O SISTEMA “ZW” E FATORES QUE INTERFEREM NA DETERMINAÇÃO DO SEXO EM PEIXES, ANFÍBIOS E RÉPTEIS.

Aqui vamos descrever um pouco sobre este sistema de determinação sexual nos organismos e como a poluição, temperatura e hormônios afetam a definição do sexo na descendência. Outro sistema importante de determinação do sexo é o ZW. Ele determina o sexo em aves, répteis, peixes, crustáceos e insetos. No sistema ZW é o óvulo determina o sexo da descendência, em contraste com o sistema de determinação sexual XY em que o macho define o sexo.

Anfíbio Leiopelma hochstetteri endêmico da Nova Zelândia

Anfíbio Leiopelma hochstetteri endêmico da Nova Zelândia. tem sistema OO para machos e fêmeas OW. Nesta espécie, os cromossomos Z estão ausentes em ambos os sexos e o cromossomo W está presente apenas nas fêmeas (ou seja, o conjunto cromossômico diplóide de machos é 2n = 22, enquanto que a das mulheres é 2n = 22 + W).

Um fator de grande importância na determinação do sexo ocorre em função da temperatura. Isso quer dizer que a determinação do sexo em algumas espécies esta relacionada ao ambiente e determina caminhos distintos durante o desenvolvimento embrionário (Pen et al, 2010). Este é um fenômeno mais comum entre os vertebrados amniotas, como os répteis (Warner & Shine, 2008). A temperatura como determinante do sexo difere dos sistemas cromossômicos de determinação sexual comum nos vertebrados. É um tipo de determinação ambiental em que outros sistemas e fatores, tais como densidade populacional definem o sexo, em um fenômeno chamado polifenismo.

No caso da temperatura, também foi visto em algumas aves Megapodes, tais como o o peru-do-mato-australiano (Alectura lathami), embora as suas relações sexuais pareçam resultar em mortalidade embrionária dependendo da temperatura, em vez de ser um fator determinante do sexo do animal (Göth et al, 2005). Os ovos são afetadas pela temperatura no primeiro terço do período de desenvolvimento embrionário do animal. O tempo específico para a determinação do sexo é conhecido entre os pesquisadores que estudaram tal sistema a partir da cronologia histológica de diferenciação sexual nas gônadas de tartarugas expostas a temperaturas variadas (Wibbels et al, 1991a).

Existe um momento específico durante o desenvolvimento embrionário (entre 7 e 15 dias) que estabelece a determinação do sexo, especialmente em jacarés e tartarugas, embora varie ligeiramente dependendo da espécie. Se a temperatura for mantida durante este tempo um determinado sexo será estabelecido e muitas vezes, as diferenças entre as temperaturas necessárias para a produção de cada sexo são muito curtas, e o sexo é susceptível a mudança de acordo com a variação de temperatura (Lance, 2009). Após este período, o sexo não pode ser invertido.

Em alguns casos, organismos em desenvolvimento podem trocar sexo.Isto pode ser causado por poluentes como herbicidas, que atuam como promotores ou inibidores de estrogênio que aumentam ou diminuem o número da descendência feminina, através do controle da enzima aromatase (Nakamura, 2010)

Esta enzima é responsável por um passo chave na biossíntese de estrogênios, sendo membro da superfamília do citocromoP450quesãomuitasmonooxigenasesque catalisam reações envolvidas na esteroidogênese (produção de esteróides). A aromatase é responsável pela aromatização de androgênios em estrogênios e pode ser encontrada em muitos tecidos, incluindo gônadas, cérebro, tecido adiposo, placenta, vasos sanguíneos, pele e osso, bem como no tecido da endometriose, miomas uterinos, câncer de mama e câncer do endométrio (Vaz, 2003).

A relação sinérgica entre temperatura e hormônios também é uma determinante sexual. Em um experimento em que o estradiol (principal hormônio sexual feminino) foi administrado em tartarugas (Trachemys scripta), a temperaturas de produção de machos gera fêmeas que são fisiologicamente idênticas às fêmeas produzidas à temperatura (Wibbels et al, 1991b).

Na experiência inversa, machos foram produzidos a temperaturas do sexo feminino, quando a testosterona (ou um inibidor de aromatase) foi administrado, indicando que a enzima responsável pela conversão da testosterona em estradiol desempenha um papel fundamental no desenvolvimento da fêmea (Crews, 1996). Os mecanismos de determinação sexual pela temperatura assemelham-se a determinação do sexo genético no que diz respeito aos efeitos de aromatase em cada processo (Kohno et al, 2010). Em algumas espécies de peixes, a aromatase esta em ambos os ovários do sexo feminino que se submeteram a determinação pela temperatura e pela genética. Cerca de 85% das sequências de codificação de cada aromatase são idênticas, (Duffy et al, 2010) mostrando que aromatase não é exclusiva para a determinação pela temperatura. Isso sugere que outros fatores afetam a definição do sexo.

Os hormônios sexuais são influenciados pela temperatura, alterando potencialmente fenótipos sexuais, genes específicos na via de diferenciação gonadal um desses genes é o DMRT1 (Harding, 2002) e esta envolvido na via de sinalização Wnt (Valenzuela, 2008) que é formada por produtos de genes que fornecem um mecanismo para o desenvolvimento evolutivo da determinação pela temperatura. Embora a aromatase esteja envolvida em mais do que processos influenciados pela temperatura, ela também tem mostrado um papel no desenvolvimento de certos tumores (Akinci et al, 2012).

Uma possível explicação é que a temperatura como determinante sexual seja comum em amniotas por uma inércia filogenética, onde a condição ancestral deste clado é mantida em linhagens existentes porque é uma forma adaptativamente neutra (Janzen & Phillips, 2006). As análises filogenéticas comparativas em uma única origem para a determinação sexual na maioria dos amniotas, e é datada em cerca de 300 milhões de anos, com várias origens independentes mais recentes em squamatas e tartarugas (Valenzuela & Dean, 2011). Por conseguinte, o significado adaptativo da determinação pela temperatura pode ter sido obscurecido pela passagem do tempo sendo mantido em muitos clados amniotas simplesmente porque funciona sem custos totais da aptidão ao longo das linhas de inércia filogenética.

A seleção tende a favorecer a diferenciação sexual pela temperatura quando o ambiente de desenvolvimento influenciar diferentemente o fitness do sexo masculino com o da fêmea (Warner & Shine, 1998) Este modelo teórico foi empiricamente validado trinta anos depois de sua conjectura e descobriu-se que em populações de lagartos skink-manchado (Niveoscincus ocellatus), um pequeno lagarto na Tasmânia, é mais vantajoso ter fêmeas no início da temporada. O calor no início da temporada garante ninhadas fêmeas que, em seguida, têm mais tempo para crescer e atingir a maturidade e, eventualmente, reproduzir antes de experimentar seu primeiro inverno, aumentando assim a aptidão do indivíduo (Pen et al, 2010). Warner e Shine (2008) mostraram que a temperatura de incubação influencia diretamente o sucesso reprodutivo de machos de forma diferente ao das fêmeas em lagartos Jacky-Dragão (Amphibolurus muricatus) porque os ovos acabam submetidos a produtos químicos que interferem com a biossíntese esteróide hormonal. Estes produtos químicos bloqueiam a conversão da testosterona em estradiol durante o desenvolvimento de cada indivíduo da prole. Eles descobriram que as temperaturas de incubação que produzem naturalmente fitness máximo em cada sexo da prole (Warner & Shine, 2008).

Outra hipótese proposta por Bulmer e Bull em 1982 e apoiadas pelo trabalho de Pen et al (2010) argumenta que a seleção disruptiva produzida pela variação no ambiente pode resultar em uma transição evolutiva da determinação do sexo pelo ambienta pela genética (Touro, Vogt e Bulmer, 1982). Estudando o skink manchado, eles observaram que uma população das montanhas deste animal não era afetada pela temperatura, mas houve uma correlação negativa entre a temperatura anual e razão sexual nas terras baixas. As terras altas são mais frias, com uma magnitude maior de variação anual de temperatura e uma temporada mais curta, retardando a maturidade direcionando a determinação sexual pela genética. No entanto, nas terras baixas, as temperaturas são mais constantes e uma estação mais longa permite condições favoráveis para determinação sexual a partir da temperatura. Eles concluíram que essa diferenciação no clima faz com que a seleção divergente em elementos reguladores na rede determinante do sexo surjam permitindo que cromossomos sexuais atue nas terras altas e temperatura nas terra baixas (Pen etal, 2010).

O sistema ZW para a determinação do sexo em peixes e anfíbios

As letras Z e W são usadas para distinguir este sistema a partir do sistema XY. Os machos são homogaméticos (ZZ), enquanto as fêmeas são o heterogameticas (ZW). O cromossomo Z possui mais genes, tal como o cromossomo X no sistema XY de mamíferos.

Algumas serpentes fêmeas (como a jiboia) podem produzir prole sem acasalamento por meio da reprodução assexuada, gerando descendentes do sexo feminino. Portanto, todas terão em sua composição genética cromossomos WW (Veja aqui). Sendo assim, qualquer descendência que elas produzem vai ser do sexo feminino. Existem pássaros cujo cromossomo W é duplicado (ZWW) ou possui um único Z (Z0). Isso ocorre porque é possível que uma das condições possa causar morte embrionária, ou que ambos os cromossomos poderiam ser responsáveis pela seleção sexual (Smith et al, 2007).

No grupo dos Lepidoptera (borboletas e mariposas) há exemplos de fêmeas Z0, ZZW, e ZZWW ja constatados, sugerindo que o cromossomo W é essencial na determinação do sexo feminino em algumas espécies (ZZW), mas não em outras (Z0). No bicho-da-seca, uma mariposa da espécie Bombyx mori o cromossomo W carrega os genes que determina o sexo feminino. Esses genes são compartilhados entre ZW aviário e os cromossomos XY de mamíferos (Ezaz & Graves, 2007) e, a partir de uma comparação entre galinhas e humano, notou-se que o cromossomo Z (das galinhas) apresentava grande similaridade com o cromossomo autossômico 9 de seres humanos.

Isso levou os geneticistas a acreditar que os sistemas de determinação do sexo ZW e XY não compartilhavam uma origem, mas que os cromossomos sexuais são derivados de cromossomos autossômicos de um ancestral comum. Um artigo de 2004, fez a comparação entre os cromossomos Z as galinhas com os cromossomos X do ornitorrinco e sugeriu que os dois sistemas estão relacionados. O ornitorrinco tem um sistema baseado em dez cromossomos, que formam uma cadeia multivalente na meiose masculina, segregando-se em XXXXX e YYYYY espermatozoides, com cromossomos XY equivalentes em uma extremidade dessa cadeia e os cromossomos equivalentes ZW na outra extremidade (Grützner et al, 2004). Mas como veremos, a definição dos cromossomos sexuais ocorreu de forma independente em algumas grupos e espécies.

Um dos estudos mais detalhados sobre a determinação sexual em peixes, anfíbios, répteis aves e mamíferos foi publicado em 2006 por Ezaz e amigos. O estudo destaca que um dos grupos de vertebrados mais analisados é o dos peixes. Este grande grupo de vertebrados apresenta a mais ampla variedade de sistemas de determinação de sexo, incluindo a determinação cromossômicas, gonocorismo (ou diocismo, onde há macho ou fêmea), hermafroditismo (indivíduos exibindo ambos os sexos) e unissexualidade (todas as espécies sendo do sexo feminino). Em espécies gonocoristicas, os dois sexos podem ser determinados geneticamente, por um único alelo de determinação do cromossomo sexual. Há também a determinação poligênica do sexo e pela interação genótipo-ambiente. Determinação do sexo por temperatura foi também reconhecida em peixes, em pelo menos uma espécie, o silverside, Menidia menidia.

Cromossomos sexuais morfologicamente diferenciados foram identificados apenas em cerca de 10% (176 espécies de 1.700 espécies) de peixes cariotipicamente estudados. Peixes inclui o sistema ZW e XY com oito variantes diferentes entre os quais a heterogamia masculina é duas vezes mais comum do que a heterogamia feminina. Dentro do sistema XY ou ZW há variações morfológicas no cromossomo sexual que é facilmente explicada pela adição ou exclusão de heterocromatina, pela fissão cromossômica, rearranjo Robertsoniano ou fusão para produzir um sistema múltiplo. Alguns sistemas de determinação do sexo são completamente novos e evoluíram por duplicação de genes, retrotransposição ou pela variação e supressão de sequências. Foi proposto que a determinação do sexo a partir de um único gene ancestral tanto para a heterogamia masculino quanto feminina em peixes teleósteos . Sistemas XY e ZW poderiam, portanto, evoluir de forma independente seguindo a fixação do macho dominante ou determinantes do sexo, em vez de exigir transição de um para outro sistema. Alguns sistemas de cromossomos sexuais em peixes são muito antigos e conservados, como seria de se esperar na evolução independente da heterogamia para ambos os sexo. Por exemplo, um sistema cromossômico ZW foi conservado em várias espécies das famílias de peixes Aulopidae e Synodontidae por pelo menos 60 milhões de anos.

Vertebrados sistemas de determinação do sexo. Filogenia dos grandes clades vertebrados mostrando o sexo sistemas encontrados em membros do respectivo clade determinante. 'Mulitple' indica o envolvimento de mais de um par de cromossomos na determinação do sexo. Datas de divergência são tomadas a partir de [42,82,83]. TSD: determinação do sexo em função da temperatura.

Sistemas de determinação do sexo em vertebrados. Filogenia dos grandes clados de vertebrados mostrando os sistemas sexuais encontrados em membros dos respectivos clados. “Mulitplos” indicam o envolvimento de mais de um par de cromossomos na determinação do sexo. TSD: determinação do sexo em função da temperatura.

Modos similares de sistemas cromossômicos sexuais são frequentemente conservados dentro das espécies do mesmo gênero ou da família. No entanto, a determinação do sexo de muitos peixes parecem ter evoluído recentemente, a julgar pela diferença na sequência mínima entre os cromossomos sexuais e a constatação de que as sequências que determinam um sexo em uma espécie são autossômicas em espécies irmãs (por exemplo, em peixes da Gasterosteidae e na tilápia.

Uma cópia do gene DMRT1 assumiu a determinação do macho e iniciou a diferenciação de um novo cromossomo Y em peixes medaka (Oryzias latipes), mas não nas espécies estreitamente relacionadas.

A distribuição desigual de diferentes sistemas de determinação sexual cromossômico em peixes sugere que numerosas transições entre diferentes modos ancestrais (por exemplo, ambiental, unissexual, hermafroditismo, ZWe XY) ocorreram durante o curso da evolução.

Por exemplo, peixes teleósteos exibem uma distribuição aleatória de sistemas cromossômicos do sexo ZW e XY, sugerindo que esses dois sistemas sistemas evoluíram várias vezes nos últimos 235 milhões anos e as transições eram freqüentes. Pode-se esperar que tais transições foram precedidas por polimorfismo sexuais cromossômicos entre as populações. No entanto, há variações intra-espécies. O exemplo mais bem estudado é o platyfish (Xiphophorus maculatus), que tem um complexo e bem estudado sistema cromossômico de determinação sexual homomórfica de XY e ZW dentro das mesmas populações. Diferentes combinações destes cromossomos dão origem a diferentes fenótipos sexuais e tem sido proposto que o sexo é determinado por uma dosagem de determinação a partir de genes reguladores distribuídos em diferentes tipos de cromossomos sexuais e autossômicos. Um sistema XY modificado com influência autossômica tem sido descrito em outras duas espécies de platyfish (X. nezahualcoyotl e X. milleri), enquanto que um sistema XY é encontrado em X. cortezi e um sistema ZW em X. alvarezi. Os platyfish podem então, ser capturados em uma transição entre XY e ZW. Isso fornece exemplos de peixes onde há uma transição rápida de ZW para XY e de interação de ambos os sistemas.

Em anfíbios a determinação do sexo é de especial interesse, porque apesar de todos os anfíbios investigados exibirem uma determinação genética do sexo, ambos os sexos são heterogaméticos e são representados, muitas vezes, em uma mesma família, gênero, espécie ou mesmo da população. Não há relatos de anfíbios em que a determinação do sexo fortemente influenciada pelo ambiente ou por condições poligênicas. Algumas espécies mostram reversão sexual espontânea.

Apenas 4% dos anfíbios estudados cariotipicamente tem a determinação do sexual feita por vias cromossômicas a maioria usa o sistema ZW. Uma dessas espécies tem vários sistemas de cromossomos sexuais, e uma rã endêmica Nova Zelândia, Leiopelma hochstetteri, que tem sistema OO para machos e fêmeas OW. Nesta espécie, os cromossomos Z estão ausentes em ambos os sexos e o cromossomo W está presente apenas nas fêmeas (ou seja, o conjunto cromossômico diplóide de machos é 2n = 22, enquanto que a das mulheres é 2n = 22 + W). Existe evidências que apontam que alguns cromossomos atuam como determinantes sexuais, em especial os cromossomos 4, 7, 8, 11 ou 13, tendo este mesmo papel em muitas outras espécies. Diferenças morfológicas entre cromossomos sexuais de diferentes anfíbios são devido a alterações relativamente triviais, incluindo acumulação heterocromatina, inversões pericêntricas, inserções ou deleções cromossômicas e a presença de cromossomos supranumerários.

A análise filogenética de sistemas cromossômicos de determinação sexual em anfíbios sugere um sistema ZW é ancestral, e que o sistema XY evoluiu várias vezes dentro da maioria das linhagens. Anfíbios fornecem um exemplo único de variação populacional para heterogamia masculina e feminina. Na rã japonêsa Rana rugosa, os sistemas XY e ZW evoluíram dentro de populações diferentes em um período relativamente curto de tempo. Algumas populações mostram heterogamia feminina e outras masculina.

A homologia dos pares de XY e ZW implica que evoluíram a partir do mesmo par de cromossomos. Há também duas condições intermediárias na heterogamia masculina, mas sem a condição heteromorfia sexual cromossômica. Indivíduos WW podem ser produzidos por ginogenese induzida (ou seja, o desenvolvimento de ovos em que o elemento masculino não intervém ativamente) em duas populações de R. rugosa. Estes indivíduos são WW letais e morrem após a eclosão; no entanto, nada foi relatado sobre a aptidão de indivíduos YY.

Evolução dos sistemas ZW e XY em R. rugosa se propõe a ser o resultado da hibridação de duas formas ancestrais heterogameticas masculinas, mas com cromossomos sexuais homomórficos.

Rearranjos cromossômicos diferentes (principalmente em inversões cromossômicas pericêntricas) ocorreram em duas populações híbridas. Em uma dessas populações, um par de cromossomos sexuais manteve-se em um locus e determina o sexo masculino (XY masculino heterogamético), e em outro o par sexo adquiriu um gene determinante do sexo feminino dominante, evoluindo para um sistema heterogamético ZW feminino. Assim anfíbios parecem ter sofrido independentes transições ZW para XY e apresentam um claro polimorfismo ZW/XY.

Evidências fósseis e moleculares mostram que répteis e aves compartilhavam um W ancestral comum datado em cerca de 285 milhões de anos atrás, e estão na base da árvore filogenética de pássaros, e claro, junto com grupos de répteis (isto é, as aves são um grupo de répteis. Veja mais sobre isto aqui). Os dados de aves mostram semelhanças em número e morfologia de cromossomos ao de répteis, bem como a divisão em macrocromossomos e muitos microcromossomos. Répteis mostram tanto uma determinação do sexo genético quanto dependente da temperatura como citado anteriormente. Todos os crocodilianos, a maioria das tartarugas e muitos lagartos exibem determinação sexual dependente da temperatura.

Répteis com a determinação geneticamente do sexo são heterogamético do sexo feminino ou masculino. Cromossomos Z e W são onipresentes apenas em pássaros e cobras.

Todas as centenas de espécies de aves que foram testadas demostraram-se fêmeas ZW heterogaméticas. O cromossomo Z é muito uniforme em tamanho, sendo quatro ou cinco vezes maior que os outros, mas o cromossomo W varia homomorficamente. Em aves ratitas (aquelas que vão voam, como os avestruzes, emas e emu) há uma extrema diferenciação, especialmente no grupo Carinatae. Usando análises de DNA constatou-se que o cromossomo Z das aves são homólogos entre e o mapeamento genético demonstra que o W é uma relíquia de Z, que foi degradado em diferentes graus em diferentes linhagens de aves.

Sexo morfologia cromossômica em grupos de cobras e pássaros. As morfologias mais freqüentes são mostrados. Apenas os genes cromossômicos sexo aviária são mostrados aqui, que foram localizados para carenada, ratites e cobra sexo cromossomos. No entanto, vários outros genes cromossômicos sexuais frango foram mapeadas no curto braço do rato japonês cobra cromossomo 2 (2p cromossomo) [12], o que sugere uma homologia entre frango Z e rato cobra autosome 2; este também pode indicar muitas translocações cromossômicas em serpente de rato envolvendo cromossomos sexuais e autossomos. REP: seqüências repetitivas.

Morfologia cromossômica sexual em grupos de serpentes e pássaros. As morfologias mais freqüentes são mostradas. Apenas os genes dos cromossômos sexuais aviários são mostrados aqui, que foram localizados em carinatae, ratitas e nos cromossomos sexuais de serpentes. No entanto, vários outros genes cromossômicos sexuais de galinha foram mapeadas no braço curto do cromossomo 2 (2p cromossomo) da serpente-de-rato-japonesa, o que corresponde a uma homologia entre Z de galinhas e ao autossomo 2 de serpente-de-rato (Elaphe quadrivirgata);  este também pode indicar muitas translocações cromossômicas em serpente-de-rato envolvendo cromossomos sexuais e autossomos. REP: seqüências repetitivas.

Na ausência de cromossomos sexuais aneuplóides – que são letais – não se sabe se o W contém determinantes do sexo feminino, mas não se encontrou genes expressos precocemente em W. A explicação dada para este caso é que pode haver determinantes do sexo em Z que são dependentes da dosagem do sexo masculino. Um gene determinante do sexo candidato é o DMRT1, e mutações causam reversão sexual em humanos. Em todas as aves investigadas até agora, o DMRT1 encontra-se no cromossomo Z, no entanto, outros genes de região não podem ser excluídos como candidatos. A melhor evidência de que DMRT1 é o gene que determina o sexo da ave é que em emas (Dromaius novaehollandiae) DMRT1 está localizado no cromossomo Z, mas não no seu homólogo W. Isto é consistente com a hipótese de que DMRT1 pode desempenhar um papel importante na dosagem de Z em todas as aves. O gene contido em Z de galinhas parece ser tendencioso, como é o conteúdo do X nos humanos.

Usando o banco de dados do genoma da galinha, descobriu-se que o cromossomo Z de galinhas (assim como o X humano) está esgotado significativamente em genes ligados ao câncer. Esta condição parece ser universal para cromossômos sexuais heteromórficos e protege o sexo hemizigótico de mutações recessivas que causam câncer ligados ao cromossomo sexual.

Como todas serpentes têm um sistema ZW com um Z de tamanho e morfologia semelhante à de aves, tanto os cromossomos W de pássaros como serpentes mostram uma gradação citológica homomórfica virtual em cobras pítons (e Boidea) para extrema diferenciação.

Estas observações foram a inspiração original para a hipótese de Ohno em que o cromossomo W foi degradado em diferentes graus em diferentes linhagens de serpentes. Embora ainda não haja genes mapeados para W de todas as serpentes, espera-se que – como para a degradação de Y de mamífero – o W represente uma versão mais ou menos degradada de Z.

Os cromossomos de serpentes sugerem que a acumulação de heterocromatina é uma alteração precoce que iniciou a diferenciação de cromossomos sexuais, pelo menos em alguns grupos de serpentes.

Com base na semelhança em tamanho do cromossomo Z em muitas famílias de serpentes, Ohno sugeriu que o cromossomo Z é conservado em todas as espécies de sepentes. No entanto, é difícil testar essa hipótese com os dados limitados de mapeamento de genes e alguns ainda muito contraditórios. Com o mapeamento recente de DMRT1 para os cromossomos sexuais na serpente-tigre (Notechis scutatus), da familia Elapidae na Austrália e muitos na família de Colubridae (como a serpente-de-rato japonesa Elaphe quadrivirgata), o DMRT1 e outros genes do cromossomo Z de galinhas foram encontrados e mapeados dentro do cromossomo 2 da serpente-de-rato, enquanto que dois genes autossômicos de galinhas foram mapeadas no cromossomo Z desta serpente. Isto poderia significar que os cromossomos sexuais são geneticamente diferentes nas duas famílias de serpentes, minando completamente as afirmações, mas o cromossomo Z da serpente-de-rato é um cromossomo composto derivado de translocação recíproca do Z original com um autossômo. Existem diversos exemplos para translocações entre cromossomos sexuais e autossômos. Por exemplo, o cromossomo Y ancestral do gênero de Drosophila foi translocado para um autossômo de D. pseudoobscura em uma região completamente nova do genoma e assumiu função como um neo-Y.

O mapeamento comparativo de genes ligados ao cromossomo Z e em outros grupos de serpentes é necessário para testar a hipótese de que o sistema ZW deste grupo é antigo. As semelhanças de tamanho e morfologia no cromossomo Z, assim como alguns fenótipos ligados ao sexo, levou Ohno a sugerir que os cromossomos Z de serpentes e aves (e por conseguinte, os cromossomos W) são geneticamente semelhantes. Se isto de fato ocorre espera-se que os pássaros mantenham um par ZW réptil ancestral; ou que eles evoluam em paralelo a partir do mesmo par de cromossomos ancestral.

Cromossomos sexuais em répteis (exceto serpentes) são muito mais variáveis do que os de pássaros. Muitos lagartos e algumas tartarugas têm cromossomos sexuais heteromórficos detectáveis por técnicas citológicas tradicionais. Lagartos, que formam o maior grupo de répteis, tem a mais diversificada gama de sistemas de cromossomos sexuais do grupo. Os cromossomos sexuais foram encontrados em 172 das 953 espécies de lagartos cariotipados (em um total de 4.765 espécies de lagartos existentes), o que representa 10 das 18 famílias de lagartos. Macho e fêmea heterogaméticos, bem como vários sistemas de determinação do sexo cromossômicas têm sido descritos em diversas famílias.

Em poucos lagartos, das famílias Iguanidae e Lacertidae, o sexo é, evidentemente, determinado pela microcromossomos, e parecem ter sido recentemente obtidos por degradação macrocromossômica e exclusão. No entanto, a hibridização comparativa do genoma e outras técnicas (como as de bandas C) em várias espécies de lagartos-dragões revelou cromossomos W e Z completamente diferenciados sugerindo um sistema antigo e estável para cromossomos sexuais como os de serpentes e pássaros. As variações de bandas C entre as diferentes espécies e populações sugere diferentes graus de degradação nestes grupos de lagartos. A maioria das tartarugas têm um sistema de determinação do sexo em função da temperatura, o que sugere que é o ancestral para este grupo. Cromossomos sexuais diferenciados ocorrem em apenas quatro das 154 espécies de tartarugas cariotipadas (de um total de 254 espécies de tartaruga); 3 destas têm sistema XY e um sistema ZW. No entanto, X e Y microcromossomicos foram recentemente detectados por técnicas moleculares na tartaruga Chelodina longicollis e pode ser mais comum do que se supunha anteriormente. A diferença mínima entre os cromossomos X e Y de C. longicollis indica uma fase precoce da diferenciação implicando uma transição recente para determinação dependente da temperatura para a determinação do sexo genético.

Em resumo, répteis mostrar muitos sistemas sexuais e diferenciação na determinação dos cromossomos sexuais. Entre os vertebrados eles fornecem a melhor evidência para a degradação do Y ou cromossomos W. Dentro dos répteis, há muitos exemplos de transições entre temperatura e sistemas de determinação do sexo genética, casos claros de transições ZW para XY.

Victor Rossetti

Palavras chave: Netnature, Rossetti, Determinação do sexo, Temperatura, Peixes, Anfíbios, Répteis, Sistema Zw, Sistema XY, Gene DMRT1.

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