelas. Sem um maneira de voltar para a haploidia, produtos meióticos criariam organelas diploides e, em seguida, na próxima rodada, organela tetraploides, criando assim um sistema de duplicação contínuo.

Este dilema sugere uma hipótese sobre a origem do padrão quase universal da herança de organelas em eucariotos modernos, a transmissão uniparental (TU) de genomas de organelas para produtos meióticos. Um transmissão ou herança uniparental é uma forma não-mendeliana de hereditariedade que consiste na transmissão de genótipos de um tipo parental a toda a descendência. É muito comum ocorrer em organelas como os cloroplastos e mitocôndrias.

Neste cenário, a solução adotada pelo último ancestral comum eucarioto (LECA, sigla em inglês para Last eukaryotic common ancestor) era marcar as organelas que residem diferentemente nas organelas, e conceber um sistema que reconhece essas marcações no zigoto diploide impedindo um conjunto de genomas transmitido organela/organela, restabelecendo o número haploide de organelas em todos os quatro produtos meióticos. Ao colocar o sistema de marcação sob a alçada do acasalamento, o LECA teria sido capaz de controlar a ploidia das organelas usando o mesmo sistema que é utilizado para regular a polidia nuclear, embora atualmente os mecanismos sejam bastante diferentes entre si.

Os sistemas modernos TU são sensíveis a ploidia de organelas como mostrado em G. reinhardtii.

Na maioria dos sistemas de ovo/esperma modernos, o ovo (ou óvulo) pode ter milhões de genomas de organelas, enquanto nos espermatozóides tem organelas com genomas mais simplórios ou o DNA da organela é destruído pelo zigoto. Uma segunda consequência da TU é que a cada geração sexual, um conjunto uniforme de genomas de organelas fica exposto a seleção natural no estado haploide, e um conjunto uniforme de genomas de organelas é eliminado do pool genético completo. Isto pode servir para proteger-se de genomas “egoístas” (Hurst e Werren 2001) que poderiam infestar e destruir a população, ou mesmo a espécie, com organelas não reguladas. Ocorre então uma simetria meiótica em que tais funções são purgadas, purificadas, uma característica da meiose.

Uma terceira consequência de um sistema TU é que ele protege contra “heteroplasmia”, ou seja, a presença de dois ou mais genomas diferentes de organelas no mesmo organismo. Em um estudo recente, os ratos foram artificialmente manipulados para ser heteroplasmicos para genomas mitocondriais, e eles mostraram um número de defeitos do desenvolvimento cognitivo (Sharpley et al, 2012). Ao que parece, diferentes subunidades OXPHOS (via metabólica em que as mitocôndrias usam sua estrutura, enzimas e energia liberada pela oxidação de nutrientes para reformar ATP) codificadas pelos dois genomas podem montar complexos defeituosos.

Os zigotos recebem genomas mitocôndrias na reprodução por de brotamento e fissão de leveduras. Eles recebem esses genomas de ambos os pais e não destroem o conjunto (Solieri 2010); no entanto, eles cuidadosamente segregam mitocôndrias durante as primeiras divisões mitóticas diploides de tal modo que os clones das células tornam-se filhas “homoplásmicas” para um ou o outro genoma (Basse, 2010). Da mesma forma ocorre em C. reinhardtii onde os produtos meióticos são manipulados para serem heteroplasmicos e em cloroplastos rapidamente eles se separam para produzir clones por mitose heteroplasmicas em 10 ou 20 gerações celulares (VanWinkle-Swift 1980). Assim, organismos eucarióticos mais modernos conseguem adquirir perfis homoplásticos de organelas por um meio ou outro, sugerindo que essa condição é plenamente adaptável.

Contrariando essa inferência, há demonstrações de que em Medicago (trevo) (Matsushima et al, 2008), Passiflora (Hansen et al, 2007), e Mytilus (mexilhão) (Jha et al, 2008), a herança da organela é ou pode ser biparental, sem consequências adversas conhecidas. É evidente que existem características fundamentais da TU ainda não são bem compreendidas.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Origem do Sexo, Mitose, Meiose, Eucarioto, Procarioto,

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Referências

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