VENENOS DE INSETOS.

Venenos são líquidos biologicamente ativos entregues à superfície de um organismo por meio de uma estrutura de perfuração, tais como um aparelho bucal ou picador e, muitas vezes resultando em dor, danos nos tecidos, paralisia ou morte no organismo alvo. Insetos contêm a maior quantidade de espécies venenosas do que todos os outros grupos de animais terrestres combinadas. Dentro de insetos, venenos evoluíram várias vezes para ocupar cargos em grupos tão diversos quanto formigas, vespas, besouros, moscas e lagartas urticantes. Venenos capacitam insetos com propriedades únicas que lhes permitam alcançar efeitos muito maiores ou impactos potenciais em organismos-alvo do que seria esperado para esses pequenos animais. Uma pequena vespa pesando muito menos de um miligrama pode rapidamente paralisar uma lagarta centenas de vezes maior que seu próprio tamanho, e um único ataque de abelhas melíferas pode criar um pânico um milhão de vezes maior em seres humanos.

Vespa

Vespa

Venenos fornecer os meios biológicos para os insetos se libertarem de muitas restrições ecológicas, ampliando assim as suas possibilidades de explorar o mundo à sua volta. Alguém poderia argumentar que a onipresença de formigas no mundo de hoje é o resultado de veneno combinado com uma estrutura social em linhagens de formigas ancestrais. Vespas parasitas Braconidae e Ichneumonidae, cujas espécies são mais de 100 mil podem provavelmente ter várias vezes esse número de espécies ainda não descritas, e devem a sua especiação bem sucedida, em parte, graças à capacidade de seus venenos em facilitar o uso de uma variedade de organismos hospedeiros. As abelhas do mel (Apis spp.) tornaram-se dominantes polinizadores por quase todo o mundo, em grande parte porque suas picadas venenosas lhes permitiu se defender-se contra uma multidão de grandes predadores, muitas vezes inteligentes. Sem os seus venenos defensivos e eficazes, as abelhas não conseguiriam impedir a pilhagem de seus grandes armazéns de mel e pólen, que devem manter a superar períodos sazonais longos de condições adversas. Os papéis biológicos, operações e propriedades de venenos de insetos fornecem ilustrações deslumbrantes de uma adaptação bem sucedida de insetos ao seu ambiente.

Papéis biológicos dos venenos

Venenos servir a duas funções primárias, defesa e captura de presas. Na maioria das linhagens, o papel ancestral foi a utilização de veneno para capturar a presa. Muitos venenos ainda retém papéis principais de captura de presas. Os exemplos são numerosos e incluem muitas famílias ou superfamílias de insetos, besouros, moscas, neurópteros e vespas aculeadas especialmente as parasitóides e solitárias. Muitos insetos tem seu sucesso por ter tomado veneno útil em se defender contra predadores. O simples fato de insetos, como abelhas, vespas yellowjackets e marimbondos serem tão universalmente conhecidos atesta a eficácia dos seus venenos defensivos. Venenos defensivos estão presentes em todas as vespas sociais, muitas espécies de formigas (incluindo a formiga-do-fogo e as formigas-cortadeiras), algumas abelhas solitárias e vespas, alguns besouros, e uma variedade de lagartas espinhosas. Em muitos dos hímenopteros, o papel do veneno para capturar a presa foi inteiramente substituído por um papel na defesa. Algumas vespas e formigas retém ambos os papéis, com as vespas-aranha (Pompilidae) e formigas-de-fogo (Solenopsis spp.) como exemplos notáveis. Em lagartas, que nunca usaram veneno para capturar de presas, o papel defensivo evoluiu de forma independente.

Evolução dos venenos

A maioria dos venenos evoluiu a partir de sistemas pré-existentes, geralmente digestivos ou reprodutivos. As exceções são as lagartas, para o qual a origem de seus espinhos venenosos ainda não é clara. Os venenos de todos os outros insetos não-himenópteros evoluiu a partir da saliva ou secreções gástricas associadas ao aparelho bucal e digestão. Em alguns taxa, as toxinas do veneno são secreções salivares injetadas na presa. Em outros, as toxinas são regurgitadas do intestino para a presa através de aparelhos bucais penetrantes. As moscas Asilid usam esta última forma de injeção de veneno.

A esquerda: formiga-de-fogo (S. invicta) com ferrão incluindo um aguilhão, um ovipositor derivado, com grandes sacos de veneno anexos e a pequena glândula de Dufour, que são derivados de glândulas reprodutivas acessórias. A direita: o ferrão da formiga Pogonomyrmex badius harvester inclui um saco de veneno com filamentos livres anexados que coleta materiais da hemolinfa para a síntese de veneno, e a glândula de Dufour tubular.

A esquerda: formiga-de-fogo (S. invicta) com ferrão incluindo um aguilhão, um ovipositor derivado, com grandes sacos de veneno anexos e a pequena glândula de Dufour, que são derivados de glândulas reprodutivas acessórias. A direita: o ferrão da formiga Pogonomyrmex badius inclui um saco de veneno com filamentos livres anexados que coleta materiais da hemolinfa para a síntese de veneno, e a glândula de Dufour tubular.

Os Hymenoptera evoluíram de um sistema de inoculação de veneno completamente diferente. Em Hymenoptera, o ferrão evoluiu através da modificação do ovipositor do sexo feminino, e o veneno evoluiu a partir das glândulas reprodutivas acessórias (Fig. 1 e 2). Consequentemente, somente as fêmeas de Hymenoptera podem picar. A falta de capacidade de picar e defender a colônia contra grandes predadores é considerada a principal razão para o fracasso do sexo masculino, muitas vezes chamados drones (zangões), para abelhas e Hymenoptera sociais defender significativamente suas colônias contra ataques predatórios a estratégia para ajudar a colônia é através de forrageamento.

Venenos usados na captura de presas

Dois tipos básicos de veneno são utilizados para captura de presas: aqueles que matam a título definitivo e aqueles que só paralisam ou alterar presa fisiologicamente. A paralisia da presa é importante para muitos insetos que fornecem a presa para os sua prole. A presa que está paralisada, mas ainda viva não decompõe rapidamente, dando tempo para as larvas se alimentarem e crescer. Insetos que matam suas presas com veneno tendem a consumi-lo imediatamente, embora existam exceções a esta regra. Vespas que usam seus venenos para fornecer um hospedeiro vivo para suas larvas e ovipositam um ou mais ovos dentro ou sobre o hospedeiro são freqüentemente chamadas de parasitóides. Os venenos de parasitóides abrangem uma gama que vai de nenhuma-paralisia, paralisia-temporária a paralisia permanente. Venenos que não causam paralisia ou paralisia de curto-tempo são encontrados em muitas espécies de vespas em que o hospedeiro parasitado continua alimentando e crescendo até pouco antes de morrer, o tempo todo abrigar e proteger as larvas do parasitóide de riscos ambientais e predatórios. Os venenos de vespas muitas vezes contêm vírus mutualistas e outros componentes que não só ajudam a proteger os ovos ovipositados e encapsulados no hospedeiro e as defesas imunitárias, mas também alteram o equilíbrio hormonal dentro do hospedeiro evitando a troca da muda para o próximo estágio de desenvolvimento. Se o hospedeiro está em um ambiente protegido, como o que existe normalmente para as larvas de mariposa de uma colônia de abelhas mortas, um veneno extremamente potente que causa paralisia total e permanente, como a de uma vespa parasita tais como Bracon hebetor, pode ser benéfico.

As vespas caçadoras são outro grupo de vespas solitárias que usam veneno para captura de presas. Estas vespas incluem a família Sphecidae, Eumenidae e Pompilidae e mais uma variedade de outras famílias de vespas aculeadas. Como vespas parasitóides clássicas, vespas-caçadoras possuem venenos com uma grande extensão de atividade. Por exemplo, o a vespa Sphecidae da espécie Larra analis que usa veneno para paralisar temporariamente sua presa, o grilo. Em outro extremo, representado pela abelha-lobo Philanthus triangulum e pela marimbombo-monta-cavalo (Pepsis spp); no primeiro caso, as vespas-caçadoras paralisam a abelha melífera, e no segundo caso, a presa é a tarântula (ou caranguejeira), ambas permanentemente. Não há evidencias para injeção de vírus ou de fatores que alteram sistemas endócrinos ou imunológicos do hospedeiro para vespas-caçadoras. A maioria dos parasitóides e venenos de vespas-caçadoras são de pouco valor para a defesa contra predadores. Em muitos grupos, as vespas podem, ou não, mesmo tentar picar predadores; em outros, a dor e a atividade do veneno é inexpressiva para os seres humanos. Existem algumas exceções: vespas da família Pompilidae e Mutillidae; algumas vespas Eumenidae, Tiphiidae e Bethylidae; e muito poucas vespas Sphecidae podem aplicar picadas dolorosas; No entanto, nenhum destes venenos é significativamente tóxico para mamíferos.

Venenos Defensivas

Por causa da diferença de tamanho extrema entre vertebrados e insetos, os insetos são vulneráveis a ataques de predadores vertebrados. Uma vez que uma criatura tão pequena é capturada por um grande predador, as defesas típicas, como chutar, arranhar e morder são usadas, mas são inúteis. Poucas defesas, particularmente as potentes picadas venenosas e alomônios, podem neutralizar dando vantagem em relação ao tamanho do predador e ataques contundentes. Uma característica essencial para promover a eficácia de venenos de defesa é a capacidade que o aparelho picador ter de contornar as barreiras da pele e barreiras defensivas externas do predador e injetar veneno diretamente para tecidos sensíveis. Venenos funcionam como defesas de várias maneiras. Em primeiro lugar, eles causam dor. Em segundo lugar, eles podem causar danos corporais ou teciduais, e até a morte. Para além destas atividades primárias, o veneno pode ter valor defensivo com base no seu sabor desagradável, e, eventualmente, sua capacidade de induzir reações alérgicas. Veneno de abelhas melíferas ilustram o valor de um gosto repugnante de um veneno: aves e outros vertebrados presumem rejeitam abelhas operárias, enquanto prontamente devoram zangões por causa da incapacidade de picarem. Por exemplo, o suiriri-ocidental (Tyrannus verticalis) é uma ave que seletivamente preda zangões, que manipulam inteiramente o animal em seu bico duro até que a presa pode ser rapidamente engolida, de cabeça. A manipulação e velocidade do consumo sugere que um suiriri poderia consumir abelhas operárias sem ser picado. Por que então rejeitam as operárias? A suspeita, ainda não-confirmada, foi revelada no consumo de zangões de abelha melífera e abdomens de operárias. Zangões são geralmente palatáveis. Em contraste, abdomens de operárias foram nocivos, possuindo um sabor amargo e “hidrolíticos”, um sabor confirmado por amostragem de uma bolsa de veneno isolada para produzir veneno.

Nenhuma evidência direta confirma um valor defensivo para a alergia veneno. No entanto, três linhas de raciocínio sugerem que esse valor possa existir. Primeiro, de 1-4% de incidência de reação alérgica a picadas de insetos na população humana em geral é desproporcionalmente elevado em comparação com a alergia a outras substâncias proteicas. Em segundo lugar, as observações de interações sociais entre grupos humanos em que um indivíduo experimenta uma reação alérgica a uma picada de revelar que o medo do inseto picador é compartilhado entre todo o grupo. Primatas e outros mamíferos sociais inteligentes, grandes potenciais predadores de insetos sociais, provavelmente também aprendem a evitar as picadas de insetos pela observação da situação de um membro do grupo. Em terceiro lugar, uma reação alérgica prejudica a capacidade de um indivíduo de evitar seus próprios predadores, para obter comida, e para reproduzir de forma tão eficaz como se nenhuma reação tivesse ocorrido. Consequentemente, os genes de um indivíduo que ataca insetos a picadas e sofre uma reação não são tão propensos a serem passados para as gerações futuras. Tal “aprendizado genético” seria uma consequência de reações alérgicas.

Reação local dolorosa ilustrando danos nos tecidos centrais e circundantes inflamação induzidas por uma picada de abelha melífera.

Reação local dolorosa ilustrando danos nos tecidos centrais e circundantes inflamação induzidas por uma picada de abelha melífera.

A dor, propriedade mais notória de uma picada de inseto, é a chave para o valor defensivo instantâneo do veneno. A dor é o sinal biológico que indica ao organismo que tem ocorrido danos corporais, que está ocorrendo, ou está prestes a ocorrer. Consequentemente, a dor é um sinal de que devem ser ouvidas e postas em prática, se um animal está reforçando sua própria sobrevivência e fitness. A dor age para parar um predador atacando-o e para fazer com que, pelo menos momentaneamente, avalie a sua própria situação de risco. Enquanto isso, o inseto picador ganha o valioso tempo para fuga ou mais defesa. Como a dor não pode ser medida facilmente ou precisamente, os valores exatos para usar para comparar os efeitos de diferentes venenos sobre potenciais predadores são inalcançáveis. Para proporcionar um meio de comparação, um índice de dor foi desenvolvido, com base em uma escala de 0 a 4. Zero indica que as picadas do inseto são é muito pequenas ou de outro modo incapazes de perfurar a pele humana; 2 é o valor central, como representado pela dor de uma picada de abelha melífera; e 4, a parte superior da escala, é tipicamente descrita como causando dor imediata, excruciante, totalmente debilitante que elimina completamente a capacidade do indivíduo picado de continuar a atuando de uma forma normal.

a) Para uma lista mais completa, veja Schmidt (1990). b) Baseado numa escala que vai de 0 a 4; 4 é a maior pontuação. c) medida em miligramas de veneno por quilograma de peso corporal em ratos; o valor do menor número, tanto mais potente será o veneno. (N / a = não disponível).

a) Para uma lista mais completa, veja Schmidt (1990). b) Baseado numa escala que vai de 0 a 4; 4 é a maior pontuação. c) medida em miligramas de veneno por quilograma de peso corporal em ratos; o valor do menor número, tanto mais potente será o veneno. (N / a = não disponível).

Dor, em si é um blefe, imitando danos e enganando um possível predador a acreditar que tenha sido ferido. A menos que a confirmação da lesão siga, um animal inteligente aprende rapidamente a ignorar a dor e continua com seu ataque. Apicultores fornecem um exemplo familiar deste princípio – ao saber que a dor picada de abelha não se traduz em dano real ou risco, eles continuam suas atividades, muitas vezes recebendo dezenas de picadas em um dia. Se o dano ocorreu aos apicultores, a profissão teria se tornado extinta há muito tempo. Uma minoria de apicultores sofre danos com a experiência na forma de grandes reações locais ou alérgicas, e estes indivíduos costumam abandonar a profissão. Para evitar o problema limitado associado à dor, venenos de muitos insetos evoluíram mais um passo para a fase de “verdade na publicidade”: a dor é a publicidade; toxicidade é a verdade. Se o sinal de dor está associado a danos, em seguida, predadores podem não-facilmente ignorar o sinal de dor. Toxicidade do veneno é mais facilmente medida em termos da sua capacidade para causar a morte de um animal.

A tabela I, acima, também classifica a letalidade de venenos de insetos representativos. Frequentemente, mas não sempre, o aumento paralelo da dor e letalidade é aumentado, e, portanto, ocorre a evolução conjunta de ambos, “publicidade” e “verdade”. Venenos notáveis da lista são as das formigas-cortadeiras (Pogonomyrmex spp), os venenos de insetos mais letais do mundo, que causam dor intensa bastante desagradável que dura de 4 a 8h, e formigas-bala (Paraponera), os insetos mais dolorosos e venenosos do mundo, que também têm uma letalidade respeitável. As formigas-touro-australianas (Myrmecia) e a vespa caçadora (Pepsis spp) apresentam casos curiosos: formigas-touro são bastante letais, mas eles induzem relativamente pouca dor; vespa-caçadora causa uma das dores mais intensas igualando a de formigas-bala por 2 a 3 minutos, mas eles não possuem letalidade nos vertebrados. A explicação para esta discrepância entre a dor e a letalidade não é clara para as formigas-touro, mas para vespa-caçadora, a explicação pode ser que Pepsis deve paralisar permanentemente sua presa, a aranha, sem matá-las.

Ecologia e Evolução

Venenos de insetos têm desempenhado um papel enorme em ecologia e evolução. Para vespas parasitas e caçadoras, venenos têm fornecido os meios para expandir o menu de hospedeiros como fontes de alimento. Isto, por sua vez, permitiu, e continua a permitir que, o isolamento de populações e reprodução rápida promova a especiação das vespas. Pelo seu impacto, vespas alteram a procura de alimentos e comportamentos defensivos de suas espécies hospedeiras, com um efeito cascata na medida em que outros predadores e parasitóides são influenciados. A influência de venenos defensivos é ainda maior. A potência defensiva dos venenos de insetos peçonhentos forneceu liberdade para aumentar ainda mais as suas forças defensivas através da evolução de defesas secundárias de aposematismo e mimetismo. Cores de aviso, sons ou sinais químicos utilizados em conjunto com as ameaças de danos da picada forneceram aos insetos venenosos a capacidade não só para se defender contra potenciais predadores, mas também para reduzir os riscos de ser atacados. Depois de uma ou algumas espécies desenvolvem sinais aposematicos, outros insetos peçonhentos podem tornar-se mímicos mullerianos dos sinais. O sistema abre a brecha para “trapaceiros” -que não são nocivos se tornar imitadores batesianos dos modelos venenosos.

Para a maioria das espécies, a liberdade de um ou mais predadores, ou a redução da pressão predatória, oferece oportunidades comportamentais e evolutivas maravilhosas. Espécies podem expandir seus nichos em ambientes mais conspícuos ou no aumento de períodos de tempo, colhendo assim os benefícios da quantidade e variedade de recursos aumentados. Exemplos disso são as abelhas brilhantemente coloridas conhecidas como mamangabas (ou mamangavas), vespas sociais e Pompilidae que podem se alimentar durante o dia em ambientes abertos, livres da maioria das ameaças de aves predadoras e lagartos. Da mesma forma, as formigas venenosas podem explorar períodos de luz do dia, em áreas abertas, ou áreas visíveis na vegetação.

Todos os outros são efeitos de animais venenosos sem cor em comparação com seu impacto sobre a evolução e manutenção da sociabilidade em Hymenoptera. Vespas sociais, abelhas e formigas são responsáveis por uma enorme porcentagem dos indivíduos e biomassa da maioria dos ecossistemas, em especial sistemas tropicais. Vespas sociais são predadores importantes de outros artrópodes, abelhas sociais são responsáveis por grande parte da polinização das plantas e formigas são os principais predadores e influências sobre outros animais. A socialidade em inseto evoluiu em parte através da seleção de parentesco nas quais estão relacionadas a indivíduos pré-sociais que colaboraram apresentando maior aptidão inclusiva (a passagem bem-sucedida na de seus genes para a próxima geração) do que os indivíduos que não colaboraram. Em Hymenoptera, a evolução da sociabilidade, e sua manutenção, foi possível, em grande parte, por causa de venenos defensivos. Insetos sociais e seus ninhos cheios de filhotes indefesos e/ou armazenamento de alimentos representam bonança para predadores capazes de explorá-los. Como o tamanho da colônia aumenta, predadores maiores e mais determinados vão tentar explorar a ninhada ou os alimentos estocados de uma colônia. Venenos forneceram os meios, tanto imediatos quanto e finais, para a colônia instaurar um sistema de defesa contra destruição. Uma vez estabelecido, a sociabilidade em Hymenoptera poderia progredir de uma pequena estrutura social simples a estruturas altamente organizadas através da evolução dos venenos cada vez mais potentes e outras defesas. Espécies sociais altamente organizadas e populosas dominam e governam a maioria dos ambientes.

Fonte: What-when-how

Deixe uma resposta

Preencha os seus dados abaixo ou clique em um ícone para log in:

Logotipo do WordPress.com

Você está comentando utilizando sua conta WordPress.com. Sair / Alterar )

Imagem do Twitter

Você está comentando utilizando sua conta Twitter. Sair / Alterar )

Foto do Facebook

Você está comentando utilizando sua conta Facebook. Sair / Alterar )

Foto do Google+

Você está comentando utilizando sua conta Google+. Sair / Alterar )

Conectando a %s