Homo erectus – UM MOSAICO NA EVOLUÇÃO HUMANA.

O Homo erectus é caracterizado por trazer uma mudança radical na biologia e comportamento dos hominídeos. Várias das principais características morfológicas, comportamentais e da história de vida da humanidade emergiram primeiramente no H. erectus em momentos diferentes. Esta espécie foi acumulando dados da África que culminou na criação de variações geográficas e símios como verdadeiros mosaicos.

Reconstrução facial do Homo erectus de Sangiran, o mais completo da Ásia datado entre 1,3 e 1 milhão de anos. Fonte: Smithsonian.com

Reconstrução facial do Homo erectus de Sangiran, o mais completo da Ásia datado entre 1,3 e 1 milhão de anos. Fonte: Smithsonian.com

O nome Homo erectus, apesar de significar “homem ereto” em referência a sua postura, não significa que tenha sido o primeiro símio antropomorfo bípede. De fato, ele simplesmente finaliza um processo de transição das florestas para as savanas, com um bipedismo mais próximo ao de nossa espécie. Australopitecíneos já dispunham de uma postura bípede e certamente seus ancestrais também. Fica a cargo do primeiro símio da linhagem humana (após a separação do último ancestral comum com os chimpanzés) a origem do bipedismo, datada em aproximadamente 7 ou 8 milhões de anos.

O H. erectus é uma espécie extinta de hominídeo que viveu durante a maior parte da era geológica Pleistoceno. Sua primeira evidência fóssil remonta aproximadamente a 1,9 milhões de anos e o mais recente, 70 mil anos atrás. O H. erectus teve sua origem na África e se espalhou a partir daí, em migração por toda a Eurásia, tanto quanto a Geórgia, Índia, Sri Lanka, China e Indonésia (Hazarika, 2007).

Ele foi descoberto pelo anatomista holandês Eugène Dubois que na época, por volta de 1880, estava estudando a teoria da evolução de Darwin, e a origem do homem como resultado de um processo evolutivo. Em 1886, ele partiu para a região da Ásia, que até então era aceita como o berço da humanidade (apesar da proposta de Darwin apontar para a origem Africana) para estudar mais sobre o assunto. Em 1891, sua equipe descobriu fósseis humanos na ilha de Java, localizada nas Índias Orientais Holandesas (atualmente chamada de Indonésia). Escavado a partir da margem do rio Solo em Trinil, em Java Oriental, ele nomeou a espécie de Pithecantropus erectus (“homem-macaco” que se “levantou”) datada em 900 mil anos (Neves et al, 2015).

O fóssil despertou muito interesse do público. Foi apelidado pela imprensa popular como o “Homem de Java”; e alguns cientistas aceitaram o argumento de Dubois de que seu fóssil era o “elo perdido” de transição entre macacos e seres humanos (Swisher et al, 2002). O Homem de Java é hoje classificado como Homo erectus.

A maioria das descobertas de H. erectus seguintes deu origem a projetos de pesquisa interessantes, como o Projeto Zhoukoudian, em homenagem a um achado paleoantropológico em uma caverna que leva o mesmo nome. Este local foi descoberto por Johan Gunnar Andersson e foi escavado pela primeira vez em 1921, onde dois dentes foram encontrados. O anatomista da descrição foi o canadense Davidson Black inicial e chamou o espécime de Sinanthropus pekinensis. O volume craniano deste hominini era próximo ao do Homo sapiens, (respectivamente 1.225 cm3 e nossa espécie com 1.350 cm3) (Neves et al, 2015).

Escavações seguidas descobriram mais ossos de cerca de 40 a 200 indivíduos. O anatomista alemão Franz Weidenreich forneceu grande parte da descrição detalhada deste material com várias monografias publicadas na revista Palaeontologica Sinica. Quase todos os espécimes originais foram perdidos durante a 2ª Guerra Mundial; no entanto, 14 moldes autênticos foram feitos por Weidenreich que existem até hoje no Museu Americano de História Natural, em Nova York, e no Instituto de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia de Beijing, e são considerados como evidência confiável (Neves et al, 2015).

ErectusDurante grande parte do século 20, os antropólogos debateram o papel do H. erectus na evolução humana. No início do século, em parte devido às descobertas de Java e Zhoukoudian, na qual foi amplamente aceito que os humanos modernos evoluíram pela primeira vez na Ásia. Até porque, nesta caverna chinesa há indícios de domínio de fogo do Homo erectus, o que criou um contexto favorável (porém, enganoso) a respeito da origem da humanidade. Alguns naturalistas haviam proposto que os seres humanos tiveram seus ancestrais Africanos: Darwin (1871) apontou que os chimpanzés e gorilas, os seres humanos são parentes próximos, evoluiu e existem apenas em África.

Tudo indica que a colonização da Ásia e Indonésia pelo Homo erectus começou a 1,6 milhões de anos, após esta espécie ter se originado na África. Isto ocorreu porque nesta época os níveis dos oceanos estavam mais baixos e o acesso das ilhas foi facilitado. É possível que a espécie ainda tenha dado origem a outro hominídeo na ilha de Flores (também na Indonésia), o Homo floresiensis que possuí uma baixa estatura e características exóticas; cujo volume craniano era entre 385 e 417 cm3. Curiosamente, fósseis de Homo erectus foram encontrados na ilha de Ngandong e foram datados entre 53 e 27 mil anos, desafiando a datação padrão. De fato, foram encontrados fósseis de H. erectus em diversas ilhas de Java; Mojokerto (1,8 milhões de anos, embora seja controverso), Sangiran (entre 1,6 e 1 milhão de anos), Gongwangling (1,2 milhões de anos), Bacia de Nihewan (datado em 1,6 milhões de anos). Embora haja diferenças regionais, os crânios chineses têm características claramente típicas das encontradas nas ilhas de Java; robusto tórus supraorbital, protuberância na nuca, ossos espessos, quilha sagital e uma face projetada e larga na porção inferior. Os fósseis de H. erectus da Ásia/indonésia variam em seus volumes cranianos, entre 800 e 1.250 cm3. (Neves et al, 2015).

A partir dos anos 1950 inúmeros achados confirmam a hipótese de uma gênese Africana, especialmente na África Oriental, fornecendo evidências do mais antigo fóssil do gênero Homo. Atualmente, defende-se que o H. erectus descendente dos Australopithecus (A. sediba ou A. garhi), e que as primeiras espécies do gênero Homo eram; ou o Homo habilis ou Homo ergaster. O H. erectus e H. habilis conviveram na África Oriental durante centenas de milhares de anos, o que tende a confirmar a hipótese de que eles representam linhagem separada de um ancestral comum; isto é, a relação ancestral entre eles não foi anagenética, mas cladogenética.

Em 2013, um fragmento de um osso fossilizado do maxilar, datado de cerca de 2,8 milhões de anos foi descoberto no Ledi-Geraru, áreas de pesquisa na depressão de Afar, na Etiópia (New Scientist, 2015). Este fóssil é considerado a evidência mais antiga do gênero Homo conhecido até o presente momento, e parece ser intermediário entre Australopithecus e H. habilis. O indivíduo viveu logo após uma grande mudança climática na região, quando as florestas e cursos de água foram rapidamente substituída por savana árida (Erin et al, 2015).

Mandíbula de Ledi-Geraru. Credit William H. Kimbel/Arizona State University. Clique para ampliar

Mandíbula de Ledi-Geraru. Credit William H. Kimbel/Arizona State University. Fonte: NYT. Clique para ampliar.

Em Dmanisi, na República da Georgia, o pesquisador David Lordkipanidze encontrou próximo a aldeia Leo Gabunia vários dentes, uma mandíbula e uma mão direita; todos datados entre 1,8 e 1,6 milhão de anos (de um indivíduo certamente atacado por um tigre-dente-de-sabre, uma vez que os fósseis destes animais foram encontrados na mesma camada estratigráfica e a ausência da mão no fóssil hominini indica predação). Inicialmente, acreditava-se se tratar de uma nova espécie, e foi classificado como Homo georgicus. Acabou se enquadrando dentro de Homo erectus, sendo o registro mais antigo desta espécie, fora da África. Este achado demonstra que a saída do Homo erectus da África ocorreu bem antes do registro de 1,5 milhão de anos atribuído ao H. ergaster (Neves et al, 2015).

O Homo erectus georgicus é o nome atribuído a subespécie. O sítio foi descoberto em 1991 e além dos fósseis, revelaram um crânio “muito completo” em 2005, além de 73 ferramentas de pedra para cortar e 34 fragmentos de ossos de fauna não identificados (Ferring et al, 2012). Os esqueletos fósseis apresentam características primitivas em seu crânio e na porção superior do corpo, mas com a coluna vertebral e membros inferiores relativamente avançados, conferindo maior mobilidade do que a morfologia dos outros exemplares mais antigos (Bower, 2006). Não é uma espécie separada, mas representa um estágio breve após a transição entre o H. habilis de H. erectus (Lordkipanidze et al, 2007). O conjunto inclui uma das maiores mandíbulas Homo do Pleistoceno (registrada como D2600), pertencente a indivíduos sub-adultos, e um espécime D3444/D3900 desdentado (Rightmire et al, 2008). Dois dos crânios com um volume cerebral de 600 cm3 e outro com um volume cerebral de cerca de 546 cm3 presente em dois crânios menores e mais primitivos do período Pleistoceno (Lordkipanidze et al, 2013). Este volume cerebral se aproxima mais dos H. habilis (Neves et al, 2015).

Homo erectus encontrado em Dmanisi, (Georgia).

Homo erectus encontrado em Dmanisi, (Georgia). Fonte: Brad Shaw Foundation. Clique para ampliar.

As variações nestes crânios foram comparadas com variações em humanos modernos e dentro de um grupo de amostras de chimpanzés. Os pesquisadores descobriram que, apesar das aparências, as variações nos crânios do Homo de Dmanisi não eram maiores do que as observadas entre as pessoas modernas e entre os chimpanzés. Estes fósseis sugerem que achados anteriores foram classificados como espécies diferentes sobre a base da grande variação morfológica entre eles, incluindo Homo rudolfensis, Homo gautengensis, H. ergaster, e potencialmente, talvez até o H. habilis deva ser re-classificado para a mesma linhagem do Homo erectus (The Guardian, 2013).

O Homo erectus também foi encontrado na Europa (Espanha e Itália). Seu registro mais antigo data 1,2 milhões de anos em Sima Del Elefante, na Serra de Atapuerca (mandíbula parcialmente preservada com alguns dentes) se assemelhando a variedade Homo georgicus. Fósseis de animais associados a eles mostram marcas de ferramentas líticas Olduvaienses, característica de H. erectus. Em Atapuerca, no sítio Gran Dolina encontrou-se também fósseis do Homo antecessor (800 mil anos), mas como estão muito fragmentados não foi possível dizer se pertencem ao Homo erectus ou de fato a uma espécie nova. Na Itália, foi encontrado no sítio de Ceprano (900 – 800 mil anos, ou 450 pela datação de um crânio por paleomagnetismo) um hominini classificado como Homo cepranensis e atualmente é visto como uma variedade de Homo eretus; o Homo eretus cepranensis (Neves et al, 2015).

Outros hominíneos da mesma espécie foram descobertos e re-classificados. O Homo soloensis tem um único exemplar conhecido, retirado do sítio arqueológico das margens do Rio Bengawan Solo, no leste da ilha de Java (Indonésia). Foi inicialmente classificado como Homo javanthropus. Devido às ferramentas encontradas no sítio e muitas de suas características anatômicas, foi classificado como uma subespécie de Homo sapiens (o Homo sapiens soloensis) e considerado o ancestral do moderno dos aborígenes australianos. Contudo, estudos mais rigorosos concluíram que, enquanto muitas subespécies de H. erectus.

O Homo lantianensis foi inicialmente, em 1964, classificado como uma nova espécie. Seus fósseis foram encontrados no Condado de Lantian, na província de Shaanxi, no noroeste da China. Estima-se ter vivido há cerca de 1,7 milhão de anos (Aigner & Laughlin, 1973).

O Homo nankinensis é também uma variedade de H. erectus, também descoberta na China. Em 1993 foram descobertos dois crânios de um macho e de uma fêmea na caverna Tangshan próximo a Nanquim, sendo datados entre 580 e 620 mil anos de idade (Barnard, 2012).

Homo yuanmouensis é uma variedade de Homo erectus. Foi identificada em 1965 através de dois dentes incisivos encontrados próximo ao vilarejo de Danawu no Condado de Yuanmou na China. Os restos fósseis foram foi datados em cerca de 1,7 milhão de anos (Pu et al, 1977).

Homo tautavelensis, é uma variedade de Homo erectus datado de 450 mil anos de idade, seus fósseis foram encontrados na caverna Arago em Tautavel (França). As escavações começaram em 1964, com a primeira descoberta notável 1969 (Wood et al, 2012).

Homo erectus encontrados na caverna Arago em Tautavel (França)

Homo erectus encontrados na caverna Arago em Tautavel (França). Datado em 450 mil anos. Fonte: Litho.net

Há ainda o Homo gautengensis proposta pelo antropólogo biológico Darren Curnoe em 2010. A espécie é composta de fósseis de hominídeos do Sul da África e que já foram atribuídos ao Homo habilis, Homo erectus/ergaster e mais antigamente, em alguns casos, a Australopithecus. Ele é defendido por Curnoe (2010) como uma das primeiras espécies no gênero Homo, entretanto, muitos ossos ainda mais velhos do que os de Homo gautengensis aguardam estudo e classificação para entender se de fato Homo gautengensis é genuinamente uma espécie nova, ou um Homo erectus (Pickering et al, 2011).

Todos esses indivíduos foram realocados dentro da espécie Homo erectus viraram variedades (ou subespécies) e foram denominados como: Homo erectus erectus, H. e. georgicus, H. e. lantianensis, H. e. nankinensis, H. e. palaeojavanicus, H. e. pekinensis, H. e. soloensis, H. e. tautavelensis e H. e. yuanmouensis.

De fato, o debate sobre a classificação dos fósseis correspondentes aos primeiros Homo erectus e do gênero Homo em si continuam. No caso do H. erectus há duas principais posições: 1) H. erectus é a mesma espécie como H. ergaster e, assim, incluindo a posteriormente o hominini ancestral direto do Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis e Homo sapiens; ou, 2) e o Homo erectus é na verdade uma espécie asiática distinta do Homo ergaster (Hazarika, 2007 & Klein, 1999).

Alguns paleoantropólogos consideram que o H. ergaster seja uma variedade, ou seja, a versão “africana” de H. erectus, desta forma, sendo chamados de “Homo erectus stricto sensu” (sentido estrito) para as espécies asiáticas e “Homo erectus sensu lato” (sentido amplo) para as espécies maiores que compreendem populações tanto asiáticos quanto africanas (Antón, 2003 & Suwa et al, 2008).

Em 2013, o debate se intensificou quando surgiu a documentação dos crânios de Dmanisi. Considerando a grande variação morfológica e amplitude geográfica entre todos os crânios de Dmanisi, os pesquisadores sugerem agora que vários primeiros ancestrais humanos foram classificados de diversas formas, por exemplo, o Homo ergaster, ou Homo rudolfensis, e talvez até mesmo Homo habilis devem ser designados como Homo erectus (Lordkipanidze et al, 2013).

Anatomicamente, a morfologia craniana mostra que o H. erectus sofreu um aumento significativo na estatura e volume cerebral quando comparado com outras espécies, passando pelos: australopitecineos com aproximadamente 400 cm3, os H. habilis com 550 cm3 e chegando a uma média Africana de 850 cm3 e de 950 cm3 global, ou seja, para todas as variações geográficas. Na Ásia chegou a 1.250 cm3, no Quênia o crânio de Ileret tinha um volume de 650 cm3 quando comparado com o crânio OH-09 com 1.067 cm3 encontrado na garganta de Olduvai (Tanzânia) datado em 1.5 milhão de anos (Neves et al, 2015).

Além das variações geográficas devemos também considerar que havia variações do volume craniano determinados pelo dimorfismo sexual. O aumento da capacidade craniana parece não ter sido tão pronunciado se considerarmos que houve também um aumento da massa corpórea. Alguns pesquisadores defendem que o quociente de encefalização (QE) aumentou ligeiramente no H. erectus ao consideramos espécimes de maior cérebro em populações tardias, e que a encefalização ocorreu devido a uma grande interação social que se desenvolveu na espécie. Essa interação encefalização/socialização estabelece uma correlação entre o tamanho do neocortex (região do cérebro responsável pelo processamento de informações complexas) e o tamanho do grupo social na qual ele pertence. Tudo indica que o H. erectus interagia em grupos maiores, com isto, o cérebro tem uma demanda energética maior e depende do consumo de proteínas de origem animal de tal modo que grande parte desta energia obtida era direcionada ao cérebro, até por que, com um sistema digestório reduzido o consumo de carne se torna obrigatoriamente mais vantajoso (Neves et al, 2015).

O Homo erectus tinha uma protuberância na porção de trás do crânio, chamada tórus nucal e uma protuberância na porção do tórus supraorbital. A parte de trás do crânio também apresenta uma formação pentagonal, além da quilha sagital, com uma mandíbula robusta, diminuição dos molares (observada especialmente nos membros africanos por volta de 1.8 milhões de anos) devido o domínio do fogo (que facilitava o cozimento do alimento) e a produção de ferramentas (Neves et al, 2015).

Turkana boy - Em New York City, USA

Turkana boy – Em New York City, USA

O esqueleto do Homo erectus batizado de “Turkana Boy” (Quênia) mostra um indivíduo com aproximadamente 1,60m, inicialmente correspondendo a uma criança de 12 anos. Com a contagem de estruturas de esmalte no dente foi possível ter uma ideia de como se dava o crescimento dos indivíduos desta espécie. As estrias do esmalte se formam diariamente nos dentes e indiciou uma idade mais recente para o Turnaka Boy, cerca de 8 anos e um desenvolvimento mais rápido do que o esperado, com um padrão muito próximo a de um chimpanzé. Isto também foi observado na analise feita no espécime de Sangiran S7-37. Um tempo reduzido de desenvolvimento tem implicações importantes na vida do animal, especialmente na maturação e aprendizado social. Em humanos este período de maturação é altamente estendido exigindo um cuidado parental intenso, possibilitando maior aprendizado cultural. Então, como o Turkana boy tinha apenas 8 anos, poderia chegar a ter 1,80m quando adulto, com um padrão ósseo comparável ao de um chimpanzé, considerável massa corpórea de 48 a 63 quilos, sendo bastante robustos, uma dieta rica que favorecia o crescimento ósseo e alta atividade física devido a necessidade constante de se proteger de outros animais. Os fêmures encontrados no Quênia mostram indivíduos com uma média de estatura de 1.70m, e os encontrados na caverna chinesa de Zhoukoudian eram mais baixos, cerca de 1,60m. (Neves et al, 2015).

Apresentavam ombros estreitos e peito em formato de barril com adaptações para uma vida em um ambiente quente de savana. Não se nota mais nesta espécie adaptações a uma vida arbórea, com falanges de mão curvadas, típicas de australopitecíneos. As falanges não obedecem mais esta regra anatômica demonstrando um estilo de vida nada arbóreo. Tudo indica que o H. erectus foi o hominini que fechou a transição de florestas para savanas com uma locomoção bípede já muito semelhante a encontrada no Homo sapiens. Pegadas fossilizadas encontradas em Eleret (Quênia) datadas de 1,5 milhões de anos confirmam esta inferência. Nesta espécie também começa a ocorrer a perda do pelo, e a multiplicação das glândulas sudoríparas que controlam e resfriam a temperatura alta do corpo em atividades diurnas nas savanas.

Falanges

Em evidência, uma falange.

O Homo erectus provavelmente foi o primeiro a viver em uma sociedade de caçadores-coletores. O aumento da capacidade craniana geralmente coincide com as ferramentas mais sofisticadas, ocasionalmente, encontradas com fósseis.

A descoberta do Turkana Boy (inicialmente classificado como H. ergaster) em 1984, constatou que apesar de suas semelhanças anatômicas com o Homo sapiens, o H. ergaster pode não ter sido capaz de produzir som comparável a fala humana moderna e provavelmente se comunicavam em alguma proto-língua devido a ausência da estrutura naso-orofaringeas totalmente desenvolvidas para a linguagem humana moderna bem articulada. Algum tipo de comunicação não-verbal poderia ser utilizada, como fazem os chimpanzés (Ruhlen, 1994). Essa inferência é desafiada pelos achados de Dmanisi (Geórgia) onde um H. ergaster configura vértebras (pelo menos 150 mil anos antes do Turkana boy), que reflete a gama de capacidades vocais (Bower, 2006). Tanto o tamanho do cérebro quanto a presença de área de Broca também suportam o uso da linguagem articulada neles (Leakey, 1992). Essa área é localizada no giro frontal inferior do cérebro, que participa do processo de decodificação fonológica e que vai organizar a resposta motora com a finalidade de executar a articulação da fala após receber o estímulo transmitido e processado pela área de Wernicke. A área de Wernicke é uma região do cérebro humano responsável pelo conhecimento, interpretação e associação das informações, mais especificamente a compreensão da linguagem.

O córtex auditivo primário é a parte do lobo temporal que processa a informação auditiva no seres humanos e outros vertebrados. Está localizado bilateralmente, mais ou menos nos lados superiores dos lobos temporais em seres humanos no plano temporal superior, dentro da fissura lateral e compreendendo partes do giro de Heschl e giro temporal superior, incluindo polare planum e plano temporal (aproximadamente áreas de Brodmann 41 , 42, e parcialmente 22). A área de Wernicke é uma das duas partes do córtex cerebral ligada a compreensão da linguagem falada e escrita (em contraste com a área de Broca [áreas 44 e 45] que está envolvido na produção de linguagem). É tradicionalmente considerada na área de Brodmann 22, que está localizado na secção posterior do giro temporal superior no hemisfério cerebral dominante. O termo "M1" para o córtex motor primário são muitas vezes utilizados alternadamente. Ele trabalha em associação com a área de Broca, além dos movimentos oculares “voluntários, rotação da cabeça e habilidades manuais.

O córtex auditivo primário é a parte do lobo temporal que processa a informação auditiva no seres humanos e outros vertebrados. Está localizado bilateralmente, mais ou menos nos lados superiores dos lobos temporais em seres humanos no plano temporal superior, dentro da fissura lateral e compreendendo partes do giro de Heschl e giro temporal superior, incluindo polare planum e plano temporal (aproximadamente áreas de Brodmann 41 , 42, e parcialmente 22). A área de Wernicke é uma das duas partes do córtex cerebral ligada a compreensão da linguagem falada e escrita (em contraste com a área de Broca [áreas 44 e 45] que está envolvido na produção de linguagem). É tradicionalmente considerada na área de Brodmann 22, que está localizado na secção posterior do giro temporal superior no hemisfério cerebral dominante. O termo “M1” para o córtex motor primário são muitas vezes utilizados alternadamente. Ele trabalha em associação com a área de Broca, além dos movimentos oculares “voluntários, rotação da cabeça e habilidades manuais.

O H. erectus foi provavelmente o primeiro hominini a viver em pequenos grupos, ou bandos familiares com sociedades “semelhantes” a dos caçadores-coletores modernos (Boehm, 1999) e certamente foi à primeira espécie hominini a caçar em grupos coordenados, usando ferramentas complexas e cuidados com companheiros doentes ou fracos. Houve um debate sobre se H. erectus (Whitfield, 2008) e, possivelmente, os Neandertais posteriores (Owen, 2006), podem ter cruzado com humanos anatomicamente modernos na Europa e na Ásia. Hoje sabemos que 2% do DNA de Homo sapiens modernos são de origem Neandertal nos Europeus, uma porcentagem é de origem extremamente arcaica, e o candidato mais provável é o H. erectus.

Notamos então que o que caracteriza o Homo erectus é o fato de abranger uma grande variedade geográfica, e apresentar uma série de características que ora aproxima-os dos australopitecíneos, ora se aproxima a nossa espécie, o Homo sapiens.

O mosaico natural dessas aquisições e maior amplitude de variação culminou em conjunto único de características da história de vida que inclui: o nascimento altricial, ou seja, após o parto recém-nascido é incapaz de mover-se por si só; um cérebro grande e energeticamente custoso, uma dependência juvenil longa com a reprodução relativamente tardia, intervalos curtos entre nascimentos, alta fertilidade e uma longa vida útil pós-reprodutiva (Kaplan et al, 2000; Leigh 2001). Assim, para produzir prole numerosa de alta qualidade teve de experimentar a baixa mortalidade, crescendo lentamente e viver longamente. Esta mudança de história de vida na linhagem humana foi certamente facilitada por mudanças comportamentais e culturais substanciais, que incluem: a cooperação no forrageamento, e a cooperação na reprodução (especialmente do ponto de vista obstetrico), que permitiu a compressão dos intervalos de reprodução e como consequência a acumulação de filhos, além do cuidado altricial em virtude nosso dilema obstétrico único (Trevathan 1987), em que o parto se torna mais complexo devido ao aumento do volume cranial.

Isto foi visto por muitos pesquisadores como uma transformação radical refletindo uma mudança radical e fundamental na ocupação de nicho, e enfatizaram uma divisão clara entre o H. erectus, por um lado e os não-Homo (e primeiros Homo) e Australopithecus do outro (Collard & Wood, 2007).

Com as reavaliações feitas sobre os fósseis do H. erectus, como as que ocorreram com o Turkana Boy nossa compreensão sobre este hominini, novas descobertas e re-análises tem complicado o quadro do mais antigo H. erectus (Blumenschine et al,  2003;. Spoor et al,  2007) exatamente devido essas características mosaicas apresentadas.

O mais importante a destacar é que uma nova visão dos Australopithecus começou a surgir, em que eles compartilham muitas características pós-cranianas com os Homo, incluindo um o corpo e pernas relativamente longos (Haile-Selassie et al, 2010; Holliday 2012. et al, Leakey 2012). Quando incluimos os maiores fósseis de Australopithecus e o menor dos Homo as estimativas sugerem um aumento na massa corporal de 33% do A. Afarensis aos primeiros Homo. Entende-se por primeiros Homo as espécies H. habilis, Homo rudolfensis e os primeiros H. erectus na África (Holliday 2012; Pontzer 2012)

A diferença é mais modesta (na ordem de 10%) se compararmos o A. afarensis somente com as espécies Homo desconsiderando o Homo erectus. O registro fóssil também sugere um aumento de massa corporal de 25% nos membros Homo não-erectus na África Oriental e início de H. erectus (África e Georgia). Estes dados documentam que o registro fóssil é extremamente marcado por uma intensa variação regional, com início de H. erectus na África sendo de apximadamente de 17 – 24% maior que a média do H. erectus de Dmanisi que tem  aproximadamente a mesma idade geológica (Antón, 2012).

As capacidades cranianas mostram um aumento de 30% dos A. afarensis (478 cm3) aos membros Homo sem considerar o H. erectus (629 cm3) (Schoenemann, 2006). Além disso, embora os intervalos se sobreponham, a capacidade média cranianos aumenta 25% a partir os Homo não-erectus até o Homo erectus Africano e da Georgia (810 cm3) ou 30% quando a comparação é apenas com os primeiros H. erectus Africano (863 cm3).

Na Indonésia os H. erectus são cerca de 25% maiores que a média dos encontrados na Georgia com a mesma idade geológica. Os valores para o tamanho do cérebro e do corpo sugerem que a H. erectus é modestamente menos dimorfico que o A. afarensis. Por exemplo, o A. afarensis e os primeiros H. erectus não mostram nenhuma diferença na variação de tamanho para a massa corporal ou a capacidade endocranial (Antón, 2012). Por outras medidas, o Homo habilis é mais dimórfico na massa corporal que o Australopithecus mas menos dismórfico no tamanho do cérebro (Plavcan, 2012).

Quando comparamos a topografia dental de todos os primeiros Homo notamos que são mais complexas do que as de Australopithecus. Embora os primeiros Homo provavelmente seguissem uma dieta bastante generalizada, este sinal sugere que eles também consumiram alimentos menos frágeis (Ungar & Scott, 2009). A morfologia dentária sugere que o consumo de uma dieta generalizada nos primeiros Homo com um ligeiro aumento dietético em comparação com Australopithecus.

Potts (2012) analisou como vários registros paleoclimáticos independentes mostram um aumento na amplitude das mudanças climáticas e um aumento precoce na plasticidade desenvolvimental dos primeiros (Wells, 2012). Se o padrão de desenvolvimento, particularmente a plasticidade, é alvo da seleção (Kuzawa & Bragg, 2012), é necessário um meio de avaliar como visualizar esse padrão no registro do esqueleto dos taxa existentes para estabelecer uma base no registro fóssil. Um meio semelhante é necessária para a identificação de plasticidade comportamental a partir do registro arqueológico. O registro arqueológico fornece evidências de vários comportamentos-chave, incluindo mudanças no nicho alimentar, variações e cognição que são frequentemente associados com ascensão do gênero Homo. As primeiro ferramentas inequívocas aparecem em 2,6 milhões de anos com o osso animal marcado e se torna onipresente em locais após este período (Potts, 2012). Entretanto, tem sido argumentado uma ocorrência de ossos marcados por corte que ocorreu antes do surgimento do do gênero Homo surgir (McPherron et al, 2010, 2011) que corresponde a ferramentas líticas talhadas associadas a fósseis de Homo habilis e de australopitecíneos. Fica uma questão não resolvida sobre quem fabricou este tipo de ferramenta, chamada de Olduvaienses iniciais; H. habilis ou A. garhi.

Embora a ferramenta Olduvaiense esteja ligada ao processamento de carcaça, outros usos relacionados com a fábrica de processamento de alimentos são importantes (Roche, Blumenschine & Shea 2009). Estanova perspectiva que vem emergindo é consistente com a evidência dental e suporta uma mudança dietética modesta, em direção a uma maior carnivoria no Homo e o aumento da amplitude da dieta em comparação com Australopithecus. Uma segunda mudança notável ocorre em aproximadamente 1,9 milhões de anos com um aumento das distâncias de transporte de pedra que sugere o movimento do rochas em intervalos de 12 km (Braun et al, 2008; Potts 2012). Além disso, a 1,7 milhões de anos, as ferramentas Acheulense aparecem no registro (Lepre et al, 2011). Estas mudanças são muitas vezes atribuída a H. erectus e são usados para sugerir maior alcance.

O que muda no fóssil dos Homo pode significar mudanças energéticas no cérebro e tamanho do corpo, que vão ter implicações importantes para as despesas diárias de energia, que deve por sua vez ser equilibradas por mudanças na entrada de energia (ou seja, a quantidade de dieta ou de qualidade), ou seja, a despesa total diária de energia e nível de atividade física.

Quando os dados de seres humanos contemporâneos e outros primatas são usados para estimar parâmetros-chave de energia para as espécies fósseis, há um aumento do consumo total diária de energia em todos os primeiros Homo sobre os Australopithecus devido o tamanho do corpo. Se assumirmos que diferentes espécies e gêneros compartilham níveis de atividade física semelhantes (isto é, semelhante aos primeiros humanos), então o gasto total diária de energia em H. habilis aumento modestamente 5% sobre a condição dos A. Afarensis, e o Homo erectus aumentou em 15% entre p A. afarensis e o H. erectus africano (000).

O gênero Homo parece ter exigido mais entrada de energia do que Australopithecus ou talvez uma mudança para um sistema de produção mais elevada (isto é, mais calorias consumidas e gastas por dia) do que Australopithecus, como é visto em humanos quando comparados com os grandes símios (Pontzer, 2012).

Ainda há algumas questões que precisam ser solucionadas. Por exemplo, o conjunto de características morfológicas e comportamentais que caracteriza nós humanos modernos não apareceram pela primeira vez com a origem do H. erectus. Algumas alterações críticas, tais como o alongamento de membros posteriores ocorrem na base da linhagem hominínea (isto é, muito antes da origem do gênero Homo) e características como um  cérebro modestamente maior, tamanho do corpo e as diferenças alimentares ocorreram com a origem do gênero Homo. Muitas mudanças, como estreitamento pélvico e encefalização são marcadas  em nossa espécie e a mudança de Australopithecus ao Homo foi marcada exatamente pelo aumento do corpo e tamanho do cérebro, além das alterações odontológica e outros indicadores de uma mudança dietética, variando comportamentos que implicam um aumento do consumo total diária de energia (Antón & Snodgrass, 2012).

O desenvolvimento do Homo erectus era mais demorado do que em relação ao Australopithecus, mas foi mais rápido do que o observado nos Homo que vieram posteriormente. Este atraso pode ter estado presente nos Homo não-erectus primitivos. A variabilidade crescente de clima ao longo do tempo sugere que a flexibilidade de desenvolvimento e comportamentais podem ter sido premiadas e que a variação aparente vista no passado precisa ser cuidadosamente comparada e analisada em comparação as variações existentes no Homo sapiens (Antón & Snodgrass, 2012).

Classificação Hominóidea

Classificação Hominoidea/Hominidae/Homininae/Hominini

Assim, talvez a melhor compreensão de nossa espécie venha da compreensão da biologia e paleoantropologia do Homo erectus e principalmente da origem do gênero Homo. O gênero ganhou seu nome taxonômico a fim de sugerir que suas espécies poderiam ser classificadas como humano. Ao longo das décadas do século 20, achados fósseis de espécies ancestrais da espécie e pré-humanóideas do final vezes Mioceno e Plioceno produziram uma mistura rica para debater classificações biológicas. Uma delas persiste até hoje, o debate de como delinear o fim das espécies de Australopithecus e início do gênero Homo, uma vez que este limite muitas vezes é subjetivo pelos fósseis que muitas vezes se apresentam como verdadeiros mosaicos como vimos acima. De fato, até mesmo delinear o gênero Homo de Pan (na qual chimpanzés e bonobos pertencem) entra em debate muitas vezes. Um corpo de cientistas argumenta que as duas espécies de chimpanzé devem ser classificados como gênero Homo, em vez de Pan. Mesmo assim, classificar os fósseis do gênero Homo coincide com evidências de: bipedalismo que é competente em Homo habilis que por sua vez, certamente herdou do Australopithecus, característica que se originou a mais de 4 milhões de anos atrás; e a cultura de ferramentas líticas, que começou por volta de 2,5 milhões de anos atrás.

A partir do final de 19 a meados do século 20, uma série de novos nomes taxonômicos, incluindo novos nomes genéricos foram propostos para os fósseis primitivos (como vimos acima). A maioria tem sido fundida com o gênero Homo, em especial, ao Homo erectus, único e singular dentre as espécies e com uma grande dispersão geográfica das primeiras migrações. Talvez dele, venha futuro vislumbres sobre nossa espécie e nosso gênero.

Saiba mais em: A ORIGEM DO GÊNERO Homo E AS POSSÍVEIS TRANSIÇÕES.

Victor Rossetti

Palavras chave: Netnature, Rossetti, Homo erectus, Pithecantropus erectus, Chimpanzé, Quoeficiente de Encefalização, Homo habilis, Homo ergaster, Turkana Boy.

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