A EVOLUÇÃO DA COOPERAÇÃO.

Quando e por que organismos individuais trabalham juntos no jogo da vida, e o que mantém os trapaceiros em cheque.

Escada de formigas: formigas vão subindo em cima de suas companheiros de ninho para atingir metas coletivas, como alcançar alimentos. © Volker Mohrke / Corbis.

Evolução por seleção natural, como Darwin escreveu, depende, principalmente, do “sucesso em deixar descendência”. Ele também reconheceu que esse sucesso pode ser alcançado através da “dependência de um ser em outro”. Quando os indivíduos são mais bem sucedidos por conta própria, e quando eles podem se beneficiar de trabalhar com os outros?

Nem sempre é uma pergunta fácil de responder. Para parasitas que vivem dentro ou sobre outros organismos, por exemplo, maximizar a reprodução é uma proposição complicada. Utilizando mais recursos do hospedeiro permite aos parasitas produzir mais descendentes, mas a super-exploração encurta a vida útil, reduzindo a quantidade de tempo que os parasitas têm de se reproduzir. Assim, pode fazer sentido para os parasitas evitar prejudicar seus hospedeiros e parasitas que aumentam a vida útil do hospedeiro podem se sair ainda melhor. Como o biólogo evolucionista britânico e geneticista John Maynard Smith observou mais de 100 anos depois das reflexões de Darwin sobre a reprodução e cooperação, você não deve matar o ganso que coloca os ovos de ouro.

Mas Maynard Smith reconheceu que esta estratégia se baseia em uma premissa crítica: que, se você não matar a galinha dos ovos de ouro, ninguém mais o fará. Em outras palavras, o que limita a exploração do hospedeiro só vai beneficiar um parasita se o host não é também habitado por outras cepas mais virulentas ou espécies. Se outro parasita está usando tantos recursos que ele mata o hospedeiro de qualquer maneira, por que todos os organismos no mesmo hospedeiro limitam a sua própria reprodução, utilizando menos recursos do hospedeiro? Esta “tragédia dos comuns” é um tipo de dilema, em que os indivíduos beneficiam de atividades que comprometem benefícios compartilhados, é uma das principais razões do por que a cooperação não é universal.

No entanto, a cooperação é encontrada em todo o mundo, do nível vida celular ao social. Nossas células são descendentes de organismos unicelulares que, uma vez competiram ou atacavam umas as outras, mas agora trabalham em conjunto para funcionar como uma unidade coesa. Dentro de nossas células, as mitocôndrias que fornecem energia são descendentes de bactérias de vida livre que deram a sua autonomia para uma existência cooperativa. Líquens, corais, e muitas plantas hospedam bactérias benéficas ou fungos dentro de seus corpos e dependem deles para obter nutrientes vitais; e diferentes espécies de microrganismos que vivem dentro de um hospedeiro podem ser interdependentes um do outro. Formigas defendem árvores que são suas casas e servem para alimentá-las. Animais, de abelhas aos leões, cooperam com parentes próximos, e a civilização humana depende da cooperação, mesmo entre indivíduos não aparentados.

O que impulsiona a evolução dessas relações, e por que elas não são mais generalizadas? E os seres humanos podem aproveitar biologia cooperativa em benefício próprio, por exemplo, para aumentar o rendimento das culturas?

Cooperando com parentes

Um dos primeiros exemplos de diferentes espécies que se juntam para trabalhar como uma equipe e que mudou o curso da evolução da vida na Terra vem da origem da célula eucariótica. As células de animais, plantas e fungos, todos contêm mitocôndrias, que produzem energia através da respiração. As mitocôndrias são descendentes distantes de bactérias simbióticas, cercado por suas próprias membranas e contendo DNA próprio. As mitocôndrias, presumivelmente, passaram por uma fase de cooperação, mas potencialmente independentes antes de se tornarem completamente integradas nas suas células hospedeiras. Hoje, as mitocôndrias perderam genes suficientes para que não possam sobreviver e se reproduzir fora das células hospedeiras, solidificando o relacionamento cooperativo.

Curiosamente, as semelhanças entre todas mitocôndrias sugerem que os animais, plantas, fungos evoluíram a partir de uma origem em comum, deste ancestral em simbiose entre duas espécies microbianas. Isto está em contraste gritante com a evolução repetida de multicelularidade, que tem aparecido mais de 20 vezes em todo o reino eucariota. (Veja “Do simples ao complexo,” The Scientist, de Janeiro de 2011.) Essa discrepância destaca como é mais fácil para a cooperação evoluir entre células geneticamente idênticas. De fato, os organismos multicelulares servem como o maior exemplo de cooperação em um nível celular, com milhões, bilhões, ou mesmo trilhões de células que trabalham em conjunto para formar os tecidos e órgãos de um indivíduo complexo. Esses organismos não podem existir sem a cooperação entre as suas células, e as células não podem existir fora do sistema cooperativo. A facilidade com a qual surpreendente surgiu estes sistemas pode ser atribuída ao fato de que todas as células de um indivíduo portador de um genoma multicelular é idêntica (ou quase idêntica).

Em teoria, os organismos multicelulares poderiam ter se formado como células individuais unindo-se junto. Por exemplo, amebas unicelulares Dictyostelium e Myxobacteria ambos formam estruturas multicelulares que produzem esporos de resistente a fome, e as bactérias podem agregar-se em biofilmes multi-específicos aparentemente cooperativos, que mostram resistência a antibióticos avançados. Como alternativa, os organismos multicelulares de hoje podem ter descendido de células que não conseguiram seguir seus próprios caminhos a seguiram em divisão celular. Este processo recapitulado pela maioria dos organismos multicelulares modernos, se desenvolvem a partir de embriões unicelulares que dividem-se repetidamente, mas permanecem em contato. Isto assegura que as células apresentam um genótipo partilhado.

Para determinar como os primeiros organismos multicelulares podem ter surgido, Will Ratcliff e seu colega Mike Travisano tem utilizado a seleção artificial em 2012 para desenvolver formas multicelulares simples de levedura unicelular. Uma vez por dia, eles se separaram culturas líquidas com base na rapidez com que se estabeleceram-se no fundo do tubo de ensaio. Mutantes em formação de um cluster desenvolveu mais rápido, e só esses colonos mais rápidos foram transferidos para um novo meio fresco. A multicelularidade simples evoluiu dentro de algumas semanas, e análise mais aprofundada dos mutantes mais rápido da sedimentação revelou que grupos foram formados por células que ficam juntos após a divisão, não por células independentes agregando-se juntas. O mesmo resultado ocorreu quando da seleção de aglomerados formadas por estirpes de levedura tais como as leveduras floculantes foram utilizadas para a produção de cerveja, que são conhecidas por agregar sob certas condições e na condução das experiências com algas. Coletivamente, estes estudos sugerem que a multicelularidade provavelmente surgiu uma separação incompleta da divisão celular, e apoiam a ideia de similaridade genética na evolução da cooperação.

Similaridade genética entre os indivíduos multicelulares também desempenha um papel importante na evolução da cooperação no nível-macro. O grande teórico evolutivo William Hamilton observou que um gene para a cooperação pode se espalhar se a cooperação ajuda os outros com esse mesmo gene a sobreviver e reproduzir-se. Parentes próximos são mais propensos a compartilhar genes, incluindo genes para a cooperação, de modo que “a seleção de parentesco” pode favorecer a cooperação. O biólogo evolucionário J.B.S. Haldane brincou dizendo que ele morreria por “dois irmãos ou oito primos,” e um número de parentes, em média, e iriam substituir a sua própria contribuição para o pool genético. Muitos animais seguem esta filosofia básica. Uma abelha operária, por exemplo, vai desistir de suas próprias capacidades reprodutivas e até mesmo morrer defendendo a colmeia para ajudar a rainha manter a postura dos ovos que contêm irmãs e irmãos do trabalhador. A maioria desses irmãos terão os mesmos genes de defesa da comeia como o do trabalhador que morrer.

A seleção de parentesco também é aparente em animais que não têm tais estruturas sociais ou eusocial extremas. Esquilos, por exemplo, ocasionalmente, vai adotar órfãos, mas somente quando eles estão tão intimamente relacionados que este é susceptível de aumentar a representação dos genes da mãe adotiva no pool genético. Intimamente relacionados, leoas vão cooperar para defender seu território contra intrusos.

No entanto, tais sistemas não estão imunes a trapaças. Em meados dos anos 1990, Robert Heinsohn da Universidade Nacional Australiana e Craig Packer, da Universidade de Minnesota descobriram que alguns leões, enquanto não menos intimamente relacionados, são menos propensos a lutar contra um intruso, reduzindo assim a sua própria conta e risco em injúrias. Leões aparentemente ressentem isso, mas eles não parecem retaliar contra os “trapaceiros”. No entanto, a punição dos trapaceiros é muitas vezes necessária para manter a cooperação entre indivíduos não aparentados ou entre as espécies.

Mantendo os trapaceiros em cheque

Mantendo o controle: bactérias rizóbios vivem dentro de nódulos radiculares de plantas, fixando nitrogênio em troca de moléculas orgânicas ricas em energia. Mas se os rizóbios deixarem de fixar o nitrogênio, a planta irá induzir a senescência dos nódulos (azul, extrema direita).

Sempre que existem diferentes genótipos na mistura, trapaceiros podem surgir. Por exemplo, quando as células de Dictyostelium agregam-se para formar um corpo de frutificação com esporos suportados por uma haste, apenas as células de esporos produzem a progênie. Quando um corpo de frutificação forma de uma mistura de duas estirpes, uma estirpe pode contribuir menos para o caule e mais para os esporos. Para a cooperação de evoluir em face de tal concorrência, um sistema de freios e contrapesos deve estar presente no local para se proteger contra estirpes trapaceiras que melhoram a sua própria aptidão darwiniana em detrimento dos outros. Uma maneira é simplesmente excluir cepas diferentes do grupo cooperativo, uma prática que ocorre em pelo menos alguns descendentes do Dictyostelium. Da mesma forma, as bactérias Pseudomonas aeruginosa tendem a matar cepas próximas para criar biofilmes com somente uma descendência.

A cooperação também pode evoluir quando os organismos se tornam mutuamente dependentes uns dos outros, especialmente se os mesmos indivíduos interagem repetidamente. Entre as bactérias de vida livre, se algumas bactérias inevitavelmente “vazam” nutrientes caros, as células vizinhas que perderam a capacidade de fazer esses nutrientes podem ser capazes de reuni-los de seus vizinhos. Sem o custo de fazer nutrientes caros, estes mutantes podem ter maior aptidão do que os seus antepassados de tomada de nutrientes. Pesquisadores da Michigan State e da Universidade do Tennessee sugeriram que isso poderia levar a cooperação entre as espécies, com cada espécie evoluindo, para dar apenas um subconjunto dos nutrientes tudo que eles precisam e ficando o resto na sua vizinhança. Mas tais sistemas também são propensos a fazer trapaça. Bactérias planctônicas flutuando nos oceanos ou lagos, por exemplo, tem apenas associações frouxas com o outro, e seleção parece favorecer espécies ou variedades que usam, mas não faça, qualquer um desses bens públicos. Por que ajudar os vizinhos que em breve vão sair? Quando pares de espécies bacterianas foram misturados em cultura líquida, a seleção favoreceu as espécies menos produtivas, e não a mais produtiva, As interações não podem ser sempre aleatórias, mesmo entre bactérias de vida livre. Christian Kost, do Instituto Max Planck de Ecologia Química e colegas mostraram que algumas bactérias se conectam a outras células, da mesmo espécie ou diferentes, via nanotubos através do qual eles trocam aminoácidos. (Veja “Live Wires“, The Scientist, Maio 2013.) Se tais conexões são comuns, permite a cooperação com base na reciprocidade de comércio em vez de pirataria.

Um exemplo similar de inter-especies que fazer este tipo de comércio pode ser encontradas em praticamente todos os ecossistemas de solo, onde a maioria das espécies de plantas dependem de fungos simbióticos que ajudá-as a adquirir fósforo do solo, e um número menor de espécies de plantas (incluindo leguminosas) dependem das bactérias simbióticas como rizóbios para converter nitrogênio atmosférico em compostos que as plantas usam para fazer proteínas essenciais. Legumes é improvável que engane suas bactérias simbiontes porque as bactérias de rizóbio não podem fixar nitrogênio sem as moléculas orgânicas ricas em energia fornecidas pelas plantas. O nitrogênio do rizóbio fornece uma maior fotossíntese as plantas hospedeiras, potencialmente gerando mais moléculas orgânicas para os rizóbios.

Sabendo disto, cada planta normalmente hospeda várias estirpes diferentes de rizóbio. E, assim como vários parasitas que habitam um único hospedeiro, cepas que desviam recursos para sua própria reprodução tenderiam a diminuir tensões que colocam toda sua energia para o “bem público” da saúde da planta hospedeira. Uma forma generalizada de trapaça rhizobial é acumular mais recursos vegetais para reprodução futura, em vez de utilizar esses recursos apenas para fixação de nitrogênio. Mesmo que alguns trapaceiros forneçam nitrogênio, eles reduzem a saúde geral da planta hospedeira, ocupando nódulos radiculares que seriam ocupados por cepas mais benéficas.

Mas as plantas evoluíram maneiras de prevenir um comércio bilateral de degeneração em uma via de dupla mão para assegurar seu recurso. Se as bactérias dentro de um nódulo da raiz pararem de fixar nitrogênio, a planta pode desligar o fornecimento de oxigênio para o nódulo, o que limita a reprodução de rizóbios. A melhor evidência de que as plantas respondem ao comportamento rhizobial vem de experimentos pelo meu grupo, liderado pelo ex-alunos Toby Kiers e Ryoko Oono. Comparando soja e nódulos radiculares da alfafa em ar normal para nódulos na mesma planta em uma atmosfera com apenas traços de nitrogênio, descobrimos que rizóbios reproduziram-se com menos frequência quando eles só poderiam fixar nitrogênio suficiente para suas próprias necessidades, sem excedente para a planta. Plantas de soja reduziram a oferta de oxigênio para rizóbios que não forneceram-nas o nitrogênio. Com estes limites do metabolismo presumivelmente rhizobial eles perdem menos recursos vegetais e também pode explicar como a sua reprodução diminuiu. Da mesma forma, as plantas forneciam menos energia para fungos micorrízicos que os fornecem menos fósforo. Sem tais sanções pela planta hospedeira, cepas que desviaram recursos para sua própria reprodução deslocaria cepas mais cooperativas ao longo da evolução.

Alguns hospedeiros manipulam seus parceiros de forma a aumentar a cooperação atual. A alfafa e algumas outras espécies de leguminosas fazem com que o rizóbios em seus nódulos radiculares inchem duas ou mais vezes o seu tamanho habitual. Rizóbios inchados já não podem mais se reproduzir, mas o experimento de Oono descobriu que eles fixam mais nitrogênio, em relação ao seu custo para a planta. Da mesma forma, pesquisadores do México e na Alemanha, descobriram que árvores de Acacia cornigera protegidas por formigas Pseudomyrmex ferrugineus manipulam as formigas para mantê-los fiéis. O néctar que eles dão as formigas contém substâncias químicas que impedem que as formigas possam digerir o néctar das outras plantas. Formigas individuais aparentemente aprendem a ficar em sua planta hospedeiro. Este tipo de manipulação pode garantir que os parceiros continuem a cooperar com os seus hospedeiros atuais. Mas a cooperação com base na manipulação pode fracassar toda vez que a manipulação não necessariamente favorecer a evolução da cooperação ao longo de gerações. Sanções que reduzem a freqüência de trapaceiros em gerações futuras podem ter benefícios mais duradouros.

Cooperação obrigatória

Manutenção da cooperação: Para a cooperação entre as espécies suportar a natureza inerentemente egoísta da evolução, os indivíduos que não conseguem cooperar devem ter menos descendentes do que cooperadores, em média. Isso pode resultar de sanções de redução aptidão contra trapaceiros ou estrita dependência de cada parceiro do outro para sobreviver. Os parceiros podem também manipular uns aos outros de forma a aumentar a cooperação no curto prazo, sem necessariamente favorecer a evolução da cooperação ao longo de gerações. Entre os indivíduos relacionados, seleção de parentesco favorece cooperação com os indivíduos relacionados que são susceptíveis de também carregar os mesmos genes para a cooperação. Estes mecanismos destinados a reforçar a cooperação nem sempre são infalíveis, no entanto. Veja infográfico completo: Web|PDF © Lucy Conklin.

Outra forma de reduzir a trapaça nos relacionamentos entre espécies é aumentar a dependência mútua. Quando simbiontes perdem genes necessários para a sobrevivência fora do seu hospedeiro, eles não podem escapar e pode evoluir para ser ainda mais benéficos, especialmente se o seu próximo hospedeiro é a descendência de seu hospedeiro atual.

Pulgões, por exemplo, dependem de bactérias simbióticas contidas em células especializadas para sintetizar aminoácidos essenciais que faltam na sua dieta açucarada na seiva da planta. Em troca, as bactérias tem acesso á descendência de seu hospedeiro, inserindo células do pulgão, sendo ingeridos pelos filhos, ou outros mecanismos de transmissão. Essa herança simbionte, conhecida como transmissão vertical, significa que estirpes bacterianas beneficiam-se da ajudar do seu exército estava como o maior numuero de ovos possíveis. Assim, os simbiontes mais benéficos se tornam o mais freqüente na população hospedeira.

Mesmo nestes sistemas, no entanto, podem surgir enganos. Quando um hospedeiro transporta diferentes estirpes ou espécies de bactérias transmitidos verticalmente, eles podem competir uns com os outros para alcançar prole do hospedeiro. Os vencedores em tais competições dentro do hospedeiro não serão, necessariamente, aqueles que sairão mais beneficiados com o acolhimento, a menos que o hospedeiro tenha mecanismos específicos para favorecer estirpes mais benéficas. O problema da concorrência entre simbiontes é um pouco aliviado pelo fato de que uma fração muito pequena de bactérias simbióticas atinge a próxima geração de hospedeiros. Este gargalo significa que uma mutação hipotética que permita que uma estirpe ganhe uma ligeira vantagem sobre um concorrente através da exploração de acolhimento não vai melhorar muito suas chances de alcançar a próxima geração. Para ter esta vantagem, uma cepa teria de explorar o seu anfitrião o suficiente para reduzir o total de produção com ovos e consequências negativas que poderiam exceder os benefícios de ocupar uma fração maior dos ovos.

Aproveitamento de cooperação

A nossa própria investigação centra-se sobre o problema de estirpes medíocres de rizóbio que fornecem a soja ou alfafa algum nitrogênio, mas muito menos do que as melhores linhagens. Enquanto sanções hospedeiras mantém simbiontes de raiz que fornecem pouco ou nenhum nitrogênio ou fósforo em cheque, rizóbios podem não desencadear sanções até reduzir a sua taxa de fixação de nitrogênio em mais de 50% de sua soja potencial. A reprodução e outras culturas para sanções mais severas poderiam aumentar rendimentos significativamente, enquanto ainda dependem da simbiose, em vez de fertilizantes. Dentro de alguns anos, nós vamos ter dados suficientes para dizer se esta abordagem funcionará.

Em outros sistemas, pode ser benéfico para reduzir a cooperação. Enquanto a investigação sobre as relações entre interespécies dw bactérias, fungos e protozoários que vivem dentro e sobre o corpo humano ainda está em sua infância, o trabalho teórico recente sugeriu que a cooperação microbiana provoca instabilidade nas redes de espécies, e que a concorrência reduz cooperação e promove a estabilidade da rede.

A chave para aproveitar essas relações de cooperação é compreendê-las nos níveis biológicos mais básicos. A continuação da investigação sobre a cooperação dentro e entre espécies será necessária fazer a maior parte do nosso mundo social.

Por: R. Ford Denison é professor adjunto na Universidade de Minnesota. Katherine Muller é um estudante de PhD em seu laboratório.

Fonte: The Scientist