A ORIGEM DO GÊNERO Homo E AS POSSÍVEIS TRANSIÇÕES.

O gênero Homo ganhou sua classificação taxonômica a fim de sugerir que suas espécies poderiam ser classificadas como humano. Ao longo das décadas do século 20, achados fósseis de espécies ancestrais e pré-humanas do final do Mioceno e Plioceno produziram uma mistura rica de dados que permite-nos hoje debater classificações biológicas. Uma delas persiste até hoje, o debate de como delinear onde terminam os Australopithecus e onde esta o início do gênero Homo. Isto ocorre porque muitas vezes o limite de onde uma espécie termina e a outra começa é subjetivo, especialmente em fósseis, e muitas vezes os fósseis se apresentam como verdadeiros mosaicos, conservando características primitivas e derivadas.

Enquanto os fósseis de Homo Naledi ainda têm de ser datada, a espécie pode ter sido contemporâneo do Homo sapiens de 100.000 anos atrás - ou pode ser muito mais antiga. Crédito da imagem: S. V. Medaris / UW-Madison.

Enquanto os fósseis de Homo naledi ainda têm de ser datada, a espécie pode ter sido contemporâneo do Homo sapiens a 100 mil anos atrás, ou pode ser muito mais antiga e representar a origem do gênero Homo. Crédito da imagem: S. V. Medaris / UW-Madison. Fonte: Sci-News. Clique para ampliar.

Os registros fósseis e arqueológicos têm complicado a interpretação sobre a origem e evolução precoce de gênero Homo. Um artigo publicado por Antón e Snodgrass (2012) destaca três pontos importantes para elucidar a origem de nossa espécie; o 1) é, obviamente, a emergência do primeiro Homo; 2) a transição entre Homo não-erectus e o Homo erectus; e 3) a extensa variação regional presente no H. erectus.

A mudança de Australopithecus para Homo foi marcada no corpo com o tamanho no cérebro estendido, mudança na dieta e um aumento no gasto energético total diário. Essas mudanças tornaram-se mais pronunciadas em H. erectus, embora a transformação não foi tão radical como anteriormente prevista. Muitos aspectos do pacote da história da vida humana (incluindo o dimorfismo reduzido) provavelmente ocorreu mais tarde na evolução humana. Os dados atuais sugerem que a origem e evolução do Homo foi caracterizada por um feedback positivo que levou a evolução da história de vida. Algo provavelmente fundamental para este processo foi a reprodução cooperativa e mudanças na dieta, composição corporal e risco de mortalidade extrínseca.

Entretanto, o artigo de Antón e Snodgrass data do ano 2012, e obviamente, não vai considerar alguns importantes achados feitos desde então. Os novos achados envolvem; o Australopithecus sediba e/ou A. garhi que podem fazer a transição australopitecineos para Homo; o recém-descoberto Homo naledi que esta envolto de críticas e potencialidades apresentando características tanto de australopitecíneos quanto do gênero Homo; e a mandíbula de Ledi-Geraru que apresenta evidências dos primeiros Homo datadas de 2,8 ou 2,9 milhões de anos, contrastando com a datação convencional da origem do Homo (pelo Homo habilis) em 2,4 milhões de anos.

Portanto, aqui, em um primeiro momento apresentaremos a tese de Antón e Snodgrass (2012) para a origem do gênero Homo sem considerar estas novas descobertas, e posteriormente, destacaremos suas potencialidades individualmente em responder a questão da origem do gênero.

Outro ponto importante a destacar é que Antón e Snodgrass citam o termo “Homo não-erectus” que refere-se aos primeiros membros do gênero Homo entre o fim dos Australopithecus até a origem do H. erectus. Eles são: H. habilis, H. rudolfensis e H. ergaster.

 Um trio de espécies Homo - H.habilis, H. rudolfensis, H. erectus - todos aparecendo primeiro no registro fóssil em torno dois milhões de anos atrás, argumenta contra uma progressão linear em direção a humanidade e sugere que todos podem ter sido contemporâneo em algum tempo. (Reconstrução por John Gurche - National Geographic Magazine outubro de 2015)


Um trio de espécies Homo (H.habilis, H. rudolfensis, H. erectus) todos aparecendo primeiro no registro fóssil em torno de 2 milhões de anos atrás, argumenta contra uma progressão linear em direção a humanidade e sugere que todos podem ter sido contemporâneo em algum tempo. (Reconstrução por John Gurche – National Geographic Magazine outubro de 2015).

Como o registro fóssil para o mais antigo membro do gênero Homo é especialmente esparso, e as inferências feitas sobre ele são feitas com muita cautela. Existem evidências consideráveis de que a melhoria da qualidade da dieta e disponibilidade de nutrientes influenciaram muito o crescimento tamanho do corpo do adulto (Kuzawa & Bragg, 2012). Em populações humanas contemporâneas, existem tendências seculares a um tamanho de corpo maior muito cedo na vida e uma maturação reprodutiva que ocorre rapidamente através turnos de desenvolvimento que alteram a aquisição de energia durante a melhoria das condições ambientais, como a de maior qualidade e recursos alimentares mais estáveis que reduziu a exposição doença infecciosas (Stinson, 2012). Um exemplo desta influência esta na América. Em uma única geração, as crianças Mayas que crescem nos Estados Unidos experimentaram um aumento de 10 cm de estatura na população em comparação com aquelas que vivem na Guatemala (Bogin & Rios, 2003).

Em condições ambientalmente pouco favoráveis, as evidências apontam para uma plasticidade reduzida que leva a maturação precoce e uma redução no corpo dos adultos. Percebe-se então que as características cranianas e tamanho do cérebro estão sujeitas a plasticidade do desenvolvimento (Boas, 1912), e nota-se que as variáveis não-alimentares também contribuem muito para o crescimento em adultos. Trabalhos recentes tem fornecido amplas evidências de que o risco de mortalidade extrínseca (por exemplo: predação) é o principal contribuinte para a variação na história de vida, tanto dentro como entre as espécies, com um crescimento mais rápido e reprodução mais precoce em ambientes de alta mortalidade (Charnov 1993; Kuzawa e Bragg 2012).

Em primatas não-humanos com estilo de vida arbóreo tendem a ter histórias de vida relativamente prolongadas que parecem resultar do relativo baixo risco de predação e mortalidade (Borries et al, 2011). Em humanos, ambientes onde há altos índices de mortalidade em juvenis e adultos podem ajudar a explicar o padrão da história de vida de desenvolvimento rápido e a baixa estatura em, como as de “pigmeus” em Aeta e Batak (Filipinas) (Migliano 2005; Migliano & Guillon 2012 ; Migliano, Vinicius & Lahr 2007). Assim, mudanças relacionadas com o ambiente são imediatas na história de vida de uma espécie,  podendo influenciar a morfologia e ser potencialmente identificável no registro fóssil.

Essa teia de interações significa que mudanças no tamanho do corpo, podem resultar de uma variedade de diferentes inputs que trabalham em conjunto ou criem condições opostas (Kuzawa & Bragg 2012; Migliano & Guillon 2012).

Em particular, os aumentos no tamanho total do corpo pode resultar de vários decréscimos diferentes na mortalidade extrínseca, por exemplo. Poderiam incluir a susceptibilidade à predação reduzida ou diminuí a carga de doenças ou parasitas infecciosas. Se reduções na mortalidade, aumentos na disponibilidade de energia e qualidade alimentar estavam dirigindo fatores da origem do Homo, então é possível prever que taxas múltiplas e precoces em Homo não-erectus dirigiram-no a um maior tamanho corporal médio que o de Australopithecus. No entanto, estas múltiplas espécies do gênero Homo, ao mesmo tempo que mostram evidências anatômicas de nichos ecológicos partilhados podem (ou não) diferirem umas das outras no tamanho do corpo. Além disto, o registro fóssil também sugere que os primeiros Homo não-erectus eram menores e desenvolveram-se mais rapidamente do que o H. erectus, embora os primeiros registros de Homo sejam bastante escassos (Antón e Snodgrass, 2012).

Quando fósseis adicionais dos primeiros Homo erectus são encontrados, há um padrão de história de vida intermediário entre Australopithecus e H. erectus surge, criando um mosaico de condições primitivas e derivadas e especialmente, um período de crescimento modestamente prolongado, incluindo a presença de uma curta infância e do período da adolescência. Além, claro, das evidência arqueológicas e paleontológicas mostrarem uma mudança dietética nos Homo mais antigos, e um modesto aumento do tamanho do corpo em relação aos Australopithecus.
Outro contribuinte para o surgimento dos primeiros Homo está relacionado a influência do aumento da variabilidade climática sobre a biologia do hominini. O registro geológico indica uma maior variabilidade climática durante a ascensão dos primeiros Homo, que, com base em nossa biologia comparada com a dos primatas existentes sugere a possibilidade de uma maior plasticidade do desenvolvimento quando comparada com a dos Australopithecus e pode ter facilitado ajustes para mudanças ambientais de curto prazo, criando uma cascata de eventos que conduzem a uma maior plasticidade fenotípica favorecendo a capacidade de dispersão, explicando assim o sucesso que esta espécie teve. O registro fóssil de Australopithecus afarensis, por exemplo, mostra alterações temporais distintas na morfologia (Lock-Wood, Kimbel & Johanson, 2000), podem ser úteis para estabelecer um  comparativo e testar a ideia de uma maior plasticidade do desenvolvimento no gênero Homo.

Se o aumento da plasticidade do desenvolvimento está presente no Homo, deve-se encontrar uma maior variação no gênero e embora as amostras de Homo erectus atualmente sejam insuficiente para tais comparações, o H. erectus fornece mais oportunidades para tais investigações e nos permite inferir sobre a a transição entre os Homo não-erectus precoces e o Homo erectus.

Os fósseis e descobertas arqueológicas desafiam a ideia de que a origem do H. erectus envolveu uma transformação pontuada e exclusiva na biologia e comportamento, pois fornece evidências de que esta espécie divergiu relativamente bastante em relação aos outros hominídeos em vários aspectos importantes. O padrão de história de vida de H. erectus parece ter sido mais prolongado do que a de Australopithecus e Paranthropus e possivelmente dos Homo não-erectus (ou seja, do Homo habilis, H. rudolfensis e H ergaster). Apesar disso, quando comparados com os seres humanos modernos e outros Homo posteriores (por exemplo, os Neandertais), o H. erectus parece ter tido uma história de vida mais rápida.

As evidências atuais sugerem que na fase da infância os indivíduos ainda eram dependentes de uma grande variedade de alimentos para experimentar um crescimento rápido do cérebro, mas com um crescimento somático lento (Bogin, 2006; Thompson & Nelson 2011).

O H. erectus provavelmente experimentou um encurtamento da infância com o desmame precoce e um intervalo entre cruzamentos também, mais curtos. Isto culminou em uma maior fertilidade e maior potencial de aumento da população. Condicionou mais tempo para o desenvolvimento cognitivo, incluindo o desenvolvimento de habilidades de forrageamento, de grande importância ecológica e refinamento de comportamentos sociais (Bogin, 1999).

Nos primeiros H. erectus o tempo era prolongado até a chegada da maturidade, através de uma adolescência alongada juntamente com o desenvolvimento de um surto de crescimento na adolescência tardia pronunciada (Bogin & Smith, 1996). O registro existente então mostra uma redução na mortalidade extrínseca aumentando o tamanho do cérebro, atrasando o desenvolvimento. Ainda não está claro a intensidade do risco de mortalidade que poderia ter sido reduzida no H. erectus, mas uma evidência importante pode vir do sistema extensivo de comportamento cooperativo e reprodução observados em seres humanos modernos. O comportamento cooperativo, definido aquele que fornece um benefício a outro indivíduo pode ou não ter um custo para o praticante, mas ocorre amplamente na natureza, mas o grau de cooperação entre indivíduos não aparentados é mais frequente em seres humanos (Clutton-Brock, 2009; Melis & Semmann, 2010). Os comportamentos cooperativos (incluindo o cuidado paterno) permitem que a mãe a canalize recursos para sua própria manutenção somática e reprodução (Ross & MacLarnon, 2000). Entre as espécies de mamíferos, aqueles com maior crescimento infantil tem uma exposição relativamente rápida, um desmame precoce e taxas reprodutivas mais rápidas (Borries et al, 2011).

Um sistema bem desenvolvido de cooperação apoia os elevados custos de encefalização que devem ser pagos durante a gravidez e lactação (Ellison 2008; Kramer 2010; Wells, 2012) e é um fator fundamental para permitir o desmame precoce, mortalidade extrínseca relativamente baixa, extensão de períodos sub-adulto, dependência e alta fertilidade (Gurven & Hill, 2009). Assim, a criação cooperativa certamente levou a um aumento de tamanho do cérebro dos colaboradores na linhagem Homo e a reprodução cooperativa no H. erectus é o elo entre a viabilidade demográfica e encefalização.

Elenco de fósseis do Quênia (Chip Clark, Smithsonian Programa de Origens Humanas); Dmanisi Crânio 5 (Gurram Batiashvili, Georgian National Museum). Fonte: Smithsonian

Elenco de fósseis do Quênia (Chip Clark, Smithsonian Programa de Origens Humanas); Dmanisi Crânio 5 (Gurram Batiashvili, Georgian National Museum). Fonte: Smithsonian.

Em primatas a capacidade craniana média é por volta de 700 cm3 devido a baixa fertilidade relacionada a um período sub-adulto prolongado caracterizado por um crescimento rápido do cérebro, mas o crescimento somático é lento. Smith (2012) e colegas descobriram que a carvinoria suporta a co-ocorrência de expansão do tamanho do cérebro e criação cooperativa. Assim, um sistema de criação de cooperativa, embora não tão bem desenvolvido como nos humanos modernos, parece provável que tenha estado presente no momento em que o H. erectus ou talvez antes, nos Homo não-erectus (Bribiescas, Ellison & Gray 2012; Gettler, 2010; Key & Aiello 2000; Swedell & Plummer 2012).

Uma vez que a procriação cooperativa está presente, espera-se uma mudança fundamental na organização social que pode ser visível no registro arqueológico (Potts, 2012). Isto reflete diretamente em sistemas de forrageamento extrativos mais complexos (Swedell & Plummer, 2012) ou na agregação de vários indivíduos (Potts, 2012).

Todos estes elementos favoreceram a origem do gênero Homo e se pronunciaram no caso do Homo erectus, permitindo-o radiar-se por diversos territórios que lhes era acessível; saindo da África, colonizando a Ásia, Indonésia e Europa permitindo que variedades da mesma espécie fossem selecionadas em diferentes contextos climáticos (Antón & Swisher, 2004).

A adiposidade que isola os indivíduos na mudança de ambientes e também permite a manutenção das exigências metabólicas do cérebro (fundamentais para a dispersão de sucesso) foram fatores cruciais para a radiação pelo globo (Kuzawa 1998; Leonard et al 2003;. Wells, 2010). Os seres humanos apresentam grande plasticidade no desenvolvimento e preserva a flexibilidade diante das mudanças ambientais de curto prazo (Walker et al, 2006). Parece evidente, com base no que sabemos do registro existente, que o H. erectus tinha uma composição corporal diferente de hominídeos anteriores, com maiores níveis de adiposidade; possuía um grau de plasticidade de desenvolvimento semelhante ao observado em seres humanos modernos, o que pode ajudar a explicar a longa existência desta espécie; e pode ter tido uma maior plasticidade comportamental, o que teria favorecido seu sucesso como um dos membros mais versáteis do gênero Homo (Smith et al, 2012).

Para ver como a composição corporal pode ter mudado, temos de olhar para no que os seres humanos diferem de outros mamíferos (incluindo primatas não-humanos) por ter níveis particularmente altos de gordura, cérebros grandes, sistema gastro-intestinal reduzido e baixa musculosidade (Wells, 2010). Primatas não-humanos são pouco musculosos quando comparado com outros mamíferos. Os seres humanos, parecem ser ainda menos (Muchlinski, Snodgrass & Terranova, 2012). Embora esta possa ser uma adaptação para reduzir os custos energéticos associados à locomoção bípede, é mais provável que seja um reflexo dos nossos altos níveis de tecido adiposo para um primata do nosso tamanho (Antón e Snodgrass, 2012).

A variação na estrutura de composição corporal e demandas energéticas causaram diferenças marcantes nas taxas metabólicas específicas do órgão. Enquanto a maioria dos órgãos internos como o coração, pulmões, rins, fígado, e baço parecem ser bem dimensionadas com massa corporal (Calder, 1984; Stahl, 1965) o cérebro, intestino, músculo esquelético, e tecido adiposo varia de acordo com a demanda funcional (Aiello & Wheeler, 1995).

Além do cérebro, o componente mais importante da composição corporal para compreender a evolução humana é sem dúvida o tecido adiposo (Wells, 2010; 2012). Ele está intimamente ligado ao desenvolvimento do cérebro e função imunológica, sustenta as excepcionais habilidades de dispersão do nosso gênero e explicar a nossa capacidade de resistir a flutuações sazonais e periódicas na disponibilidade de alimentos (Kuzawa 1998; Wells 2010, 2012). Os seres humanos são excepcionais em ter reservas de gordura consideravelmente maiores do que a maioria dos primatas de vida livre e mamíferos terrestres tropicais. Isto fica mais evidente para  as populações humanas ocidentais com níveis de gordura corporal em uma média de 25% para mulheres adultas e 13% para homens adultos (Pond, 1998; Wells 2010). Os seres humanos são extremamente corpulentos no nascimento (aproximadamente 15% de gordura) e durante a infância (atingindo um máximo de 25% a 30% de gordura), o que contrasta acentuadamente com primatas selvagens (babuínos com 3%), espécies domesticadas (suínos com 1,3%), e até mesmo focas (como a foca da Groeanlândia, 10,4%)(Kuzawa, 1998). O tecido adiposo em humanos serve principalmente como um tampão nutritivo quando diminui a disponibilidade de alimento/energia, e a gordura é uma adaptação importante para preservar o caro metabolismo cerebral (Kuzawa 1998; Leonard et al, 2003).

Nos mamíferos, a maioria dos tecidos é capaz de suprir suas necessidades energéticas a partir da oxidação de vários compostos como aminoácidos, açúcares e ácidos graxos. Entretanto, alguns tecidos dependem quase completamente de glicose como fonte de energia metabólica. No ser humano, para sistema nervoso (e posteriormente os eritrócitos, testículos, medula renal e tecidos embriônicos) a glicose sanguínea é a única ou principal fonte de energia. O cérebro humano requer cerca de 120g de glicose/dia (mais do que metade de toda a glicose armazenada como glicogênio em músculos e fígado) para se manter em estado pleno de funcionamento (homeostase) (David & Michael, 2000).

Os adipócitos são células armazenadoras de gordura (os lipídios, em forma de triglicerídeos) e possuem a forma arredondada. Estas células são ancoradas por conjuntos de fibras reticulares envolvidas por uma rede vascular desenvolvida. O peso da célula é constituído em 95% de lipídios, e um das células é responsável por armazenar uma determinada quantidade de gordura, podendo armazenar até dez vezes o seu tamanho. Isso colabora para regulação da temperatura corporal. Quando atinge sua capacidade de armazenamento máximo, um novo adipócito é formado para que armazene mais gordura. A gordura armazenada no adipócito está sob a forma de triglicerídeos (três ácidos graxos ligado a uma molécula de glicerol). O glicerol é liberado das reservas adiposas de triacilglicerol e entra na rota gliconeogênica, na qual é produzida a glicose a partir de compostos aglicanos (não-açúcares ou não-carboidratos), sendo a maior parte deste processo realizado no fígado.

Via da Glicolise e Gliconeogenese

Via da Glicolise e Gliconeogenese.

Os três principais estoques de carbono para a gliconeogênese em humanos vem do lactato, glicerol e aminoácidos. No caso dos aminoácidos, provém principalmente do tecido muscular, onde podem ser obtidos pela degradação de proteína muscular. As modificações que ocorrem no metabolismo da glicose durante a mudança do estado alimentado para o estado de jejum são reguladas pelos hormônios insulina e glucagon. A insulina está elevada no estado alimentado, e o glucagon se eleva durante o jejum. A insulina estimula o transporte de glicose para certas células, tais como as dos músculos e tecido adiposo. No final do processo, as reservas de glicose vão cair dentro da célula, mediadas pela insulina e são direcionadas ao ciclo de krebs para a produção da moeda energética, que é o ATP (Trifosfato de adenosina), que é majoritariamente consumido pelo sistema nervoso.

As diferenças sexuais humanas para a adiposidade são moldadas por diferenças nas estratégias de reprodução em particular, e os enormes custos energéticos da gravidez/lactação para a mãe (Snodgrass, 2012; Valeggia e Ellison, 2001). Esta mudança na composição corporal junto ao aumento do tamponamento energético (Kaplan et al, 2000) podem ter desempenhado o papel central na capacidade do H. erectus em dispersar-se com sucesso em novos ambientes, especialmente aqueles com variação sazonal e periódica no clima e comida adiantaram esta capacidade.

Refinar nossa compreensão da composição corporal em espécies existentes ajudará a identificar quais os aspectos da composição corporal e fisiologia em humanos que são derivados e permite estabelecer um perfil adaptativo relacionado com a sua divergência (Wells, 2012). Além disto, permite que mais predições sejam feita sobre a composição corporal de hominídeos fósseis, bem como testes sobre a origem de nossos padrões de adiposidade específicas aos sexos. Plavcan (2012) observa que devido à diferença entre a massa corporal total e massa corporal magra em humanos e a distribuição diferencial de gordura nas fêmeas humanas, graus de variação do esqueleto craniano e pós-craniano diferem em seres humanos, mas não em outros símios. Infelimente, atualmente não há uma janela para saber se o aumento da adiposidade estava presente em ambos os sexos na origem dos Homo.

A variação craniana nos seres humanos é semelhante à variação da massa corporal total (incluindo o tecido adiposo, o que pode indicar a importância da manutenção de tecido adiposo cérebro). Os comprimentos endocraniais e femorais são semelhantes entre si dentro de primeiros Homo não-erectus, H. erectus, e A. afarensis.

A inferência científica e cautelosa sobre a maior plasticidade do desenvolvimento no H. erectus é apoiado pela variação observada no tamanho através amostras regionais, mas também é uma visão que requer tomar cuidado na interpretação do significado das diferenças morfológicas entre as amostras nas proporções corporais, tamanho e dimorfismo sexual . Isto ocorre porque algumas das variações de tamanho mostram uma tendência temporal no H. erectus (Plavcan, 2012). Outro motivo para ser cauteloso é que a variação total de H. erectus não é particularmente notável em relação aos primatas existentes (Plavcan de 2012). Em terceiro lugar, é bem estabelecido que a plasticidade de desenvolvimento pode deslocar estes sinais rapidamente em primatas não humanos (Bogin & Rios, 2003) e humanas existentes e para uma variedade de diferentes razões (Kuzawa e Bragg 2012).

A plasticidade no desenvolvimento estava presente no H. erectus e era semelhante a humana, certamente se expressas nos ossos humanos e de primatas não-humanos. A extensão da variação na plasticidade do desenvolvimento entre os primatas não é bem estudada, e a falta desses dados é uma barreira para interpretar a variação no registro fóssil humano (Antón e Snodgrass, 2012).

Um estudo com babuínos demonstrou o potencial para mudanças dramáticas no crescimento, reprodução e tamanho do corpo com condições ambientais alteradas (Altmann & Alberts 2005). Os babuínos da espécie Papio cynocephalus que acabam forrageamento no lixo mostram uma maturação mais rápida e maior tamanho corporal do que babuínos da savana, como resultado de uma melhor disponibilidade de alimentos durante a ontogenia. Devido suas ecologias generalizadas e grandes distribuições geográficas, os primatas Papionini (babuínos, mandris e macacos) e os humanos modernos são os melhores análogos para os primeiros Homo, especialmente o H. erectus (Jolly, 2001; Swedell & Plummer 2012).

Embora ambos os sexos experimentem a plasticidade do desenvolvimento, os machos são desproporcionalmente capazes de capitalizar sobre ambientes de alta qualidade, enquanto que as fêmeas são mais tamponadas e menos negativamente influenciadas por ambientes pobres (Altmann e Alberts 2005). Assim, o dimorfismo sexual pode mudar rapidamente ao longo do tempo reduzindo nos maus momentos e se tornando acentuado em condições mais ambientalmente ótimas (Stini, 1972; 1975). Isto pode indicar a causa da aparente redução no dimorfismo sexual no H. erectus georgiano. Além disso, as condições ambientais experimentadas influenciam o desenvolvimento através da produção da testosterona e assim moldar características do dimorfismo sexual, incluindo estatura, crescimento ósseo e massa muscular (Bribiescas, Ellison & Gray 2012).

Estudos sistemáticos de variação geográfica em amostras de primatas não-humanos, tanto em ossos de animais vivos mostram que a forma adulta dos traços esqueléticos (incluindo tamanho total, mas também características sexuais secundárias, tais como robustez) são afetados pela plasticidade do desenvolvimento e como os sexos são diferencialmente afetados em diferentes ambientes irão melhorar significativamente a nossa capacidade de diferenciar adaptação da variação no registro fóssil (Plavcan 2012). Nos seres humanos, esta vulnerabilidade está associado com a introdução de suplementar, muitas vezes os alimentos de baixa qualidade, que geralmente começa no 4-6 meses de idade. Alimentos podem introduzir patógenos (Snodgrass, Leonard & Robertson 2009). Assim, o crescimento pobre resultante das condições ambientais afeta desproporcionalmente membros e seus segmentos distais que crescem a um ritmo mais rápido do que o tronco durante a infância. Entre 2 e 3 anos de idade, há um declínio das taxas de crescimento e o sistema digestivo e imunológico reduzem os riscos de perturbações do crescimento permanentes (Bogin 1999; Kuzawa, 1998).

Pernas curtas são vistos como reflexo de um ambiente de desenvolvimento adverso. Embora os fatores genéticos relacionados sejam as causas últimas, como a adaptação climática são importantes contribuintes para as proporções do corpo e muitos fatores adjacentes (como a nutrição) desempenham um papel importante em humanos durante o desenvolvimento (Bogin & Rios, 2003).

Os ossos do corpo são afetados pela insuficiência nutricional em períodos longos de desmame nos grandes símios e isto é considerado nos registros fósseis. Além disso, a exposição a fatores de stress persistentes não são efetivamente tamponados por mecanismos culturais ou comportamentais e exigirá ajustes através de plasticidade do desenvolvimento que posteriormente pode ser vivida ao nível da população ao longo de várias gerações, pelas mudanças genéticas resultantes da adaptação poligênica (Kuzawa e Bragg 2012).

O caso dos Australopithecus garhi e o A. sediba.

Existem dois possíveis ancestrais australopitecíneos para o gênero Homo; o Australopithecus garhi e o A. sediba.

O Australopithecus garhi é datado em de 2,5 milhões de anos de idade e é uma espécie australopitecínea grácil, cujos fósseis foram descobertos em 1996 por uma equipe de pesquisa liderada pelo paleontólogo etíope Berhane Asfaw e Tim White, um paleontólogo norte-americano (Asfaw et al, 1999).

Os traços encontrados nos fósseis de A. garhi são distintos aos tipicamente vistos em Australopithecus afarensis e Australopithecus africanus (Asfaw et al, 1999). Um exemplo da distinção pode ser visto quando se compara a maxila de Hadar (de um A. afarensis) com o modelo Bouri de A. garhi. A capacidade craniana de A. garhi é de cerca de 450 cm3, o mesmo tamanho que outros australopitecos.

Australopithecus garhi

Australopithecus garhi

A mandíbula tem uma morfologia geral que é compatível com as mesmas espécies, embora estudos feitos sobre os pré-molares e molares mostrem algumas semelhanças com os de Paranthropus boisei, uma vez que são maiores do que qualquer outra forma grácil de australopitecineo. Sugeriu-se que o A. garhi é o ancestral de Homo (especificamente do Homo habilis) porque a morfologia maxilar teria sofrido uma mudança evolutiva rápida em cerca de 200 a 300 mil anos.

Além disto, as primeiras ferramentas líticas que se assemelham muito a tecnologia Olduvaiense foram descobertas com os fósseis A. garhi remontando a cerca de 2,5 e 2,6 milhões de anos (De Heinzelin et al, 1999). Além disto, durante muito tempo os antropólogos sugerem que apenas os membros primitivos do gênero Homo tinham a capacidade de produzir ferramentas sofisticadas. No entanto, para as ferramentas antigas brutas faltam várias técnicas que são geralmente vistas em formas posteriores da indústria lítica Olduvaiense e Acheulense. Em um sítio em Bouri, na Etiópia, cerca de 3 mil artefatos de pedra tinha sido encontrado e datados em 2,5 milhões de anos na idade.

A outra espécie australopitecinea foi encontrada pelo filho de nove anos do paleoantropólogo Lee Berger em agosto de 2008, e corresponde a um A. sediba (Celia & Wilford, 2010) ao norte de Joanesburgo, na Reserva Malapa Nature.

O fóssil foi datado utilizando uma combinação de paleomagnetismo e urânio-chumbo (U-Pb) que mostrou que os fósseis tem por volta de 1,5 e 2,0 milhões de anos. Devido as características morfológicas cranianas e pós-crânianas serem um mosaico, os autores sugerem que A. sediba possa ser uma espécie de transição entre o A. africanus do sul da África (particularmente a Criança Taung, a Sra Ples) e o Homo habilis, ou ainda do H. erectus (Turkana Boy, Homem Java e Homem de Pequim) (Berger, 2010).

O volume craniano foi estimado em 420 cm3, está na extremidade superior dos A. africanus e longe da faixa dos primeiros Homo (631 cm3), mas mandíbula e tamanho dos dentes são gráceis e semelhantes ao que se esperaria encontrar em um H. erectus primitivo. As características são tão semelhantes que se encontrada em isolamento, sem outros restos do esqueleto, poderia ser classificados como Homo baseado no dente e tamanho da mandíbula. No entanto, o espaçamento da cúspide é mais próximo aos Australopithecus. Independentemente do Australopithecus sediba ser (ou não) um ancestral direto do Homo primitivo, a compreensão da amplitude de variação nos primeiros hominídeos tem sido muito maior com a descoberta destes novos espécimes.

A. sediba em comparação com o seu antepassado espécies A. africanus, apresenta uma série de sinapomorfias (ou derivações de condições primitivas) que reorganizou a pelve que deu origem encontrada no H. erectus, associado a andar energeticamente mais eficiente. O fêmur e a tíbia são fragmentários, mas o pé combina condições avançadas e representa um grande salto primitivo (Wong, 2012). A sua capacidade craniana é estimada entre 420 e 450 cm3 (Berger, 2010). O A. sediba tinha uma mão surpreendentemente moderna, cuja empunhadura permitia precisão e sugere que pode ter vindo de outro Australopithecus a capacidade de produção de ferramentas, como ter um polegar longo e dedos curtos (Kivell et al, 2012). O pulso quase completo e a mão correspondem a uma fêmea adulta, além de um aparelho de flexor fortemente associado a locomoção arbórea (Kivell et al, 2012).

Australopithecus sediba

Australopithecus sediba

Um tornozelo bem preservado e articulado de A. sediba é estruturalmente humanóide em forma e função e possui evidências para um tendão humano semelhante ao tendão de Aquiles. No entanto, A. sediba é simiesco demonstrando que pode ter sido dono de uma combinação única de bipedalismo e arborealidade (Zipfel et al, 2011).

Alternativamente a hipótese de que o A. sediba seja o ancestral Homo, Tim White e Ron Clarke sugerem que os fósseis poderiam ser uma variação sul-Africana antiga de Australopithecus, coexistindo com membros já existentes do gênero Homo (Balter, 2010). Esta interpretação baseia-se na observação de que o maxilar inferior, descoberto por Friedemann Schrenk, de um fóssil de 2,5 milhões de anos atribuído ao H. rudolfensis (um Homo não-erectus) que é o mais antigo fóssil conhecido atribuída ao gênero Homo. Presume-se então que esta espécime é mais velha do que os fósseis Australopithecus sediba. Neste sentido, continua a atribuir-se ao A. africanus o status de precursor do gênero Homo. Algumas críticas tem sido levantadas sugerindo que os autores da descrição inicial não levaram em conta a riqueza de variação dentro de A. africanus na definição dos achados como uma espécie independente (Cherry, 2010).

Além disso, a descrição da espécie em grande parte do esqueleto de um espécime juvenil tem sido alvo de críticas, uma vez que não há uma maneira de dizer em que medida os adultos da espécie diferem de espécimes juvenis. Avaliações recentes parecem ter aceitado o status específico de A. sediba como uma espécie independente de A. africanus (Spoor, 2011). Além disso, o uso de espécimes juvenis tem sido uma prática comum em paleoantropologia: espécimes de Homo habilis e Australopithecus africanus são espécimes juvenis.

O Homo naledi

Uma equipe multinacional de cientistas descobriu uma espécie previamente desconhecida de hominídeo extinto na caverna Rising Star, na África do Sul. Além de lançar luz sobre as origens e diversidade do gênero Homo, a nova espécie parece ter intencionalmente depositados corpos de seus mortos na câmara de caverna, um comportamento previamente limitado aos seres humanos.

O achado consiste em 1.550 elementos fósseis. Partes de pelo menos 15 indivíduos de todas as idades foram encontrados.

Homo naledi

Homo naledi

Os fósseis ainda precisam ser datados, e certa dificuldade esta sendo encontrada porque a condição dos ossos e da geologia da caverna não fornecem uma datação precisa. Eles poderiam ter 2 milhões de anos ou 100 mil anos, e assim, coexistindo com os humanos modernos. Outra crítica ao autor, Lee Berger (que também é o descobridor do A. sediba)é que as publicações sobre o Homo naledi foram precoces e carece de uma filogenia apontando onde o hominini se posiciona na evolução humana (a primeira foto deste texto ilustra a tendência esperada e não a conclusão). Se for constatado que o Homo naledi é antigo, com cerca de 2 milhões de anos, representaria a primeira aparição do Homo baseado em mais do que apenas um fragmento isolado.

De acordo com o professor Lee, que é da Universidade de Wits, essa combinação incomum de características nos crânios e partes pós-craniais do H. naledi é diferente de todos os fósseis encontrados em qualquer outra espécie de hominídeo primitivo. Ele compartilha algumas características com Australopithecus (como o A. sediba, a Lucy que é um A. afarensis, e com a criança de Taung e Mrs. Ples que são A. africanus). Algumas características são comuns ao gênero Homo, e mostra exclusividades, assim que ele pode representar algo inteiramente novo para a ciência.

As características do Homo naledi são semelhantes a outros primeiros hominídeos, combinando pés e mãos, um tronco mais curto e um pequeno do cérebro, de acordo com Paul Dirks de James Cook University. É uma mistura de características primitivas e características derivadas. O fóssil demonstra que havia diferentes espécies de hominídeos vivos em diferentes momentos que combinavam todos os tipos de características diferentes. No geral, o Homo naledi parece com um dos membros mais primitivos do nosso gênero, mas também tem alguns traços surpreendentemente humanos que justificam sua classificação no gênero Homo.

A espécie tinha um cérebro pequeno, com cerca de 500 cm3 e 1,5 m de altura, pesando cerca de 45 kg. Os dentes são semelhantes às dos membros primitivos conhecidos do nosso gênero, tais como o Homo habilis, assim como a maioria das características do crânio. Os ombros, no entanto, são mais semelhantes aos dos outros símios. As mãos sugerem capacidades de uso de ferramentas. Surpreendentemente, o Homo naledi tem dedos extremamente curvados, de fato, mais curvos do que qualquer outra espécie de hominídeo primitivo, o que demonstra claramente capacidades de escalada.

Mas isto contrasta com os pés da espécie, que são praticamente indistinguíveis dos humanos modernos, como destacou o Dr. William Harcourt-Smith, da Lehman College, Universidade da Cidade de Nova York, e do Museu Americano de História Natural. Eles combinam com suas longas pernas, sugerem que a espécie estava bem adaptada para caminhadas de longa distância. A combinação de características anatômicas nos Homo naledi distingue-os de qualquer espécie previamente conhecida.

O contexto da descoberta levou a equipe a concluir que esse hominídeo de aparência primitiva pode ter praticado uma forma de comportamento que se pensava ser exclusivo para os seres humanos; rituais de sepultamento elaborados. Não há vestígios fósseis ou marcas de predadores carnívoros ou quaisquer outros sinais de que agentes não-hominídeos ou processos naturais no local (bem como movimentação de água) que tivesse deslocados os ossos até o local, dentro da câmara. A equipe de Lee explorou cada cenário alternativo que explique a presença desses ossos na posição de sepultamento elaborado; inclusive, morte acidental em uma armadilha mortal. Ao examinar todas as outras opções, a disposição intencional dos corpo pelo Homo naledi até o momento é o cenário mais plausível.

Se isto estiver certo, sugere a possibilidade de uma forma de comportamento ritualizado anteriormente acreditado ser exclusivo de Homo sapiens (Sci-News, 2015).

Mandíbula de Ledi-Geraru

Um fragmento de um osso maxilar antigo descoberto na África Oriental sugere que o gênero Homo surgiu quase meio milhão de anos mais cedo do que pesquisas anteriores haviam indicado. Este fóssil (conhecido como LD 350-1), foi descoberto a partir de uma pesquisa em Ledi-Geraru no Estado Regional de Afar na Etiópia em 2013. A idade estimada da mandíbula é de 2,8 milhões de anos. O fragmento apresenta uma combinação única de características de Australopithecus primitivos e características Homo modernas. Brian Villmoare da Universidade de Nevada, Las Vegas e seus colegas analisaram a mandíbula e os seus cinco dentes intactos. A equipe de Erin DiMaggio da Pennsylvania State University e uma equipe internacional de pesquisadores descreveram a configuração geológica em que o fóssil foi descoberto. Os resultados foram publicados na revista Science.

Esta foto da mandíbula LD 350-1 foi tomado medidas de onde ele foi encontrado pelo estudante Chalachew Seyoum. | Kaye Reed

Foto da mandíbula de Ledi-Geraru (LD 350-1) foi tomado medidas de onde ele foi encontrado pelo estudante Chalachew Seyoum. | Kaye Reed. Fonte: AAAS. Clique para ampliar.

Muitos fósseis de hominídeos importantes foram descobertos neste local, incluindo Lucy, Selam (ambos australopitecineos) e os Ardipithecus; portanto,  têm atraído pesquisadores de todo o mundo e respondendo a perguntas críticas na evolução humana.

Até o momento, a mais antiga evidência fóssil do gênero Homo havia sido datada em cerca de 2,3 ou 2,4 milhões de anos atrás. Fósseis mais antigos de hominídeos foram atribuídos ao gênero Australopithecus, mas há um registro fóssil bastante limitado entre 2,0 e 3,0 milhões de anos que tornou difícil discernir como foi a transição do Australopithecus ao Homo como demonstramos acima.

Antes de 3 milhões de anos, há um bom registro fóssil sobre o início dos Australopithecus, com espécies como a Lucy no leste da África (A. afarensis), e seu cérebro pequeno e postura bípede ereta. Muitas vezes é considerado um ancestral humano remoto, mas a 2 milhões de anos atrás, temos todas estas espécies se sobrepondo tornando subjetivo o fim dos autralopitecineos e o começo dos Homo, geralmente representados por H. habilis, H. rudolfensis e H. erectus, que aqui foram tratados como “Homo não-erectus”.

Estas espécies apresentam cérebros maiores, mandíbulas e dentes graceis e tecnologia de ferramentas de pedra. Após estudar o fóssil LD 350-1 minuciosamente, os pesquisadores sugerem que, embora lugar a idade e localização da mandíbula (próxima ao local dos achados de Australopithecus afarensis), seus dentes estão alinhados mais próximos a uma espécie Homo primitiva.

Este fóssil não traz somente a data como algo especial, que é muito mais antiga do que qualquer espécime de Homo conhecida, mas sua combinação de características também é única. A partir estrutura da mandíbula para a forma dos dentes é uma transição clara entre o Australopithecus e o Homo, segundo Villmoare. A mandíbula tem características alinha o fóssil diretamente ao gênero Homo e datada em 2,8 milhões de anos atrás permite entender a transição e sugere que essa passagem foi relativamente rápida.

A análise do ambiente e sedimentos na camada estratigráfica do fóssil sugere que o local era formado por pastos e arbustos em sua maioria mistos quando a mandíbula foi depositada. Houve também um lago e rios na área com hipopótamos, crocodilos e peixes, de acordo com os pesquisadores.

Os fósseis recuperados que correspondem a mesma data do LD 350-1 indicam um ambiente extremamente aberto, similar ao do Serengeti Africano (uma região com gramíneas). Não é possível dizer (até descobertas de tempo anteriores a 2,8 milhões) se havia uma tendência em direção a esse habitat árido mais aberto e, se este cenário estava presente quando o mais antigo Homo pisava na África. O que se sabe é que os primeiros Homo poderia viver neste habitat bastante extremo, e que, aparentemente a espécie de Lucy, um A. afarensis, não podia (AAAS, 2015).

Neste sentido, conclui-se que a integração de dados paleoantropológicos, com informação da primatologia e biologia humana nos conduz a ideia de que a origem e evolução dos primeiros Homo foi caracterizada por um ciclo de feedback positivo que levou a evolução de nossa história, e contribuiu muito para a mudança cultural. Os elementos centrais deste processo, como vimos, envolve comportamento cooperativo, dieta, habilidades cognitivas e risco de mortalidade. Os traços da história de vida (período de desenvolvimento prolongado, aumento da fertilidade, e maior tamanho do corpo), da composição corporal (como a adiposidade, o tamanho do intestino, e musculosidade), as habilidades de comunicação (o desenvolvimento da linguagem), e mudança cultural com o uso de ferramentas foram características fundamentais para a origem do nosso gênero.

Kaplan e colegas (2000), demonstraram que a redução das taxas de mortalidade, o investimento adiposo e o aumento da cooperação estão em um ciclo de realimentação positiva a favor do tamanho do cérebro.

Ainda não é possível identificar exatamente as mudanças evolutivas iniciais, mas parece provável que as mudanças comportamentais relacionadas à dieta e talvez cooperação tenham sido as primeiras adições ao contexto da origem do Homo. Em contraste, a encefalização teria sido uma mudança secundária, porque os estudos comparativos sugerem que alterações na qualidade da dieta e composição corporal foram pré-condições necessárias que “startaram” a expansão do cérebro. Além disso, reduções no risco de mortalidade (tanto intrínsecos e extrínsecos) provavelmente teriam sido significativamente influenciadas por mudanças na dieta e aumentou o comportamento cooperativo.

A mudança na dieta ocorreu inicialmente em Homo não-erectus primitivos e foram seguidas por mudança alimentares marcadas no Homo erectus. Em particular, o mais antigo Homo (seja ele qual for desta lista citada acima) provavelmente consumiu uma dieta substancialmente maior em qualidade do que o Australopithecus e Paranthropus.

O Homo erectus parece ter preenchido uma nova posição ecológica para os hominídeos que quase certamente gerou um aumento considerável no acesso aos alimentos de origem animal. Esta mudança na dieta para uma condição mais energética e alimentos ricos em nutrientes, potencialmente, têm permitido um aumento no tamanho do cérebro através da remoção de restrições sobre seu crescimento. Além disso, esta mudança na dieta pode ter selecionado não só um maior tamanho do cérebro, mas a capacidade cognitiva relacionada ao forrageamento, extração e habilidades de processamento associado com dietas de maior qualidade (Antón e Snodgrass, 2012).

Um ciclo de realimentação positiva entre o comportamento cooperativo (inicialmente na reprodução), qualidade da dieta e estabilidade, capacidades cognitivas (tamanho do cérebro), e risco de mortalidade extrínseca dirigiu evolução história de vida e contribuiu para a mudança cultural no gênero Homo. Graduais, mudanças auto-reforço nestes elementos centrais teve consequências para os traços da história de vida incluindo a extensão do período de desenvolvimento, aumento da fertilidade e maior tamanho do corpo; composição corporal, incluindo o aumento da adiposidade, o tamanho do intestino reduzida e musculosidade reduzida; comunicação, incluindo, eventualmente, o desenvolvimento da linguagem; e mudança cultural, incluindo mais de forrageamento extrativa complexa. Homo cedo mostrou apenas modestos aumentos nos elementos centrais. O pacote totalmente moderna da história de vida e outras consequências podem não surgiram até que os humanos recentes.

Um ciclo de realimentação positiva (feedback positivo) entre o comportamento cooperativo (inicialmente na reprodução), qualidade da dieta e estabilidade, capacidades cognitivas (tamanho do cérebro), e risco de mortalidade extrínseca dirigiu evolução história de vida e contribuiu para a mudança cultural no gênero Homo. Graduais mudanças e auto-reforço nestes elementos centrais teve consequências nos traços e na história de vida incluindo a extensão do período de desenvolvimento, aumento da fertilidade e maior tamanho do corpo; composição corporal, incluindo o aumento da adiposidade, o tamanho do intestino reduzida e musculosidade reduzida; comunicação, incluindo, eventualmente, o desenvolvimento da linguagem; e mudança cultural, incluindo mais de forrageamento extrativa complexa.
Os primeiros Homo mostram apenas modestos aumentos nos elementos centrais. O pacote totalmente e moderno da história de vida e outras consequências podem não surgiram até que os humanos recentes.

Um sistema flexível de reprodução cooperativa pode ter reduzido o risco de mortalidade ainda mais, especialmente para os jovens, por meio de atendimento direto e provisionamento, contribuindo energicamente para fêmeas em idade reprodutiva (Antón e Snodgrass, 2012).

Enquanto não há um padrão totalmente humano para os traços da história de vida do Homo ou do H. erectus (por exemplo, a extensão do período de desenvolvimento, aumento da fertilidade e maior tamanho do corpo) a composição corporal, capacidade de comunicação e mudança cultural vista no registro arqueológico fornece evidências da plasticidade e adiposidade para colonizar vários ambientes. A melhor evidência para a plasticidade do desenvolvimento no H. erectus vem do grau de variação morfológica em tamanho nas espécies dentro e fora da África. Portanto, é plausível que todos estes componentes tenham modelado a origem de nosso gênero. Então, basta tentar encontrar como as espécies Autralopithecus sediba, A. garhi, Homo naledi e a mandíbula de Ledi-Geraru se encaixarão na filogenia, para explicar a origem de nosso gênero.

Saiba mais em: Homo erectus – UM MOSAICO NA EVOLUÇÃO HUMANA.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Homo erectus, Homo não-erectus, Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Australopithecus sediba, Australopithecus garhi, Homo naledi, Ledi-Geraru, Adiposidade, Encefalização.

 

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