NOVA DESCOBERTA DE FÓSSEIS DE Hipparion DO MIOCENO SUPERIOR DE BAOGEDA ULA, MONGÓLIA INTERIOR, CHINA.(Comentado)

Cavalos Hipparionine foram amplamente distribuídos na América do Norte e do Velho Mundo, e eles eram especialmente abundantes durante o Mioceno e Plioceno na Eurásia. Como resultado, os fósseis Hipparion são marcadores biológicos importantes para correlações estratigráficas bem como reconstruções climáticas e ambientais. Os fósseis do gênero Hipparion são os mais representativos nos estratos terrestres do Mioceno e Plioceno tardio da China, e seus ricos espécimes em fóssil são encontrados em muitas localidades.

Fig. 1 Reconstruction of Hipparion tchikoicum. Credit: Chen Yu Read more : http://www.geologypage.com/2015/10/new-discovery-of-late-miocene-hipparion.html#ixzz3zXOcttLg Follow us: @geologypage on Twitter | geology.page on Facebook

Reconstrução de Hipparion tchikoicum. Creditos: Chen Yu

Como a maioria das localidades que possuem Hipparion na China, os fósseis de Hipparion no centro da Mongólia foram coletados a partir dos depósitos de barro vermelho, como em Tuchengzi, em Huade County e Wulanhua em Siziwang Banner. A partir dos depósitos fluviais e lacustres da região central da Mongólia Interior, foram descobertos um grande número de localidades de micro-mamíferos, no qual os fósseis Hipparion esporádicos foram encontrados, sem relatórios específicos e descrições detalhadas.

Deng e seus colegas relataram Hipparion tchikoicum (subgênero Baryhipparion) nos depósitos do Mioceno tardio da Baogeda Ula na faixa Abag, Mongólia Interior, na China na última edição Historical Biology online, uma revista internacional de paleobiologia. Os ectoflexids profundos (medida dos vales externomedial) dos pré-molares e os porções arredondadas duplas nos dentes inferiores colocar os espécimes de Baogeda Ula nas formas primitivas de Hipparion na Eurásia. As duas espécies norte-americanas de Hipparion (H. shirleyi e H. tehonense) com ectoflexids profundos e arredondados duplo em pré-molares inferiores podem ser as formas ancestrais do subgênero Baryhipparion. A nova descoberta fez a expansão Eurasiana desse subgênero ficar mais clara: ele apareceu pela primeira vez no norte da China durante a final do Mioceno, e depois se espalhou para o norte ao Planalto Mongol e Transbaikalia; que migraram para o oeste para a Europa através do Cazaquistão e Cáucaso no Plioceno; e sobreviveu em Transbaikalia até o Pleistoceno.

O sítio Baogeda Ula está localizado a 6 km de Baogeda Ula Sumu (Sumu significa Distrito em mongol) na faixa Abag, interior da Mongolia. As camadas expostas estão presentes em uma série de diversas mudstones fluviais lacustres (tipo de cálcario), com uma espessura visível de mais do que 100m, cobertos por uma espessa camada de basaltos na parte superior. Baogeda Ula tem registro de Hipparion apenas no leste da Ásia que está associada com uma camada de basalto. No trabalho de campo de 2007, uma equipe encontrou um maxilar e alguns dentes isolados de Hipparion de Baogeda Ula. Em 2009, uma escavação encontrou mais fósseis Hipparion, incluindo mandíbulas superior e inferior de indivíduos juvenis, dentes isolados, e fragmentos de ossos a partir deste site. As principais características desses espécimes incluem grandes tamanhos, protocones curtos e arredondadas, e os ectoflexids profundos nos pré-molares inferiores, e arredondamentos duplos em certos dentes. Estes dados são consistentes com o diagnóstico de Hipparion tchikoicum (Baryhipparion).

O Hipparion tchikoicum pertence ao subgênero Baryhipparion, um grupo primitivo de cavalos hipparionine que ocorre principalmente no Plioceno do norte da Eurásia. A descoberta de mais localidades que possuem H. tchikoicum é benéfica para compreendermos o significado zoogeográfico do subgênero Baryhipparion. Além disso, o Baogeda Ula Hipparion conecta a distribuição desta espécie na Bacia de Yushe e na Mongólia.

O H. tchikoicum era cronologicamente mais recente do que H. insperatum, e a distribuição começou a partir de Baodean porque os espécimes de H. tchikoicum foram coletados a partir de diversas argilas no topo da Formação Mahui em Ouniwa. Na localidade a espécie H. insperatum, e os estratos expostos estão no topo das formações Gaozhuang e Mazegou. A idade geológica das camadas Cenozóicas mais tardias foi bem datada, e concluiu que a fronteira entre as formações Mahui e Gaozhuang esta em cerca de 5,7 milhões de anos, então a primeira aparição de H. tchikoicum deve ser em torno de 6 milhões de anos. Esta idade é uma boa referência para o Hipparion de Baogeda Ula. Combinando a datação dos basaltos e os fósseis de micro-mamíferos abaixo do horizonte da camada Hipparion, a idade da cama de Hipparion em Baogeda Ula deve ser de 6 milhões de anos.

maxilares menores e dentes decíduos de Hipparion tchikoicum de Baogeda Ula

Maxilares menores e dentes decíduos de Hipparion tchikoicum de Baogeda Ula

dentes inferiores de Hipparion tchikoicum de Baogeda Ula

Dentes inferiores de Hipparion tchikoicum de Baogeda Ula

Fonte: Geology Page

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Comentários internos

Cavalos pertencem ao grupo dos Perissodáctilos, também conhecidos como ungulados, com  número impar de dedos nas patas. Os perissodátilos têm um estômago simples, ao contrário dos artiodátilos que o têm dividido em várias câmaras e o ceco é grande, com divertículos onde se dá uma parte da digestão bacteriana da celulose. A ordem Perissodáctila inclui três famílias existentes: Equidae onde estão incluindo cavalos, burros e zebras; Rhinocerotidae, onde estão os rinocerontes; e Tapiridae, onde estão as antas. Atualmente, a ordem conta com um total de cerca de 17 espécies vivas. Apesar de sua aparência muito diferente, eles foram reconhecidos como sendo do mesmo grupo pelo zoólogo Richard Owen, que também nomeou as famílias relacionadas, anda no século 19 embora o gênero Equus tenha sido descrito pela primeira vez por Carl Linnaeus em 1758 (Rubenstein, 2001).

Os fósseis mais antigos conhecidos e atribuídos aos equideos datam a partir do Eoceno precoce, a cerca de 54 milhões de anos atrás. Anteriormente, eles foram atribuídos ao gênero Hyracotherium, mas as espécies de tipo desse gênero agora são consideradas não sendo membro desta família (embora esteja numa posição antiga da ordem Perissodáctila). Outras espécies foram separadas em diferentes gêneros. Os primeiros equídeos eram animais de pequenas dimensões (por exemplo, do tamanho de uma raposa) com três dedos nas patas traseiras, e quatro nas patas dianteiras. Eram herbívoros e a complexidade de seus cérebros sugere que eles vivam em constante alerta em relação a predadores (Palmer, 1999). As espécies posteriores reduziram o número dos dedos e os dentes se desenvolveram de modo mais adequado a moagem de gramíneas e outros alimentos vegetais.

A família tornou-se relativamente diversa durante o Mioceno (entre 24 e 5 milhões de anos), com muitas novas espécies aparecendo. Neste período, os eqüídeos se aproximaram morfologicamente aos cavalos atuais, tendo desenvolvido a forma do corpo típica dos animais modernos (MacFadden, 2005). Muitas destas espécies suportaram o peso do próprio corpo sob os dedos central, e terceiro dedo do pé, e os outros foram reduzidos, quase sem tocar no chão. O único gênero sobrevivente atualmente é o Equus, que surgiu no início do Pleistoceno e se espalhou rapidamente pelo mundo (Savage & Long, 1986).

cavalos

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Os equídeos desenvolveram cascos no lugar de garras. Os mais antigos tinham almofadas macias nas patas (MacFadden, 2005). Alguns equideos antigos, como o grupo Mesohippus do Oligoceno e Mioceno tinham somente três dedos (Rubenstein, 2001 & MacFadden, 2005). A partir do Pleistoceno os dedos dos pés dos equideos tridáctilos tornaram-se progressivamente menores até o surgimento do gênero Equus com um único dedo e um casco (Azzaroli, 1992)

O gênero Equus, surgiu a partir da linhagem Dinohippus, através de grupos intermediários como o Plesippus. Uma das espécies mais antigas é Equus simplicidens, descrita como algo parecido com uma zebra e uma morfologia craniana que lembra um burro. O material mais antigo até agora foi encontrada em Idaho (EUA). O gênero parece ter se espalhado rapidamente pelo Velho Mundo, com o E. livenzovensis documentado da Europa Ocidental e da Rússia (Azzaroli, 1992).

Filogenias moleculares indicam que o ancestral comum mais recente de todos os equinos modernos viveu há aproximadamente 5,6 milhões de anos (Rubenstein, 2001; MacFadden, 2005; Azzaroli, 1992). O sequenciamento paleogenomico de um osso metapodial de cavalo do Pleistoceno Médio do Canadá mostrou uma idade de 700 mil anos. Porém, dados mais novos apontam que o ancestral comum das atuais espécies viveu a cerca de 4,07 milhões de anos (Ludovic e tal, 2013).

Além disto, evidências do DNA mitocondrial suportam a divisão da espécie Equus em não-caballoides (que inclui zebras e burros) e caballoides (ou “verdadeiros cavalos”) que inclui o E. ferus e E. Przewalskii (Vilstrup et al, 2013 & Forstén, 1992). A linhagem dos jumentos pode ter divergido em primeiro lugar (Rubenstein, 2001), possivelmente junto ao Equus quando chegou ao Velho Mundo (Forstén, 1992).

Reconstrução de Equus simplicidens

Reconstrução de Equus simplicidens

Já as zebras formam um grupo monofilético (conjunto de espécies que compartilham um ancestral comum) e diferenciada na África, onde elas são endêmicas (Vilstrup et al, 2013).

Os dados moleculares indicam que a linhagem caballoide divergiu dos não-caballoides há 4 milhões de anos atrás (Vilstrup et al, 2013). Os resultados genéticos sugerem que todos os fósseis da América do Norte de eqüinos caballine, bem como fósseis sul-americanos tradicionalmente colocados no subgênero Equus amerhippus pertencem a E. ferus e são atribuídos a uma variedade de espécies que gerlamente são agrupadas como cavalos de palafitas do Novo Mundo (por exemplo, o E. francisci, E. tau e E. quinni). Provavelmente, todos pertencem a uma segunda espécie que era endêmica do Norte da América (Weinstock et al, 2005). As possíveis causas da extinção de cavalos nas Américas (a cerca de 12 mil atrás) têm sido um assunto de debate. As hipóteses incluem as alterações climáticas e super-exploração por seres humanos recém-chegados (Guthrie, 2013; Buck & Bard, 2007). Os cavalos só voltaram para o continente americano com a chegada dos conquistadores em 1519 (Singer, 2014).

Embora o registro fóssil de cavalos seja rico e deixa claro que as espécies são resultado de processos evolutivos, que todos esses cavalos são reunidos em grupos, que o quadro geral da evolução deste grupo seja bem conhecido, os detalhes desses processos evolutivos são surpreendentemente mal compreendidos, especialmente para o Plioceno tardio e Pleistoceno (3 milhões até 12 mil anos atrás), das Américas. Não há consenso sobre o número de espécies de equídeos ou mesmo o número de linhagens que existiam nesses continentes. Da mesma forma, a origem do endêmico gênero Hippidion sul-americano não é resolvida, assim como a posição filogenética dos cavalos das palafitas na América do Norte.

Em 2005, um grupo de pesquisadores usou sequências de DNA antigo para demonstrar que modelos atuais de filogenia com base na morfologia de Hippidion coloca este grupo filogeneticamente perto dos verdadeiros cavalos, ou seja, os caballoides tem origens muito recentes, por volta de 10 milhões de anos.

Investigando a posição filogenética e história evolutiva dos hippidimorfos da América do Sul e os cavalos de palafitas da América do Norte, o grupo analisou segmento de 349 e 716 pares de bases (pb) de DNA mitocondrial de restos fósseis de equideos a partir de diferentes localidades na América do Norte, do Sul e da Eurásia

A datação destes animais varia a partir da 53 mil anos atrás aos tempos históricos. O DNA foi extraído a partir do osso cortical utilizando técnicas de estração de DNA de regiões hipervariáveis (HVR I e II) e foram amplificadas por técnicas de PCR.Os relacionamentos e datas de divergência filogenética foram inferidas usando máxima verossimilhança e técnicas de Bayesianas

A datação destes animais varia a partir da 53 mil anos atrás aos tempos históricos. O DNA foi extraído a partir do osso cortical utilizando técnicas de estração de DNA de regiões hipervariáveis (HVR I e II) e foram amplificadas por técnicas de PCR.Os relacionamentos e datas de divergência filogenética foram inferidas usando máxima verossimilhança e técnicas de Bayesianas

A relação filogenética próxima entre Hippidion e verdadeiros cavalos está em contraste direto com os modelos atuais paleontológicos sobre a as origens de hippidiformes. Isto ocorre porque as sequências usadas foram de Hippidion e não da forma sul-americana de caballoidea E. amerhippus, que era dispersa na América do Sul a cerca de 1 a 1,5 milhão mais tarde que os Hippidion. Os estudos morfológicos concluíram que apenas uma espécie de equídeo (H. saldiasi) é representada no final do Pleistoceno em depósitos de cavernas do sul da Patagônia (Alberdi & Priet, 2000). A maioria da falanges mostram as proporções típicas de características de Hippidion, independente do tamanho típico do táxon. As primeiras falanges, por exemplo, mostram duas tuberosidades curtas para a inserção das falanges; em contraste, no gênero Equus não existe uma única tuberosidade de comprimento, em forma de V (Alberdi & Priet, 2000).

Dada a posição de Hippidion na árvore, a sua origem é posterior a divisão mais basal a 4,8 milhões de anos. Portanto, Hippidion não deve ser vista como um descendente dos Pliohippines do Mioceno; em vez disso, suas origens parecem ser muito mais recentes, provavelmente durante os últimos estágios do Plioceno (a cerca de 3 milhões de anos), que é próximo do momento em que há a primeira ocorrência de fósseis deste gênero (Alberdi & Priet, 2000).

Os resultados do estudo indicam que apenas duas linhagens (cavalos verdadeiros e os de palafita) podem ter estado presente na América do Norte durante o Pleistoceno superior, cada um compreendendo talvez apenas uma única espécie com variação temporal e regional no tamanho do corpo e morfologia. Este modelo simplifica a sistemática de cavalos do Pleistoceno  norte-americanos e poderia abrir o caminho para a análise da variação morfológica em termos de adaptação a diferentes ambientes. O estudo dessa variação em combinação com os dados paleoclimáticos e paleoambientais poderiam melhorar muito a compreensão da biogeografia, evolução e extinção de cavalos no continente americano.

Filogenia dos recentes e do Pleistoceno Equids

Filogenia dos recentes e do Pleistoceno Equideos. Clique para ampliar

O estudo ainda mostrou que que os cavalos de palafitas, comumente considerados migrantes do Velho Mundo são relacionadas com os jumentos da Ásia e eram de fato uma linhagem norte-americana endêmica. Acredita-se que houve espécies de cavalos no final do Pleistoceno da América do Norte que foram nomeadas por razões morfológicas. Ambos, cavalos verdadeiros e das palafitas são linhagens que podem cada uma delas ter compreendido uma única espécie de grande alcance.

Em nenhum lugar do mundo a evolução mais recente dos cavalos é tão problemática quanto nas Américas onde mais de 50 espécies de equídeos do Pleistoceno foram nomeados (a maioria durante os séculos 19 e 20). Os recentes estudos sugerem que este número deve ser drasticamente revisto (Winans, 1989 & Azzaroli, 1998) nenhum consenso ainda foi alcançado sobre o número de espécies válidas ou suas relações filogenéticas. Isso tem limitado a uma investigação aprofundada da biogeografia, evolução e extinção de eqüídeos do Pleistoceno americanos e suas relações filogenéticas com formas Eurásianas síncronas.

Um dos problemas, se não o maior dele refere-se aos membros do Novo Mundo (os não-cavalos, ou das palafitas) e que são encontrados em depósitos de meados e do final do Pleistoceno, no norte e oeste da América do Norte (Winans, 1989 & Guthrie, 2001). Este grupo é frequentemente encontrado em uma segunda forma equidea que é comumente considerada intimamente relacionado com os caballoides (verdadeiros cavalos) da Eurásia; um grupo que inclui o cavalo doméstico (Equus caballus) e o cavalo selvagem Przewalskii. As formas da pata dos cavalos de palafita foram taxonomicamente atribuída a um número de espécies, mas todos têm membros gráceis semelhantes aos burros asiáticos existentes (hemionideos: E. hemionus e E. kiang), levando a sugestões que estão estreitamente relacionados ou até mesmo resultado de uma dispersão de hemionideos da Eurásia através do Estreito de Bering exposto durante o último período glacial (Kurtén Anderson, 1980 & Willoughby, 1974), ou alternativamente, os não cavalos do Novo Mundo foram considerados endêmicos da América do Norte.

Ainda sim, a posição sistemática e origens do gênero Hippidion que é sul-americana Pleistocenico precisam ser reavaliadas. Esta forma apareceu na América do Sul aproximadamente 2,5 milhões de anos atrás, ou seja, logo após a formação do istmo do Panamá que permitiu a circulação de animais entre os continentes, um evento conhecido como o Great American Biotic Interchange (Webb, 1985). O Hippidion é considerado um descendente dos Pliohippines, um grupo primitivo de cavalos do Mioceno que divergiu da linhagem ancestral de equinos (uma categoria que inclui todos os membros vivos e extintos do gênero Equus, como os cavalos caballine, hemiones, burros e zebras) antes de 10 milhões d anos atrás (MacFadden, 1997.; Alberdi & Prado, 1998).

Representação esquemática do Norte e América do Sul Equid Taxonomia sobreposto a uma escala de tempo de acordo com Paleontológico (A, B) e dados moleculares (C) (A) representa [13] vista das origens hippidiform de MacFadden de um pliohippine, diversificando em dois géneros, Hippidion e Onohippidium, na América do Norte durante o Mioceno. (B) mostra Alberdi e Prado de [14,15] vista da hippidiforms como descendentes de um pliohippine durante o Mioceno; o único género, Hippidion, origina somente após a dispersão na América do Sul (eles não reconhecem o Onohippidium género como válido [15]). (C) representa os resultados dos dados moleculares apresentadas no presente estudo; ele mostra Hippidion como originários durante o Plioceno, c. 3-3,5 Ma atrás. O NWSL é possivelmente uma espécie irmã do Hippidion.

Representação esquemática de equideos da América do Norte e Sul – Taxonomia sobreposta a uma escala de tempo de acordo com a paleontologia (A, B) e dados moleculares (C). Em (A) representa as origens de hippidiforma de um Pliohippine, diversificando em dois gêneros (Hippidion e Onohippidium) na América do Norte durante o Mioceno. (B) mostra a origem de hippidiforms como descendentes de um Pliohippine durante o Mioceno; o único gênero, Hippidion, origina somente após a dispersão na América do Sul (alguns autores não reconhecem o gênero Onohippidium como válido). (C) representa os resultados dos dados moleculares apresentados no presente estudo; ele mostra Hippidion como originário durante o Plioceno, a cerca de 3-3,5 milhões de anos atrás. A espécie do Novo Mundo é possivelmente uma espécie irmã do Hippidion.

Um estudo recente (Orlando et al, 2003) produziu dados genéticos de três espécimes de cavalos do sul da Patagônia identificados como Hippidion. Inesperadamente, as sequências foram agrupadas dentro do gênero Equus e concluindo que os ossos tem de ser de E. amerhippus, um equino extinto que dispersou-se na América do Sul mais recentemente. É possível que os ossos tenham sido identificados erroneamente como Hippidion devido a convergência morfológica. Mas a divisão profunda entre as linhagens de Hippidion e Equus não foi questionada. Este ponto é intrigante porque no resto da América do Sul onde Hippidion e Equus foram simpátricos (que habitaram a mesma região geográfica), como por exemplo, na Argentina central e sul da Bolívia, cada forma mostra caracteres morfológicos bem definidas no esqueleto craniano e pós-craniano (Alberdi, 1992).

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Cavalos, Não-Cavalos, Evolução, Filogenia, Plioceno, Pleistoceno.

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Referências

Alberdi MT, Prado JL (1992) El registro de Hippidion Owen, 1869 y Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950 (Mammalia, Perissodactyla) en America del Sur. Ameghiniana 29: 265–284.
Alberdi MT, Prado JL (1998) Comments on Pleistocene horses from Tarija, Bolivia, and the validity of the genus Onohippidium (Mammalia: Equidae), by B. J. MacFadden. J Vert Paleontol 18: 669–72.
Alberdi MT, Prieto A (2000) Hippidion (Mammalia, Perissodactyla) de las cuevas de las provincias de magallanes y tierra del Fuego. An Inst Patagonia 28: 147–171.
Azzaroli, A. (1992). “Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill” (PDF). Ann. Zool. Finnici 28: 151–163.
Azzaroli A (1998) The genus Equus in North America. Palaeontographica Italica 85: 1–60.
Buck, Caitlin E.; Bard, Edouard (2007). “A calendar chronology for Pleistocene mammoth and horse extinction in North America based on Bayesian radiocarbon calibration”. Quaternary Science Reviews 26 (17–18): 2031.
Forstén, Ann (1992). “Mitochondrial‐DNA timetable and the evolution of Equus: of molecular and paleontological evidence” (PDF). Annales Zoologici Fennici 28: 301–309.
Guthrie, R. D. (2003-11-13). “Rapid body size decline in Alaskan Pleistocene horses before extinction”. Nature 426 (6963): 169–171.
Guthrie RD (2001) Paleobehavior in Alaskan Pleistocene horses: Social structure, maturation rates, uses of the landscape, and mortality patterns. In: Gerlach SC, Murray MS, editors. People and wildlife in northern North America: Essays in honor of R. Dale Guthrie. Oxford: BAR. pp. 32–49.
Kurtén B, Anderson E (1980) Pleistocene mammals of North America. New York: Columbia University Press. 442 p.
Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang et al. (2013). “Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse”. Nature 499 (7456): 74–8.
MacFadden, B. J. (1997) Pleistocene horses from Tarija, Bolivia, and the validity of the genus Onohippidium (Mammalia: Equidae). J Vert Paleontol 17: 199–218.
MacFadden, B. J. (2005). “Fossil Horses–Evidence for Evolution”. Science 307 (5716): 1728–1730.
Orlando L, Eisenmann V, Reynier F, Sondaar P, Hanni C (2003) Morphological convergence in Hippidion saldiasi and Equus(Amerhippus) Southern-American equids elucidated by ancient DNA analysis. J Mol Evol 57: Supp 1S29–S40.
Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions.
Rubenstein, D. I. (2001). “Horse, Zebras and Asses”. In MacDonald, D. W. The Encyclopedia of Mammals (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 468–473.
Savage, RJG, & Long, MR (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. pp. 200–204.
Singer, Ben. “A brief history of the horse in America: Horse phylogeny and evolution”. Canadian Geographic. Retrieved 13 August 2014.
Vilstrup, Julia T.; et al. (2013). “Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids”. PLoS ONE 8 (2): e55950.
Webb SD (1985) Late Cenozoic mammal dispersals between the Americas. In: Stehli FG, Webb SD, editors. The great American biotic interchange. New York and London: Plenum. pp. 357–386.
Weinstock, J.; et al. (2005). “Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective“. PLoS Biology 3 (8): e241.
Willoughby DP (1974) The empire of Equus. Cranbury (New Jersey): Barnes. 475 p.
Winans MC (1989) A quantitative study of North American fossil species of the genus Equus. In: Prothero DR, Schoch R, editors. The evolution of perissodactyls. Oxford: Oxford Univ. Press. pp. 262–297.

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