O QUE É UM PRIMATA? O QUE É UM MACACO? O QUE É UM SÍMIO ANTROPOMORFO? O QUE É SER HUMANO?

Os biólogos estão cansados de escutar sempre a mesma pergunta equivocada “Voce acredita que o homem veio do macaco?”. Não, o homem não veio do macaco. Dizer que o homem veio do macaco é presumir, por exemplo, que um casal de macacos-prego deu a um homem. Esta noção não é científica, é errada porque as pessoas ainda presumem que macacos e símios antropomorfos são o mesmo animal; ignorando seus atributos como espécies, tais como genética, anatomia, comportamento e localização geográfica. Esta visão é tão equivocada quando achar que borboletas e mariposas (Ordem Lepidoptera), ou que zebras e rinocerontes (Ordem Perissodactyla) são o mesmo animal. Hoje vamos abordar o que é homem segundo a biologia, separa-lo do grupo dos macacos e invoca-lo tal como ele é; um primata, símio antropomorfo de grande porte.

Tarsius é um gênero de primatas popularmente conhecidos como társios, pertecentes à família Tarsiidae, a única com representantes atuais dentro da infraordem Tarsiiformes. Fósseis de társio e de outros tarsiiformes foram encontrados na Ásia, Europa e América do Norte e, possivelmente, na África. Porém, os társios sobreviventes estão restritos a algumas ilhas do sudeste asiático, incluindo Filipinas, Sulawesi, Bornéu e Sumatra. Eles também possuem o maior registro fóssil contínuo que qualquer outro primata[2] . O registro fóssil indica que sua dentição pouco mudou, exceto em tamanho, passados 45 milhões de anos.

Tarsius é um gênero de primatas conhecido como társios, da família Tarsiidae, a única com representantes atuais dentro da infraordem Tarsiiformes. Fósseis de társio foram encontrados na Ásia, Europa e América do Norte e, possivelmente, na África. Os társios hoje existentes estão restritos a algumas ilhas do sudeste asiático, incluindo Filipinas, Sulawesi, Bornéu e Sumatra. Possuem o melhor registro fóssil contínuo entre os primatas. O registro fóssil indica que sua dentição pouco mudou, exceto em tamanho, mesmo após 45 milhões de anos.

Para entender como nossa espécie é classificada dentro da biologia precisamos compreender primeiramente o que é um primata. Portanto, para compreender nossa classificação precisamos entender a origem e evolução de todo grupo. As raízes de nosso grupo começam quando o mundo era diferente do que vemos hoje. As evidências paleontológicas apontam que os primeiros primatas surgiram pouco antes do Eoceno (56 milhões de anos), mas outros pesquisadores acreditam que o grupo tenha surgido a aproximadamente 65 milhões de anos, ou mais.

No Cretáceo (145 – 65 milhões de anos) os primeiros mamíferos começaram a divergir em primatas. Os primeiros primatas fazem parte do clado Euarchontoglires, e são mamíferos Eutherios. Os Euarchontoglires compreendem dois grandes grupos; os Glires onde encontra-se a ordem Rodentia (roedores) e Lagomopha (lebres e coelhos); e os Eurochontana qual se encontra Scadentia (Tupaias e musaranhos), Dermoptera (lêmures voadores), Plesiadapformes (um grupo extinto antigo de primatas) e os Euprimatas (primatas verdadeiros). Uma pesquisa genética molecular recente sobre primatas, colugos e Scandentia mostrou que colugos são mais estreitamente relacionados aos primatas do que Scandentia (Janečka et al, 2007), embora Scandentia durante muito tempo foi considerado mais próximo de primatas (Kavanagh, 1983).

Classificação biológica atual dos grupos de primatas.

Classificação biológica atual dos grupos de primatas. Clique para ampliar

A origem e evolução dos primatas esta muito relacionada ao clima na qual viviam os ancestrais e a disposição dos continentes. Os primatas surgiram a partir de ancestrais que viviam em árvores de florestas tropicais; muitas características de primatas representam adaptações à vida neste ambiente tridimensional. A maioria das espécies de primatas permanecem pelo menos parcialmente arborícolas.

Com exceção dos humanos, que habitam todos os continentes (exceto a Antártida) a maioria dos primatas vive em regiões tropicais ou subtropicais das Américas, África e Ásia. Eles variam em tamanho, como o lêemure-rato (Microcebus berthae), que pesa apenas 30 g ao gorila-oriental, pesando mais de 200 kg. Com base na evidência fóssil, os primatas verdadeiros mais antigos conhecidos, representam os Plesiadapformes de 58 a 55 milhões de anos (Helen et al, 2009), ou uma espécie aparentada denominada Teilhardina, datado em 55,8 milhões de anos (O’Leary et al, 2013).  Alguns estudos feitos com relógio molecular sugerem que o ramo primata pode ser ainda mais antigo, originária perto do limite Cretáceo-Paleogeno ou em torno de 63 a 74 milhões de anos atrás (Stanyon et al, 2012 & 2013;  Jameson et al, 2011; Pozzi et al, 2014; )

Disposição dos continentes a cerca de 200 milhões de anos.

Disposição dos continentes a cerca de 200 milhões de anos. Clique para ampliar

A 225 milhões de anos os continentes estavam interligados entre si formando uma única massa continental denominada Pangeia. A partir dos últimos 135 milhões de anos ela começou a se fragmentar dando origem a duas grandes frações continentais; ao nordeste formou a Laurásia constituída principalmente pela América do Norte e a Eurásia (exceto a Índia) e ao Sul deu origem ao Gondwana constituída pela America do Sul, África, Índia, Antártida e Oceania. Já a 66 milhões de anos – quando os dinossauros foram extintos – os respectivos continentes estavam bem fragmentados e espalhados. Gondwana se separou da América do Sul se ligando a América do Norte na pouco tempo, 3 milhões de anos (Neves et al, 2015).

No início do século XX os anatomistas Grafton  Elliot Smith e Frederic Wood Jones propuseram a hipótese arborícola para a origem dos primatas, sugerindo que os braços mãos, visão binocular e pernas dos primatas eram adaptados a vida nas árvores. A hipótese foi valida até a década de 70 quando o antropólogo americano Matthew Cartmill da Universidade Duke publicou na revista Science (1972) um artigo questionando-a. Cartmill argumentou que esquilos não possuem visão estereoscópica nem mãos preênseis com unhas e polegar opositor e mesmo assim viviam em topos de árvores. Ele propôs que tais características são adaptações para a predação, com olhos voltados para frente que auxiliaria na perseguição a presas. Ele notou que primatas primitivos eram bastante semelhantes aos primatas atuais em sua dieta insetívora e adaptados a viver em meio ás folhagens. A defesa de Cartmill é que a necessidade de predação levou a uma especialização do sistema virtual e coordenação motora impulsionando a evolução do grupo. De fato, primatas são animais estritamente visuais (Neves et al, 2015).

O aumento da inteligência, habilidade manual e presença de garras que caracterizam os primatas esta diretamente correlacionado com o surgimento das angiospermas; família moderna de plantas que produzem frutos segundo Robert Sussman.

Com a dispersão facilitada pela Pangeia a mais de 130 milhões de anos, um nicho foi aberto e preenchido pelos polinizadores oferecendo açucares do néctar permitindo animais arbóreos desfrutarem de uma nova diversidade de alimentos, desenvolvendo a aptidão de manipular, mastigar e digerir esta fonte nutricional. Além dos insetos fazendo a polinização, e que poderiam servir de alimento havia os pássaros, roedores e surgiram com o tempo os grupos de morcegos competindo por esta fonte com os primeiros primatas a cerca de 66 milhões de anos (Neves et al, 2015).

O que Sussman sugere é que os primatas primitivos se originaram em florestas densas, e que a pouca luz favoreceu os primatas com maior acuidade visual neste contexto ecológico de busca principalmente de frutas. Além das garras e pés para se sustentar nos galhos.

Um dos candidatos mais antigos a preencher a vaga de primeiro primata (até que um novo fóssil mais antigo possa preencher sua vaga) são os Plesiadapiformes e o grupo Teilhardina.

Teilhardina é um gênero de primatas primitivos que viveu na Europa, América do Norte e Ásia durante no início do Eoceno a aproximadamente 56-47 milhões de anos atrás (Smith et al, 2006 & Beard, 2008). O gênero foi nomeado pelo paleontólogo George Gaylord Simpson em homenagem ao paleontólogo e filósofo Teilhard de Chardin. O estabelecimento do gênero é incerto e portanto considerado como um grupo polifilético (McKenna & Bell, 1997), ou seja, descende de dois ou mais ancestrais. Duas espécies (T. belgica e T. asiatica) parecem ser ancestrais dos modernos társios e símios (McKenna & Bell, 1997). Outros grupos parecem ser relacionados ao grupo dos omomídeos anaptomorfinos (que estão mais proximamente relacionados aos társios que aos símios).

Devido estas incertezas, considera-se que os Plesiadapiformes sejam os ancestrais dos primatas. Estes, formam uma ordem extinta cujos primeiros membros tinham dentes fortemente indicativos de um ancestral comum. Purgatorius, que é um Plesiadapiforme, por exemplo, é um grupo próximo do último ancestral comum de todos primatas (como veremos adiante). Eles aparecem pela primeira vez no registro fóssil entre 65 e 55 milhões de anos atrás, embora muitos estavam extintos no início do Eoceno. Eles podem ter sido os primeiros mamíferos a apresenta unhas em vez de garras (Phys.org, 2007).

Os Plesiadapiformes viveram na América do Norte, Europa e Ásia, e possivelmente na África. Eles se radiaram-se rapidamente, em um período de 10 milhões de anos, no início do Paleoceno e entraram em extinção a 56 milhões de anos. Eram relativamente pequenos, do tamanho de musaranhos (pesando alguma gramas), ou do tamanho e peso de um gato doméstico, cerca de 5 kg. Eram onívoros, com uma dieta baseada em insetos, frutos e sementes. A maioria dos especialista reconhecem pelo menos 16 gêneros de Plesiadapiformes divididos em 12 famílias (Neves et al, 2015).

Anatomicamente, eles se diferenciam dos Euprimatas porque não possuíam a barra pós-orbital e órbitas oculares convergentes, os dedos não eram totalmente adaptados a agarrar galhos e não tinham um polegar oponível, ainda com garras. Apesar disto, os dentes eram especializados, os incisivos superiores tinham 3 cúspides ao invés de uma. Tinham cérebros pequenos e apresentam a bula timpânica; parte do osso temporal que contém os ossos da orelha média e estão presentes em todos os Euprimatas.

Dois grupos se destacam como relacionados a origem dos primatas verdadeiros, o Carpolestes e o Purgatorius; ambos Plesiadapiformes.

Carpolestes é um gênero de mamíferos similares aos primatas do Paleoceno datado em mais de 58 milhões de anose que co-evoluia junto a angiospermas

Reconstituição do Carpolestes sp, um gênero de mamíferos similares aos primatas do Paleoceno, datado em 58 milhões de anos e que co-evoluiu junto as angiospermas. Clique para ampliar

Carpolestes é um gênero de mamíferos similar aos primatas do Paleoceno da América do Norte datado em cerca de 58 milhões. As três espécies de Carpolestes parecem formar uma linhagem com as mais recentes espécies ocorrentes, C. dubius, C. nigridens e C. simpsoni (Bloch et al, 2001).

Ele tinha unhas achatadas em seus pés, garras em seus dedos (Bloch et al, 2001), um crânio típico do grupo Plesiadapiforme; além da especializações visuais. Morfologicamente suporta a teoria de Robert Sussman (Sussman, 1991) de co-evolução de angiospermas frutíferas tropicais e antigos primatas; onde angiospermas fornecem néctar e frutas em troca para dispersar a semente para planos de floresta tropical.

Purgatorius apresentam 3 espécies extintas que acredita-se ser o mais antigo exemplar de primata, ou “proto-primata” (ou ainda “primatomorfo”). Remanescentes de pequenos fragmentos de crânios e dentes foram descobertos em Purgatory Hills, na formação do Paleoceno de Hell Creek, em Montana (EUA), foram encontrados. Esses depósitos que acredita-se terem aproximadamente 65 ou 66 milhões de anos apresenta fósseis que foram descritos primeiramente como uma forma de primata por William Clemens em uma edição de 1974 da revista Science. Acredita-se que tinham o tamanho aproximado de um camundongo, apresentando fórmula dentária 3.1.4.3. (Alan etal, 1996 & Neves et al, 2015). Os dentes molares do Purgatorius eram adaptados a uma dieta especializada, com extremidades menos agudas. Certamente  alimentava-se de frutos e insetos.

Um artigo publicado em 2007 aponta o grupo formado pelos Plesiadapidae, Carpolestidae, um outro grupo (ainda incerto) chamado Saxonellidae e o enigmático gênero asiático Chronolestes como sendo os parentes mais próximos dos primatas verdadeiros (Euprimata), formando assim o clado Euprimateformes. Há ainda a descobertas de supostos Plesiadapiformes africanos, como o Azibius e o Dralestes que apontam para uma origem neste continente para os primatas superiores. Estes parecem estar ligados aos prossómios lêmures e Lóris (Godinot, 2006).

Purgatorius é o gênero de três espécies extintas que acredita-se ser o mais antigo exemplar de primata ou um "proto-primata", "primatomorfo" precursor dos Plesiadapiformes. Remanescentes apenas descritos por pequenos fragmentos de crânios e dentes foram descobertos no que hoje é Montana em depósitos que se acredita terem aproximadamente 65 milhões de anos de idade. Foto IbTimes. Clique para ampliar

Reconstituição de Purgatorius sp, um gênero de três espécies extintas que acredita-se ser o mais antigo exemplar de primata ou um “proto-primata”, “primatomorfo” precursor dos Plesiadapiformes. Remanescentes apenas descritos por pequenos fragmentos de crânios e dentes foram descobertos no que hoje é Montana em depósitos que se acredita terem aproximadamente 65 milhões de anos de idade. Foto: IbTimes. Clique para ampliar

Os fósseis de mais antigos Euprimatas (primatas verdadeiros) datam 55 milhões de anos. E os fósseis mais abundantes estão na América do Norte e Europa. Consiste em 60 famílias divididas em dois grandes grupos: 1) Adapoidea (ou Adapiformes), considerados membros que originaram os Strepsirrhini (nome relacionado á anatomia do nariz) e que compartilham características em comum com os lêmures modernos, espécies endêmicas de Madagascar.  Os Adapoides compartilham uma estrutura única na orelha (ás vezes no cotovelo e tornozelos) com os loris e lêmures vivos. Nos Adapiformes ocorre a presença de quatro pré-molares em cada lado da mandíbula, já lêmures e lóris têm formas alongadas e salientes formando um pente dental (Neves et al, 2015). De acordo com estudos genéticos, os lêmures de Madagáscar divergiram da Lorisóides aproximadamente 75 milhões de anos atrás (Horvath et al, 2008). Uma análise recente demonstrou que o fóssil Darwinius masillae (fóssil bastante controverso) encaixa-se neste agrupamento (Williams et al, 2009). Ida, como foi chamado, é membro da família de primatas Notharctidae e sugere ser um importante fóssil de transição entre prossímios (Adapoides) e símios (antropoides). Esta espécie foi encontrada no sítio fossilífero de Messel, na Alemanha e pode representar um grupo basal de primatas da época do Eoceno, há 47 milhões de anos; e 2) Omomyidae, que são menores e relacionados ao grupo dos társios, pesando cerca de 1 kg. Os Omomyidae entraram em extinção a cerca de 30 milhões de anos atrás (Hartwig, 2007), enquanto os adapiformes sobreviveram até cerca de 10 milhões de anos atrás (Ciochon & Fleagle, 1987).

Os Omomyidae apresentam estruturas semelhantes aos társios. Ambos os grupos não apresentam especializações únicas que podem garantir a respectivamente a ancestralidade de lêmures, lóris e társios. Isto porque suas diferenças se encontram respectivamente nas características primitivas. Neste grupo, em comparação com os társios, as características primitivas incluem o rinário, indicando um espaçamento grande entre os dentes incisivos superiores e a ausência de uma placa óssea separando a orbita do crânio. Os Omomyidae extintos são considerados Haplorrhini basais e acredita-se que estão mais estreitamente relacionados com os társios do que para outros Haplorrhini (relacionados á anatomia do nariz). Ambos os grupos tiveram como ancestral comum os Cantius e provavelmente o grupo Teilhardina (Neves et al, 2015).

Os termos Strepsirrhini e Haplorrhini referem-se a anatomia do nariz. O nariz dos estrepsirrinos está ligado ao lábio superior que por sua vez se encontra fundido à gengiva, o que limita a gama de expressões faciais. Em haplorrinos o lábio é caracterizado por uma membrana ao redor das narinas, não limitando a gama de expressões faciais.

´Srvore ancestral e suas relações filogenéticas com os grupos strepsirrhini e haplorrhini modernos. Ilustração de Giulia Baldaconi Bispo. retirado de Neves etal, 2015

Árvore ancestral e suas relações filogenéticas com os grupos strepsirrhini e haplorrhini modernos. Ilustração de Giulia Baldaconi Bispo. retirado de Neves et al, 2015

Estudos levantaram evidências cromossômicas e moleculares demonstrando que os lêmures são mais estreitamente relacionados entre si do que com outros primatas Strepsirrhini (Horvath et al, 2008). Este grupo, Strepsirrhini, é uma subordem de primatas que inclui aproximadamente 91 espécies, a maioria das quais são os lêmures de Madagascar. Madagascar se separou da África a 160 milhões de anos atrás e da Índia de 90 milhões de anos atrás (Mittermeier et al, 2006). Isto indica que certamente uma população lêmure, formada por alguns indivíduos de alguma forma (após a separação) alcançou a ilha através de um único evento migratório entre 50 e 80 milhões de anos atrás e deu origem as espécies atuais (Horvath et al, 2008; Garbutt, 2007; Mittermeier et al, 2006).

Até recentemente, o Aye-aye (Daubentonia madagascariensis em português chamado de “filho-de-cruz-credo”) não tinha sido colocado dentro do grupo Strepsirrhini (Groves, 2005). Teorias haviam sido propostas, de que a sua família Daubentoniidae, ou era um primata lemuriforme (ou seja, seus ancestrais se separaram a partir da linha lêmure mais recentemente do que os lêmures e lórises) ou um grupo irmão para todos os outros Strepsirrhini. Em 2008, a família do Aye-aye foi confirmada como sendo mais estreitamente relacionadas com os lêmures Malagasy, provavelmente tendo vindo da mesma população ancestral que colonizou a ilha (Horvath et al, 2008).

Acredita-se que Haplorrhini se separaram dos Strepsirrini há 63 milhões de anos. A primeira divisão no clado dos tarsídeos ocorre a cerca de 58 milhões de anos.

Alguns fósseis mostram uma distribuição destes dois grupos (Adapoidea e e Omomydae) pelo norte da África e leste da Ásia. No início do Eoceno (55 milhões de anos) a América do Norte e Europa estavam conectadas. A América do Norte só se conectava a Ásia esporadicamente através do Estreito de Bering. A separação entre as América do norte e Europa começou a ser mais expressiva no meio e no final do Eoceno e tal movimento dos continentes acabou compartilhando varias espécies de diferentes grupos biológicos, inclusive os Euprimatas. Em contrapartida, a África, Antártida, Austrália e América do Sul permaneciam isoladas por grandes massas de água. Esses isolamentos ao longo dos milhões de anos seguintes deram origem a uma grande diversidade biológica, não só de primatas (Neves et al, 2015).

Paralelamente aos primatas, muitos mamíferos surgiram: Rodentia, Artiodactyla (ungulados de cascos pares como veados, camelos, hipopótamos, antílopes e porcos) e Perissodactyla (ungulados com cascos ímpares, como os cavalos, rinocerontes e antas). O Eoceno foi um período importante aos Euprimatas porque permitiu uma grande radiação adaptativa especialmente ao habitat arbóreo e a exploração da tridimensionalidade espacial (Neves et al, 2015).

Os Euprimatas se diferenciam dos Plesiadapifomes em diversas características anatômicas. Primatas modernos tem os olhos voltados para frente dos crânios e um córtex visual bem desenvolvido, além de cérebros maiores, barra pós-orbital unhas ao invés de garras na maioria dos dedos, polegar opositor e bulbos olfatórios reduzidos. O que tinham em comum é o fato de ambos explorarem muitos nichos ecológicos (Neves et al, 2015).

Características cranianas dos primeiros primatas. ilustração de Juliana Barbosa de Almeida Costa. retirado de Neves etal, 2015

Características cranianas dos primeiros primatas. ilustração de Juliana Barbosa de Almeida Costa. Retirado de Neves et al, 2015. Clique para ampliar

As espécies menores (Anchomomys, Tetonius e Donrusellia) baseavam sua dieta em insetos, enquanto que as espécies maiores (Notharctus, Smilodectes e Macrotarsius) ingeriam principalmente folhas e alguns eram onívoros. A grande maioria dos Euprimata do Eoceno eram consumidores de frutos e sementes (Neves et al, 2015).

A subordem Haplorrhini também aparece neste momento, por volta de 63 milhões de anos. Esta subordem, na qual os humanos pertencem, é caracterizada por uma membrana ao redor das narinas. É composta de dois clados irmãos (Groves, 2005). Os társios, da infraordem Tarsiiformes, com uma divisão mais basal, originando a cerca de 58 milhões de anos atrás (Shekelle, 2005) com o mais antigo esqueleto do grupo conhecido, datado em 55 milhões de anos, o Archicebus, encontrado na região central da China (Wade, 2013); e a infraordem Simiiformes (símios primatas, que consistem em macacos [Novo e Velho Mundo] e os símios/antropoides/monos e antropomorfos) que surgiram cerca de 40 milhões de anos atrás (Hartwig, 2007), possivelmente na Ásia. Se de fato surgiram na Ásia, eles se dispersaram através do Mar de Tethys até a África logo (Chaimanee et al, 2012).

Entre os símios há dois grupos, ou, parvordens: Catarrhini, que se desenvolveu na África, consistindo de macacos do Velho Mundo e aos seres humanos e outros primatas antropomorfos de grande porte; e a infraordem Platyrrhini, que se desenvolveu na América do Sul, que consiste em macacos do Novo Mundo, como os macacos-prego, micos leões e saguis (Groves, 2005).

O cérebro deste grupo, em relação ao corpo é significativamente maior e seu sentido primário é a visão. Haplorrhini tem uma barra pós-orbital distinta a encontrada em Strepsirrhini. A maioria das espécies são diurnas (com exceção dos társios e os macacos da noite).

Todos os antropóides tem um útero de câmara única; társios tem um útero bi-cornado como os Strepsirrhini. A maioria das espécies gera apenas uma prole, embora gêmeos e trigêmeos são comuns para sagüis e micos-leões. Apesar períodos de gestação semelhantes, recém-nascidos Haplorrhini são relativamente maiores do que os recém-nascidos Strepsirrhini, mas têm um período de dependência maior sobre sua mãe. Esta diferença de tamanho e dependência é creditada ao aumento da complexidade do seu sistema nervoso, comportamento e história natural.

Um terceiro clado de Haplorrhini chamado Eosimiides, surgiu na Ásia, mas tornou-se extinto a alguns milhões de anos atrás (Marivaux et al, 2005). O gênero Eosimias é descrito como um dos precursores dos antropoides.

A origem dos Macacos do Velho e Novo Mundo – Platyrrhini e Catarrhini.

Macacos do Novo e Velho Mundo, junto aos Monos e primatas Antropomorfos/hominídeos compreendem um grupo de primatas chamados de Antropoides. As evidências moleculares apontam para uma origem datada em 58 e 40 milhões de anos, vindo dos Adapoides ou dos Omomydae. Os fósseis mais antigos correspondem ao Eoceno, entre 55 e 36 milhões de anos. Há uma divergência grande entre os especialistas quanto o local de sua origem.

A espécie Algeripithecus minutus tem alguns fragmentos anatômicos datados em 50 milhões de anos que se assemelham aos antropoides modernos. Outro primata que também é próximo aos antropoides modernos é o Eosimias, como dito acima. Os fósseis foram encontrados na China e em características na dentição e esqueleto (tornozelo) semelhante aos antropoides modernos. Acredita-se que este grupo esteja na base da divisão Platyrrhini e Catarrhini.

Biretia é um fóssil datado em 37 milhões de anos que tem características dentarias e (pré-molares inferiores bicúspides) semelhante ao dos antropoides. Certamente tinha hábitos noturnos, diferente da tendência geral de ser diurno.

Posições filogenéticas dos antropóides do Paleógeno. Retirado de Chaimanee etal, 2013

Posições filogenéticas dos antropoides do Paleógeno. Retirado de Chaimanee et al, 2013. Clique para ampliar

As evidências moleculares indicam que os macacos do Novo e Velho Mundo divergiram entre si a aproximadamente 40 milhões de anos. Velho Mundo é um termo generalizado que define território da Eurásia e África: os continentes europeu, africano, asiático e os quatro arquipélagos da Macaronésia. O Novo Mundo é um termo usado em oposição ao Velho Mundo que inclui as Américas. Portanto, os macacos surgem na África e posteriormente colonizam as Américas.

Embora as evidências moleculares apontem para uma divergência entre os dois grupos datada em 40 milhões de anos, os fósseis mais antigos do Novo Mundo datam do Oligoceno, cerca de 30 milhões de anos. Eles foram encontrados na Bolívia e compreendem o gênero Branisella. Ele foi encontrado na formação Salla, durante o final do Oligoceno, cerca de 26 milhões de anos (Takai et al, 2000). É um dos fósseis mais antigos do Novo Mundo. Morfologicamente, é semelhante ao Proteopithecus, um primata do Oligoceno africano, e tem reduzido o segundo pré-molar superior e inferior.

Há várias hipóteses alternativas a este cenário, uma delas é que os primatas do Novo Mundo se originaram a partir de Adapoides ou Omomyidae na América do Norte no Eoceno enquanto os macacos do Velho Mundo surgiram paralelamente com um ancestral em comum a 50 milhões de anos. Entretanto, os dados moleculares sugerem que a divergência do grupo como 10 milhões de anos após esta data, como vimos. Além disto, não há nenhum fóssil antropoide conhecido na América do Norte que pudesse suportar tal hipótese. E claro, sem contar que esses dois continentes estavam isolados e que só se juntaram a 3 milhões de anos atrás, tornando improvável sua chegada na America do Sul antes deste período (Neves et al, 2015).

A hipótese aceita então é de que o surgimento dos macacos do Novo Mundo esta marcado pelo ancestral de origem africana dado as semelhanças moleculares e anatômicas. O grupo mais próximo que pode representar essa ligação esta no Apidium. Este gênero compõem três espécies de primatas extintos que viveram no final do Eoceno e no começo do Oligoceno a cerca de 36 e 32 milhões de anos atrás. Os fósseis de Apidium são comuns nos depósitos de Fayum no Egito. Fósseis da espécie mais antiga, Apidium moustafai, são raros, mas fósseis da espécie Apidium phiomense são bastante comuns. A diversidade de Fayum é representada por três famílias de primatas antropoides: Oligopithecidae, Parapithecidae e Propliopithecidae dividida em 4 gêneros e 8 espécies. Eles apresentam dentição semelhante a dos macacos do Velho Mundo, mas são antropoides que se encaixam em uma classificação taxonômica específica; a superfamília denominada Homonoidea.

Estes grupos surgiram a aproximadamente 29 e 32 milhões de anos. Os Apidium e seus parentes da família Parapithecidae são símios que possuem todas as características de primatas modernos. Sua ancestralidade está intimamente ligada ao grupo asiático do Eoceno, Eosimiidae.

A principal ligação entre estes primatas e os do Novo Mundo vem da presença de três pré-molares; ao invés de dois, observados nos macacos do Velho Mundo. Por serem primatas do Novo Mundo são classificados em uma parvordem denominada de Platirrini. Distribuem-se por todas as Américas do Sul e Central e em algumas regiões do México. Não possuem rinário e suas narinas são distantes entre si e voltadas para os lados que os diferem dos seus parentes próximos do Velho Mundo, os Catarrhini, que apresentam as narinas orientadas para baixo.

Platirrhini é um clado de primatas que inclui os macacos do Novo Mundo, ou seja, do continente americano. Distribuem-se por todas as Américas do Sul e Central e em algumas regiões do México. Não possuem o rinário e suas narinas são distantes entre si e voltadas para os lados (que os diferem dos seus parentes próximos, os Catarrhini, que apresentam as narinas orientadas para baixo).

Classicamente são reconhecidos diversos gêneros de primatas platirrinos: Alouatta, Aotus, Ateles, Brachyteles, Cacajao, Callicebus, Callimico, Cebuella, Cebus, Chiropotes, Lagothrix, Leonthopitecus, Pithecia, Saimiri (Hershkovitz, 1978).

Os primatas do Novo Mundo são de pequeno e médio porte, variando do sagui pigmeu (o menor primata do mundo) com 15 cm e pesando 150 g, até o muriqui do sul, com 70 cm e pesando 15 kg. O tato dos macacos do Novo Mundo têm sido relacionado tanto com interações sociais quanto por escolha de alimentos. A maioria deles não possui polegar oponível (exceto os macacos-pregos, do gênero Sapajus). Este grupo (exceto os bugios) não possui a visão tricromática (cones de reconhecimento de cor) dos macacos do Velho Mundo.

A visão colorida em primatas do Novo Mundo se baseia em um único gene no cromossomo X para produzir pigmentos que absorvem a luz de comprimentos de onda médio e longo, o que contrasta com a luz de comprimentos de onda curtos. Como resultado, os machos dependem de um único gene de pigmentos médios/longos e são dicromáticos, assim como as fêmeas homozigotas. Fêmeas heterozigotas podem possuem dois alelos com sensibilidades diferentes dentro dessa faixa, podendo apresentar visão tricromática (Salazar et al, 2005). Para estes primatas, as vantagens de alta acuidade da visão tricromática ainda são incertas. Dentre as possíveis vantagens estão a melhor detecção de alimentos contra um fundo de folhagem madura, frutas maduras, folhas jovens ou ambos (O’Regan & Kevin, 2001). Primatas platirrinos em geral formam casais monogâmicos e apresentam um forte cuidado parental aos jovens. Os bugios são extremamente seletivos em relação aos parceiros sexuais (Espinosa-Gómez, 2013).

A subordem Haplorrhini se caracteriza por ter o focinho mais ou menos reto e narinas juntas dirigidas para baixo. Ela inclui os macacos do Velho Mundo, ou seja, dos continentes asiático, africano e europeu, entre os quais inclui os Hominoidae, a super-família de primatas que inclui o homem. Todos os seus representantes possuem dedos com unha, pólex e hálux oponíveis e dentição com dois pré-molares. Possuem uma diversidade de 30 gêneros e 160 espécies.

Em primatas e roedores, os genes que codificam os cones estão localizados no cromossomo X. Os macacos do Velho Mundo e hominóides (que incluem os grandes símios e nós humanos) apresentam visão tricromática, ou seja, possuem os três tipos de cones. Pela comparação de DNA descobriu-se que os cones de uma espécie ancestral seriam sensíveis a longos intervalos de comprimentos de onda (absorção de >500 nm a < 500 nm): característica que parece ter sido importante durante a radiação dos vertebrados. Esse arranjo ancestral tem sido mantido em sua forma original, principalmente entre os primatas do Velho Mundo.

Em maio de 2005, três novos fósseis de primatas foram descobertos em Bugti Hills, no Paquistão. Descoberto em 2001, os três primatas Bugtipithecus inexpectans, Phileosimias kamali e Phileosimias brahuiorum datam do Oligoceno a cerca de 30 milhões de anos – quando apenas os macacos dominavam apenas a África. Estes eram pequenos Catarrhini que prosperaram em uma antiga floresta tropical. Possivelmente os Catarrhini asiáticos não levaram a lugar nenhum a sua evolução, mas tem como ligação lateral os Eosimias. Outros possíveis novos fósseis Catarrhini foram descobertos na China, Tailândia e Birmânia (Marivaux et al, 2005).

É possível que os macacos do Novo Mundo (platirrinos) tenham chegada a América do atravessando o oceano entre e África e a América do Sul em fragmentos de vegetação utilizados como balsas naturais. A segunda hipótese cogita que a migração não ocorreu pelo oceano atlântico, mas em direção ao Norte da África e passando pela Antártica e depois patagônia.

Outra hipótese sugere que Platirrhini e Catarrhini evoluíram independentemente de linhagens diferentes nos dois continentes, embora seja bastante improvável segundo as evidências moleculares. Os macacos do Novo Mundo sofreram a maior radiação de seu grupo No Mioceno, entre 23 e 5 milhões de anos, resultando nas 5 famílias atualmente distribuídas; Cebidae, Aotidae, Pitheciidae, Atelidae e Callitrichidae. E claro, houve novas descobertas referentes á origem do grupo no Novo Mundo. A principal descoberta foi do gênero fóssil Homunculus encontrado na Argentina datado em 16 milhões de anos que auxilia a explicar a origem dos Platirrhini (Neves et al, 2015).

Já os Macacos do Velho Mundo são divididos em 2 principais famílias, uma delas com membros ainda vivos (Cercopithecidae) e a outra com membros extintos, Victoriaphitecidae, representada por fósseis de Uganda datados em 16 milhões de anos.

Cercopithecidae é uma família de primatas dentro da superfamília Cercopithecoidea, no clado Catarrhini. Também são chamados de Macacos do Velho Mundo. São nativos da África e Ásia. Na imagem um Mandrillus sphinx. Entra nesta familia os macacos narigudos, colobines, macaco de gibraltar, macaco rhesus e tantos outros.

Cercopithecidae é uma família de primatas dentro da superfamília Cercopithecoidea, no clado Catarrhini. Também são chamados de Macacos do Velho Mundo. São nativos da África e Ásia. Na imagem acima um Mandrillus sphinx. Entram nesta família os macacos narigudos, colobineos, macaco-de-gibraltar, macaco-rhesus e tantos outros.

O membro mais conhecido desta segunda família é o Victoriapithecus com 3 a 5 kg, com um crânio apresentando semelhanças aos colobíneos e cercopitecídeos. Este grupo tinha uma tendência grande em ficar em ambiente terrestre mudando seu estilo de vida. Possuíam dentes molares com duas cristas, semelhantes ao dos macacos do Velho Mundo atuais, adaptados a uma dieta de frutas e sementes. Nos últimos 2 milhões de anos babuínos do gênero Theropithecus tiveram uma radiação significativa ao leste da África. Muitas destas espécies foram sendo extintas por competição, sobrando apenas os babuínos do gênero Papio e o Therophitecus gelada (Neves et al, 2015).

Os Cercopithecidae (pertencentes á superfamília Cercopithecoidea) é um grupo de primatas que compõe o clado dos Catarrhini e ao lado dos Hominoidea (na qual nós humanos pertencemos). Está dividida em 20 gêneros e 134 espécies. Estes macacos do Velho Mundo incluem muitas das espécies mais conhecidas de primatas não-humanos, tais como babuínos e macacos.

Macacos do Velho Mundo são médios e grandes em tamanho e variam de formas arbóreas, tais como os macacos colobus, e formas totalmente terrestres, como os babuínos. O menor é o Talapoin, pesando entre 0,7 e 1,3 kg, enquanto o maior é o mandrill masculino (as fêmeas da espécie sendo significativamente menor), com cerca de 70 cm de comprimento e pesando até 50 kg (Brandon-Jones et al, 1984).

Macacos do Velho Mundo são diferentes da maioria dos macacos, porque eles não têm cauda. Os macacos do Novo Mundo (Platyrrhini), têm uma cauda preênsil, atuando como um quinto membro.

A maioria dos macacos do Velho Mundo são parcialmente onívoros, mas todos preferem material vegetal, que constitui a maior parte de sua dieta. Alguns macacos são estritamente herbívoros e podem comer apenas um pequeno número de insetos. Outras espécies são altamente oportunistas comendo principalmente frutas, mas também consumindo qualquer item alimentar disponível, tais como flores, folhas, bulbos, rizomas, insetos, caracóis e até mesmo pequenos vertebrados (Brandon-Jones et al, 1984).

A gestação nos macacos do Velho Mundo dura entre cinco e sete meses. Gestações geralmente desenvolvem um único filhote, embora com os humanos, casos de gêmeos possam ocorrer ao longo do tempo. As crias nascem relativamente bem desenvolvidas, e são capazes de prender-se a pele da mãe com as mãos desde o nascimento. Em comparação com a maioria dos outros mamíferos, eles levam um longo tempo para atingir a maturidade sexual, com quatro a seis anos sendo típico da maioria das espécies.

Na maioria das espécies, as filhas permanecem com as mães para a vida, para que o grupo social básico entre os macacos do Velho Mundo forme um grupo matrilinear. Os machos deixam o grupo ao alcançar a adolescência em busca de um novo grupo para participar. Em muitas espécies, apenas um único macho adulto vive com cada grupo. Em algumas espécies ocorre a expulsão de machos rivais, em outras há certa tolerância, estabelecendo relações hierárquicas entre os machos dominantes e subordinados. O tamanho dos grupos é altamente variável, mesmo dentro das espécies, dependendo da disponibilidade de comida e outros recursos (Brandon-Jones et al, 1984).

Hominoidea, Hominidae, Homininae, Hominini e Hominina.

A superfamília de primatas Hominoidea faz parte do grupo Catarrhini (primatas do Velho Mundo) apresenta 2 principais famílias, 8 gêneros e 21 espécies (Groves, 2005). Estes dois grandes grupos são os Monos e os Hominideos da família Hominidae.

Os monos são representados principalmente pela família dos Proconsulídeos (Proconsulidae) que surgiram e se radiaram dos Catarrhini. As florestas da Eurásia se tornaram densas porque a temperatura média do planeta vinha aumentando e dando origem a diversas florestas tropicais. Quando as florestas começaram a retrair no final do Mioceno deu origem a bosques abertos e ocorreu a junção entre a Eurásia e África. Neste momento, o mar de Tethys dividiu-se e levou a formação de cadeias de montanhas ao leste da África formando cordilheiras que restringiram o regime de chuvas dando origem então a savanas Africanas. Neste contexto os monos se originaram (Neves et al, 2015).

A família Proconsulidae apresenta fósseis datados entre 23 e 16 milhões de anos embora a origem desta família a partir dos Catarrhini ainda seja incerta devido uma janela de 6 milhões de anos dentre os fósseis dos dois grupos. Obviamente, há grandes semelhanças anatômicas entre os Catarrhini da região de Fayum e os proconsulídeos arábicos; especialmente na configuração dentária. As evidências moleculares apontam que os dois grupos divergiram entre si a cerca de 25 milhões de anos. Os proconsulídeos apresentam 10 gêneros e 15 espécies variando a grupos de pequeno porte até primatas que pesavam até 50 kg, como o Proconsul major. O primeiro membro do grupo a ser encontrado foi a espécie Proconsul africanus.

Esses animais alimentavam-se de frutas e sementes e apresentavam um dimorfismo sexual acentuado. A característica do grupo Homonoidea é que eles perderam totalmente a cauda. Existe uma discussão entre os especialistas se os proconsulídeos e os hominídeos perderam a cauda de forma convergente ou se a ausência de cauda era uma condição já presente no ancestral comum desses grupos. O corpo deles era bem parecido com o de macacos, mas o crânios são semelhantes ao dos monos modernos. Os membros superiores e inferiores eram do mesmo tamanho, restringindo a mobilidade (Neves et al, 2015). Suas mãos eram reduzidas quanto á dos atuais monos: por exemplo, os mono carvoeiros ou macaco-aranha. Andavam de modo quadrúpede tanto em árvores quanto no chão.

Até pouco tempo acreditava-se que Proconsul era o único membro da família. Mas a descoberta da espécie Moropithecus bishop encontrada em Moroto (Uganda) mostrou-se um excelente candidato a ancestral entre os proconsulídeos e os hominídeos no Mioceno. Possui uma mandíbula primitiva que garante a posição basal no grupo dos monos e uma anatomia do ombro com o estilo suspensor (locomoção arbórea).

De fato, não há somente a superfamília Homonoidea. Mesmo os proconsulídeos fazem parte de uma superfamília chamada Proconsuloidea e há outras superfamílias de monos. Há os Pliopithecoidea, Propliopithecoidea, e Dendropithecoidea.

Pliopitecoidea por exemplo, surgiu também no Mioceno e possui características primitivas que os uni aos Catarrhini e se assemelham a Homonoidea e cercopithecoides. Eles radiaram-se rapidamente pela Eurásia e África, muito antes dos procunsulídeos. O Pliopithecus e Lomorupithecus de Uganda apresentam fósseis mais antigos que os proconsulídeos.

Os Hominoidea são mais diversificados que seus parentes mais próximos, os macacos Cercopithecoidea. O comportamento de locomoção dos hominoides é bastante distinto aqueles visto nos macacos do Velho Mundo, com uma postura suspensória seja durante a alimentação ou no deslocamento. Apresentam troncos menores, braços longos, articulações dos ombros flexíveis, peito amplo e ausência de cauda (Neves et al, 2015).

Os hominoides mais primitivos pertencem ao gênero Kenyapithecus, com adaptações nos membros superiores para uma vida arbórea e dentes semelhantes ao dos monos modernos. Segundo alguns pesquisadores seu modo de andar lembrava o dos gorilas. Outro gênero conhecido é o Chororapithecus que também manteve o padrão de migração em longas distancias feitos pelos outros monos.

Com as mudanças no clima, os monos foram se adaptando e diversificando na metade do Mioceno, a cerca de 14 milhões de anos. Na Ásia, o grupo originou os orangotangos, que é da mesma família que os humanos (Hominidae). A 17 milhões de anos eles se diversificaram na África e colonizaram a Europa, dando origem a uma locomoção suspensória, adaptados a uma dieta frugívora e com cérebros mais bem desenvolvidos (Neves et al, 2015).

Oreopithecus é uma espécie que existiu na Toscana e Sardenha (Itália) por volta de 8 milhões de anos atrás. Pesava cerca de 33kg, e tinha um modo de locomoção distinto, reflexo do isolamento geográfico especialmente em ilhas do mediterrâneo. Seus pés eram anatomicamente distintos, com grandes dedos sendo um deles alinha em oposição aos demais. Entrou em extinção a cerca de 1 milhão de anos.

Oreopithecus era apenas um de uma grande variedade de migrantes europeus e um dos poucos hominoides, juntamente com Sivapithecus na Ásia, a sobreviver a chamada Crise do Vallesiana (Agustí et al, 2002).

Vallesiano é um período de tempo geológico entre 11,6 e 9 milhões de anos dentro do Mioceno que resultou na extinção de várias espécies de mamíferos.

O Sivapithecus viveu entre 12 e 8 milhões de anos e possuia dentes e ossos da face especializados em uma dieta de alimentos duros, como castanhas e sementes. Seu crânio se assemelha com o de um orangotango. Sivapithecus, Lufengpithecus, Ankarapithecus, Gripopithecus, Gigantopithecus, Khoranpithecus e Pongo são gêneros que pertencem a uma tribo específica de primatas hominoides, a tribo Ponginae. Todos eles estão relacionados filogeneticamente (em maior, ou meor grau) aos orangotangos.

Khoranpithecus é um desses membros e que foi recentemente descoberto na Tailândia, datado entre 9 e 6 milhões de anos e é bem próximo dos orangotangos. Giganthopithecus viveu entre 8 e 5 milhões de anos e até hoje é considerado o maior primata que ja existiu; chegando a 3 metros de altura e pesando 300 kg.

Filogenia com enfase nos monos e hominoidea. Fonte: Nature

Filogenia com enfase nos monos e hominoidea. Fonte: Nature. Clique para ampliar.

Lufengpithecus é outro gênero extinto conhecido a partir de milhares de restos dentários e alguns fragamentos de crânios. Pesava cerca de 50 kg (Fleagle, 1998). Assim como o Sivapithecus, ele tinha um esmalte molar, espessura e dentes caninos relativamente baixos, especialmente em fêmeas. Os pré-molares inferiores, por vezes, têm uma ligeira segunda cúspide, denotando uma mudança do seu papel principal com o corte e nos dentes em outras espécies de macacos. Enquanto Lufengpithecus é considerado um pongine primitivo pela maioria dos observadores ocidentais, cientistas chineses notaram um conjunto de características que são semelhantes a hominines (grupo na qual pertencemos).

Ankarapithecus é um gênero também extinto que provavelmente era frugívoro, e pesava cerca de 27 quilogramas. Seus restos foram encontrados perto de Ancara, na Turquia central durante a década de 1950 (Begun & Güleç, 1998). Ele viveu durante o Mioceno e era semelhante ao Sivapithecus.

Griphopithecus é um gênero hominoide problemático em sua classificação porque parece estar na base do grupo Ponginae e na base da família Hominidae. Isto quer dizer que ele pode ser o ancestral de todos estes pongines, pois pode ser ancestral do Sivapithecus. Além disto, ele parece estar ligado ao clado que deu origem a linhagem dos gibões, na familia Hylobatidae;  além de ser o ancestral da familia hominidae, na qual nós humanos pertencemos, e que inicialmente foi representado pelo hominídeo Dryopithecus.

Outro forte candidato a preencher o lugar do Griphopithecus é o hominoide Kenyapithecus wickeri, gênero já citado anteriormente. Uma espécie extinta descoberta por Louis Leakey em 1961 em um local chamado Fort Ternan no Quênia. A mandíbula superior e os dentes foram datados de 14 milhões de anos (Ward, & Duren, 2002). Existe a hipótese de que Kenyapithecus possa ser o ancestral comum de todos os grandes símios ainda da família Hominidae. Os estudos mais recentes sugerem que o Kenyapithecus é mais primitivo do que esta data e mais moderno do que quando Proconsul (Begun, 2001).

A partir deste momento então temos a origem da família Hominidae, e uma série de hominídeos descendentes.

Os hominídeos são os maiores primatas atualmente vivos com pesos variando entre 48 kg e 270 kg. Em geral, os machos são maiores que as fêmeas, com corpos robustos e braços bem desenvolvidos. Têm o polegar, e o hállux (o dedo grande do pé) oponível aos outros dedos (exceto no gênero humano que perdeu a oponibilidade no pé). Todos os dedos têm unhas achatadas. Nenhum hominídeo tem cauda nem calosidades isquiais. Existem ainda numerosas diferenças no esqueleto entre os hominídeos e os outros primatas, relacionados com o seu porte vertical.

Dryopithecus surge como o primeiro hominídeo. Eles dispersaram-se da África para a Europa entre 17 e 5 milhões de anos, na qual era coberta por florestas densas ricas em frutos. O Dryopithecus viveu onde hoje é a França e Espanha. Eram do tamanho de chimpanzés, com locomoção suspensória, caninos afiados, dentes adaptados a frugivoria e cérebros maiores que o dos outros hominoides. Seus pés eram adaptados a agarrar em troncos de árvores (Neves et al, 2015).

Chororapithecus abyssinicus é um hominídeo que viveu há cerca de 10,5 a 10 milhões de anos, durante o Mioceno, no que é hoje a Etiópia. Acredita-se que seja a primeira espécie de gorila conhecida. Sua existência indica que o último ancestral comum entre humanos, chimpanzés e gorilas pode ter vivido há 11 a 10 milhões de anos atrás, o que é pelo menos 2 milhões de anos mais cedo do que a data que se pensava anteriormente, que era há 8 milhões de anos atrás (Dalton, 2007).

Os pesquisadores compararam a composição dos dentes de primatas atuais e fósseis, e concluíram que os novos fósseis possivelmente eram de uma espécie de gorila que alimentava-se principalmente de fibras vegetais ricas em nutrientes e que a espécie fóssil é provavelmente um ancestral direto dos gorilas que viveu onde atualmente é a África. Como alternativa, a ideia que os achados são os restos dos primeiros hominídeos não foi descartada totalmente (Dalton, 2007).

Outro hominídeo que pode ser o ancestral direto dos gorilas é o Samburupithecus. Um primata extinto que viveu no Quênia durante a metade e o final do Mioceno. A única espécie deste gênero, Samburupithecus kiptalami, é conhecido apenas a partir de um fragmento de maxilar datado de 9,5 milhões de anos atrás descobriu em 1982 (Yasui et al, 1987). Samburupithecus viveu durante o o chamado “African ape gap” entre 14 e 7 milhões de anos; período a partir do qual poucos fósseis de hominídeos foram encontrados na África, até há relativamente pouco tempo (Bernor, 2007). Esta lacuna aparente, no entanto, agora é preenchida por uma diversidade de primatas, como Nakalipithecus, o próprio Chororapithecus abyssinicus (Bernor, 2007), Otavipithecus (Ward, 2002) e Nacholapithecus.

O Samburupithecus pesava aproximadamente 60 kg (Fleagle, 1998) e foi provavelmente um quadrúpede terrestre frugívoro. As reconstruções paleoambientais indicam que Samburupithecus provavelmente viveu em um habitat arborizado cercado por savana (Tsujikawa, 2005). Sua anatomia consiste em características cranianas como o arco zigomático largo e baixo, um processo alveolar reto e grande seio maxilar. As características dentárias incluem três pré-molares enraizados, esmalte de grande espessura e cúspides bunodonteas (largas) (Ward, & Duren, 2002). Os dentes do Samburupithecus são comparáveis em tamanho para os do tipo mandíbula de Nakalipithecus, aproximadamente do tamanho ao de uma gorila fêmea moderna. Os pré-molares superiores são alongados médio-distalmente (ao longo da fileira de dentes), mas as cúspides estão posicionadas centralmente, de modo que fóveas oclusais e bacias (depressões no topo dos dentes) são muito restritas. Isto sugere que Samburupithecus era fortemente especializado em em comparação com outros hominídeos do Mioceno. Estes dentes alongados contrários ao de muitos outros hominídeos do Mioceno ligam o Samburupithecus ao táxon dos gorilas, chimpanzés e outros hominídeos, mas suas relações dentro deste clado é atualmente pouco clara (Fleagle, 1998). Devido a esta mistura de características primitivas e derivadas foi proposto que o Samburupithecus viveu antes do desdobramento hominíneo gorila/chimpanzé e, por conseguinte, que é um ancestral comum direto para estes dois primatas ao lado Ouranopithecus (Cela-Conde et al, 2007).

Esquema filogenético simplificado de Hominoidea. Fonte: Alba etal, 2010 Clique para ampliar

Esquema filogenético simplificado de Hominoidea. Fonte: Alba et al, 2010Clique para ampliar

O Ouranopithecus é um gênero extinto de hominídeo Eurasiano representado por duas espécies, Ouranopithecus macedoniensis do final do Mioceno, datado entre 9,6 e 8,7 milhões de anos atrás, encontrado na Grécia e Bulgária (de Bonis et al, 1977); e o Ouranopithecus turkae, também do partir do final do Mioceno, entre 8,7 e 7,4 milhões de anos atrás, encontrado da Turquia (Gulec et al, 2007). Com base na anatomia dentaria e facial de O. macedoniensis, tem sido sugerido que este animal pode ter sido uma variedade de Dryopithecus. No entanto, Ouranopithecines certamente estão mais intimamente relacionado com os Ponginae (Alba et al, 2010). Alguns pesquisadores consideram O. macedoniensis o último ancestral comum desses primatas e humanos (de Bonis et al, 1990), e um precursor para a linhagem que dará origem aos australopitecineos, posteriormente o gênero Homo e por fim, o Homo sapiens (07). Entretanto, isso é muito controverso e não é amplamente aceito. De fato, certas características derivadas da subfamília Homininae são próximas a características de O. Macedoniensis; especialmente o seio frontal, uma cavidade na testa. Até o momento, não são considerados espécies estreitamente relacionadas (de Bonis, 1981). Foi sugerido que pode ser da mesma espécie que um outro primata, o Graecopithecus freybergi (Andrews, 1984), embora a tese seja amplamente contestada na literatura (Koufos et al, 2005).

Os hominídeos formam uma família taxonômica com os grandes primatas atuais, chamados também de grandes símios (em inglês são chamados de “great ape”, em contraposição aos macacos “monkeys”). Atualmente a família inclui os quatro gêneros ainda vivos; Orangotangos (do gênero Pongo) com 2 espécies representadas pelo orangotango-de-Sumatra (Pongo abelii) e orangotango-de-Bornéu (Pongo pygmaeus); Chimpanzés (do gênero Pan) com 2 espécies representadas pelo Pan troglodytes e os bonobos (Pan paniscus); duas espécies de gorilas (gorila do ocidente cuja espécie é Gorilla gorilla, e o gorila das montanhas Gorilla beringei); e os humanos (do gênero Homo) cuja espécie é Homo sapiens.

Antigamente havia a família Pongidae que incluía gorilas, orangotangos e chimpanzés que compartilhavam um ancestral comum. Desta forma, era considerado um grupo chamado parafilético, ou seja, incluia um grupo de descendentes de um ancestral comum em que estão incluídos vários descendentes desse ancestral, mas não todos eles. No grupo dos répteis isto ocorre, porque não inclui as aves que apresentam o mesmo ancestral comum.

Pondigae e Hominidae - Nodopedalia e bipedismo.

Pondigae e Hominidae – Nodopedalia e bipedismo.

Atualmente, usando o critério mais parcimonioso, os pongídeos estão agrupados na família Hominidae. Se observarmos a relação filogenética entre os hominídeos, notamos que certas situações importantes que vão depender do referencial. Por exemplo. Na filogenia ao lado, o caráter 1´ refere-se a nodopedalia, uma forma primitiva (plesiomórfica) de caminhar dentro da família; e o 1´´ refere-se a bipedia, que é uma característica derivada (apomorfia) e que caracteriza a linhagem humana. O caráter 2´ refere-se ao espessamento do esmalte dentário que ocorreu de modo independente em duas linhagens, humana e dos orangotangos (chamada de homoplasia). Se observarmos o grupo dos babuínos como um grupo-externo para a comparação ,a nodopedalia se torna um caráter derivado dos grupos Catarrini e o quadrupedalismo (caráter 1) é primitivo.

Grande parte destes hominídeos citados acima que esta direta ou paralelamente relacionados a origem dos grandes símios atualmente vivos são classificados em uma subfamília chamada Homininae. Nesta subfamília (da família Hominidae) inclui tanto a Homo sapiens quanto os ancestrais que fazem parte dos estudos sobre a evolução humana; além claro, dos gorilas e chimpanzés.

Portanto compreende também os fósseis de Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, as espécies de Ardipithecus (A. ramidus e A. kadabba), todoas espécies de australpitecineos (sejam os gráceis ou robustos [do gênero Paranthropus]), e todas as espécies do gênero Homo.

De acordo com as investigações anatômicas e genéticas, a linhagem ancestral comum entre os fósseis que deram origem ao homem e aos chimpanzés/bonobos viveu a cerca de 7 milhões de anos (ou um pouco mais). E o ancestral comum que deu origem a linhagem homem/chimpanzé e gorila viveu a cerca de 10,5 milhões de anos.

Há ainda a tribo Hominini, na qual inclui somente os chimpanzés e bonobos (gênero Pan) e os humanos (gênero Homo subtribo Hominina) e a seus ancestrais extintos. Ao comparar o DNA os cientistas têm concluído que os gêneros Pan e Homo têm ancestrais comuns os quais evoluíram separadamente, mas conservam uma semelhança genética de 99% (saiba mais em O HOMEM É UM PRIMATA, E NÃO PODEMOS NEGAR NOSSA GENÉTICA).

O registro fóssil de chimpanzé é muito escasso, e ausente devido as condições de preservação em relação ao seu ambiente. No entanto, em 2005, fósseis de chimpanzés foram descobertos e descritos por Sally McBrearty e colegas. Existentes populações de chimpanzés na África Ocidental e Central que são separadas, podendo ser percebidas pelo registros fósseis humanos na África Oriental; no entanto, os fósseis de chimpanzés têm sido relatados no Quênia e indicam que ambos os seres humanos e membros do clado Pan estavam presentes em Vale do Rift do Leste Africano durante o Pleistoceno Médio (McBrearty & Jablonski, 2005). Já os fósseis que relacionam-se diretamente a evolução humana tem uma riqueza considerável a tal ponto de estabelecer esta relação histórica entre nós e os outros grandes símios.

Conclusão

Aqui, conseguimos observar a dimensão que tem o grupo dos primatas e a forma na qual eles são classificados e relacionados filogeneticamente. Obviamente, os relacionamentos históricos entre as diversas espécies dos diferentes agrupamentos de primatas ficam sujeitos a mudança caso novos fósseis sejam encontrados. Constata-se que existe uma série de evidências anatômicas, moleculares e comportamentais que validam a teoria da evolução e que demonstra o relacionamento histórico entre os humanos e os outros primatas. Neste sentido, a evolução se consolida como um fato: não só pelas constatações apresentadas aqui neste texto que mostram os relacionados entre os fósseis, mas por diversas evidências genéticas e comportamentais que garantem que as diversas espécies de todos os grupos biológicos se originaram a partir de mecanismos naturais. Isto significa que o limite de uma espécie não é intransponível. Nota-se que novas espécies podem se originar a partir de mecanismos naturais ou mesmo podem ser observadas em laboratório. Portanto, a evolução humana é um fato cientificamente concatenado, e ao mesmo tempo apresenta hipóteses quando disponibiliza filogenias mostrando como os fósseis se relacionam evolutivamente.

Notamos então que existe um abismo temporal, anatômico e comportamental entre macacos e humanos, exemplificando que apesar de haver um relacionamento histórico que conecta hominídeos a macacos (e todos os primatas em geral; ou os primatas com os outros mamíferos e assim sucessivamente), não podemos considerar o homem um macaco. A afirmação de que o “homem veio do macaco” sofre de um profundo reducionismo sobre aspectos idiossincráticos de ambos os grupos; dos macacos e seu elenco anatômico-comportamental, e igualmente com o homem. Apesar do relacionamento filogenético, existe uma distância temporal e biológica entre os grupos que não permite-nos fazer tal afirmação reducionista.

Filogenia simplificada dos primatas

Filogenia simplificada dos primatas. Clique para ampliar

Também é incorreto afirmar que “o homem veio do chimpanzé”. Esta afirmativa parte do pressuposto que as especificidades de nossa biologia se relacionam diretamente com os chimpanzés. Ora, se o homem originou-se diretamente dos chimpanzés, sem todo o elenco de fósseis que faz parte da evolução humana Hominina, nós seriamos chimpanzés.

Apesar do relacionamento histórico claro dado pela anatomia, comportamento e tantos campos de pesquisa entre chimpanzés e humanos, a afirmativa correta (sem o reducionismo) nos dirá que “o homem compartilha um ancestral comum com os chimpanzés” que é datado em certa de 8 milhões de anos.

É possível afirmar que o homem teria um ancestral em comum com os gorilas ou com os orangotangos. Neste sentido, tudo vai depender da referência fóssil/temporal que você usa para comparar com o homem. Assim sendo, a comparação nos permitiria estabelecer um ponto na árvore da vida em que nós humanos temos um relacionamento comum com o Australopithecus afarensis, a pouco mais de 4 milhões de anos, ou com os sarcopterígios (peixes de nadadeira lobada relacionados a origem dos tetrápodes) a 417 milhões de anos (ou 185.000.000o gerações atrás), ou ainda com as bactérias quando ocorreu a eucariogênese a 2 bilhões de anos (refere-se a origem da célula eucariota, tipo celular presente em todos os animais).

Vale destacar também que tal relacionamento filogenético entre esses primatas não tem caráter teleológico, cuja pretensão fosse observar a espécies humana como o topo da evolução. No sentido biológico, a espécie humana é somente mais uma espécie animal que permanece viva, não tendo atributo especial que a torne superior aos outros seres vivos. Do ponto de vista evolutiva, ela permanece igual a todas as outras espécies vivas, inacabada, sujeita a evolução ao longo das gerações e dos milhões de anos.

Obviamente, notamos também que a evolução não ocorre de forma linear, mas com muitas ramificações com grupos de primatas que pereceram e tantos outros que permanecem vivos. Todos estes grupos ainda vivos são representantes de algo que começou a bilhões de anos atrás quando a primeira célula surgiu, e nós, primatas, antropoides, simiescos, antropomorfos somos somente um ramo de um galho imenso da árvore da vida que contempla milhões d espécies.

Victor Rossetti

Palavras chave: Primatas, Euprimatas, Plesiadapiformes, Carpolestes, Lêmures, Loris, Tarsius, Omomyidae, Adapoides, Purgatorius, Platyrrhini, Haplorrhini, Macacos do Novo Mundo, Macacos do Velho Mundo, Monos, Símios, Antropoides, Homonoidea, Hominidae, Homininae, Hominini, Hominina, Homo, Evolução humana.

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Referências

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