NOVA ESTIMATIVA AUMENTA A CAPACIDADE DE MEMÓRIA DO CÉREBRO HUMANO EM 10 VEZES . (Comentado)

Um novo estudo descobriu que a capacidade de armazenamento de informações do cérebro pode ser em torno de um quatrilhão de bytes.

Credito: ©iStock.com

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A capacidade de memória de armazenamento do cérebro humano é uma ordem de magnitude maior do que se pensava, é o que informa pesquisadores do Instituto Salk de Estudos Biológicos. Os resultados, recentemente detalhados na revista eLife, são importantes não só para o que eles dizem sobre o espaço de armazenamento, mas mais importante, porque eles desloca-nos em direção a um melhor entendimento de como, exatamente, a informação é codificada em nossos cérebros.

A questão de quanta informação nosso cérebro pode segurar é de longa data. Sabemos que o cérebro humano é composto de cerca de 100 bilhões de neurônios, e que cada um faz 1.000 ou mais conexões com outros neurônios, somando cerca de 100 trilhões no total. Sabemos também que os pontos fortes destas conexões, ou sinapses, são regulados pela experiência. Quando dois neurônios em ambos os lados de uma sinapse são ativados simultaneamente, a sinapse torna-se mais robusta; a espinha dendrítica (a antena no neurônio receptor) também se torna maior para suportar o aumento da intensidade do sinal. Acredita-se que essas mudanças na força e tamanho são correlatos moleculares da memória. Os tamanhos de antenas diferentes são muitas vezes comparados com pedaços de código de computador, em vez de apenas 1s e 0s que podem assumir um intervalo de valores. Até pouco tempo os cientistas não tinham ideia de quantos valores, exatamente. Com base em medições brutas, havia identificado apenas três: pequeno, médio e grande porte.

Mas uma observação curiosa levou a equipe da Salk refinar essas medidas. No decurso da reconstrução de um hipocampo de ratos, uma área do cérebro dos mamíferos envolvida no armazenamento de memória, eles notaram que alguns neurônios formam duas ligações uns com os outros: o axônio (ou cabo de envio) de um neurônio se conecta com duas espinhas dendríticas (ou antenas de recepção) no mesmo neurônio vizinho, sugerindo que as mensagens duplicadas foram sendo passadas do emissor ao receptor. Porque ambos os dendritos estavam recebendo informações idênticas, os investigadores suspeitam que seria semelhantes em tamanho e força. Mas eles também perceberam que, se houvesse diferenças significativas entre os dois, poderia apontar para uma nova camada de complexidade. Se as espinhas eram de forma ou tamanho diferentes, eles fundamentaram a mensagem que passou passou a ser um pouco diferente, mesmo que essa mensagem seja proveniente do mesmo axônio.
Então eles decidiram medir os pares sinapse. E com certeza, eles encontraram uma diferença de tamanho 8% entre espinhas dendríticas conectadas ào mesma axônio de um neurônio de sinalização. Essa diferença pode parecer pequena, mas quando conectado ao valor em seus algoritmos, eles calcularam um total de 26 tamanhos exclusivos de sinapse. Um maior número de tamanhos de sinapses significa maior capacidade de armazenagem de informação, que neste caso foi traduzido para um 10 vezes mais capacidade de armazenamento no hipocampo, como um todo do que o modelo de três tamanhos anteriores tinha indicado. “É uma ordem de magnitude de maior capacidade do que nós sabíamos que estava lá”, diz Tom Bartol, um cientista da equipe do Instituto Salk e principal autor do estudo.

Mas, se a nossa capacidade de memória é tão grande, por que esquecemos as coisas? Porque a capacidade não é realmente o problema, diz Paul Reber, pesquisador da memória na Northwestern University que não esteva envolvido no estudo, “Qualquer análise do número de neurônios vai levar a uma sensação de enorme capacidade do cérebro humano. Mas isso não importa, porque o nosso processo de armazenamento é mais lento do que a nossa experiência do mundo. Imagine um iPod com capacidade de armazenamento infinito. Mesmo que você pode armazenar todas as músicas já escrito, você ainda tem que comprar e carregar tudo o que a música é, e em seguida, puxar as músicas individuais quando você quiser reproduzi-las”.
Reber diz que é quase impossível quantificar a quantidade de informação no cérebro humano, em parte porque consiste em muito mais informações do que nós somos conscientes: não somente os fatos e rostos e habilidades mensuráveis, mas as funções básicas como forma de falar e se mover mais ordem e superiores, como forma de sentir e expressar emoções. “Levamos em muito mais informação do mundo do que “o que eu me lembro de ontem?”, Diz Reber. “E nós ainda não sabemos realmente como ampliar e computar a força sináptica para mapear esses processos complexos”.

O estudo Salk nos traz um pouco mais, porém. “Eles fizeram uma reconstrução incrível”, diz Reber. “E acrescenta significativamente para a nossa compreensão não só da capacidade de memória, mas mais importante de como o complexo de armazenamento de memória realmente se dá.” As descobertas podem eventualmente pavimentar o caminho para todos os tipos de avanços: mais computadores com eficiência energética que imitam dados do cérebro humano, estratégias de transmissão, por exemplo, ou uma melhor compreensão de doenças cerebrais que envolvem sinapses disfuncionais.

Mas os primeiros cientistas terão de ver se os padrões encontrados no hipocampo estão em  outras regiões do cérebro. A equipe de Bartol já está trabalhando para responder a esta pergunta. Eles esperam para mapear os produtos químicos, que passam de um neurônio para outro, que têm uma capacidade ainda maior do que as sinapses variáveis para armazenar e transmitir informações. Tanto quanto uma medição precisa da capacidade do cérebro inteiro, “ainda estamos muito longe”, diz Bartol. “O cérebro ainda mantém muitos e muitos mistérios para nós descobrirmos”.

Fonte: Scientific American

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Comentários Internos.

A conversão de experiências perceptivas em lembranças duradouras recebe o nome de memória, e representa um marco na história da vida na Terra. Sabemos que existe um conjunto de estruturas que fazem parte desse processo de armazenamento de informações do mundo que nos rodeia. O surgimento dessas estruturas favoreceu a sobrevivência das espécies pela seleção natural.

Saber onde estamos e para onde vamos, é fundamental para a sobrevivência da maioria dos organismos. Tanto a memória quanto o aprendizado, atenção, vigília, raciocínio, tomada de decisões e a própria memória espacial são aspectos cognitivos muito importantes para a nossa sobrevivência. A cognição consiste nas várias etapas do processamento de informações recebidas pelo sistema nervoso central.

A primeira modalidade de memória adquirida pelos vertebrados mais primitivos foi a olfativa, que veio permitir que esses animais pudessem assim identificar nutrientes, elementos venenosos, parceiros sexuais, presas e predadores (como veremos abaixo). A estrutura responsável pela memória é o hipocampo, que apresenta conexões muito especiais com o córtex, e é responsável por variadas funções como aprendizagem, armazenamento e consolidação de memória. É interessante notar que nos anfíbios o hipocampo é ainda muito rudimentar, correspondendo somente à porção mínima do seu cérebro, já nos répteis surge o seu aspecto mais amplo se projetando até a região cortical mais primitiva denominada de arquicórtex (Ribas, 2006).

Em mamíferos o hipocampo vem sendo estudado desde 1883, e muito se sabe sobre essa estrutura. Ela também é uma estrutura neural essencial na memória espacial (Lee & Kesner, 2004), associada ao córtex entorrinal cuja principal capacidade é modular informações espaciais (O’Keefe, 1999).

O hipocampo se localizava na região dorsal em relação as proporções cerebrais nos animais mais antigos, e ainda persiste ao longo da história da vida, alcançando os mamíferos mais antigos. Com o surgimento dos primeiros mamíferos de pequeno porte, das dimensões de ratos e gatos, carregaram junto consigo um cérebro relativamente pequeno e simples. Foi então que hipocampo foi deslocado para a região lateral-posterior-inferior (Ribas, 2006).

Muitos estudos sobre a memória são produzidos anualmente. Por exemplo, recentemente neurocientistas da Universidade de Tübingen conseguiram ativar as células de memória latentes em ratos. Eles usaram impulsos elétricos fracos dirigidos a células previamente inativos no hipocampo e induziram as células a reconhecer o local exato onde o impulso tinha sido administrado em primeiro lugar.

células granulares no dentatus giro de um rato, vistas através de um microscópio de fluorescência (azul claro). Crédito: Laboratório Burgalossi

Células granulares no giro denteado de um rato, vistas através de um microscópio de fluorescência (azul claro). Crédito: Laboratório Burgalossi

Nossa memória é constantemente e imediatamente ativa sempre que experimentamos uma coisa nova, ou seja, o tempo todo a toda hora: mas registramos apenas os episódios e não todos os momentos dele (por esta razão voce futuramente irá lembrar deste texto, de seu conteúdo, mas não se lembrará da 5 palavra citada no segundo parágrafo). Por exemplo, depois de se encontrar alguém apenas uma vez, ainda reconhecemos esta pessoa depois de horas ou dias. E mesmo quando vamos a algum lugar pela primeira vez (como um edifício, ou um local turístico) geralmente somos capazes de encontrar o nosso caminho para a saída sem nenhum problema (esta é a memória espacial, produzida pelo hipocampo/córtex entorrinal).

Nossa memória, então, não esta apenas constantemente em alerta, ele também constrói novas lembranças muito “rapidamente” e muitas vezes durante a primeira interação com o meio. A razão para a vigorosidade de formação da memória é o fato de que para cada pessoa, cada lugar existem células individuais que são especificamente designadas para uma memória. Um subtipo destes neurônios chamadas células de grânulos e estão situados no hipocampo.

Conceitos de memória como “minha sala” ou “Silvio Santos” são ativados quando pisamos na sala de estar de nossas casas ou vemos o homem do baú da felicidade na TV jogando dinheiro para cima. Assim, um pequeno número de células granulares associados tornar-se ativo na forma de descargas elétricas, e lembramos dos locais ou pessoas.

A grande maioria dos neurônios remanescentes, no entanto, permanecem dormentes. Até agora, os mecanismos pelos quais células granulares individuais são atribuídas a memórias específicas não foram compreendidos. A questão de saber se as células granulares ‘silenciosas’ pode tornar-se ativas em determinadas circunstâncias se mostrou particularmente intrigante. Foi ai que a equipe de investigação da Universidade de Tübingen trabalhou sob a hipótese de que tais células granulares podem ser des-silenciadas caso recebam impulsos elétricos e atuem como células de memória. Eles inseriram microeletrodos em uma região do hipocampo chamada giro denteado, que é responsável por memórias espaciais e localização e enviaram impulsos elétricos fracos para células granulares individuais: como quando queremos carregar a bateria descarregada de um carro fazendo uma chupeta.

No estudo, os ratos foram deixados explorando um labirinto simples, e a um local específico dentro deste labirinto, células de grânulos individuais foram estimuladas com impulsos elétricos fracos (na gama do nanoampere). O mesmo eletrodo permitiu aos pesquisadores medir a atividade subsequente das células estimuladas. O resultado: sempre que os ratos chegaram no mesmo local dentro do labirinto onde o impulso original tinha sido administrado, estimulando células granulares passaram a disparar espontaneamente. O impulso elétrico induziu as células granulares individuais a formar uma memória do local.

Além disso, descobriu-se que a duração e o padrão temporal dos impulsos administrados desempenham um papel importante. Os impulsos formaram memórias do lugar mais duráveis quando eles seguiram o ritmo-teta natural do cérebro, levando a um aumento periódico e diminuição do potencial elétrico que ocorre cerca de 4 a 12 vezes por segundo.

Outra descoberta importante é que os ratos que eram novos no labirinto reagiram muito mais intensamente a memória local induzida do que os ratos que tinham sido dispostos previamente a corridas do labirinto. Aparentemente, as células de memória podem ser ativadas mais facilmente quando o cérebro é exposto a informação nova.

Estas novas perspectivas sobre a formação da memória podem ajudar uma das mais importantes funções do cérebro humano, pode fornecer novas estratégias para o tratamento de doenças do cérebro que afetam a formação da memória (por exemplo, doença de Alzheimer, Parkinson, demência), eles representam um primeiro passo indispensável no caminho (Burgalossi etal, 2016).

Outro estudo importante, que publicado na revista Cell, envolveu memória e foi produzido no laboratório do neurocientista Cori Bargmann usando vermes Caenorhabditis elegans, que se alimentam de bactérias do solo, e as suas próprias vidas dependem de sua capacidade de distinguir microrganismos que são tóxicos dos que são realmente nutritivos. Em seu estudo, os vermes ainda em estágio larval aprendem que cepas de bactérias nocivas emitem algum odor, e portanto, eles criam aversão aos odores que duram até a idade adulta.

Muitos animais são capazes de criar memórias ao longo da vida durante um período crítico logo após o nascimento. O fenômeno, conhecido como imprinting (Impressão), permite gansos recém-nascidos estabelecer um vínculo com suas mães (como no desenho animado de “Tom & Jerry” quando o patinho amarelo recém-nascido vê o gato Tom como sua mãe), e torna possível o salmão voltar seu fluxo nativo no rio após a desova.

Os processos de aprendizagem dos seres humanos podem ser mais complexos e sutis. Os cientistas sabem há muito tempo que a capacidade do nosso cérebro tem para armazenar a memória e mantê-la vivida a longo prazo depende de quando e como a memória foi adquirida. No caso dos vermes, o que mais chamou a atenção foi que seu sistema nervoso pequeno e simples é capaz não só de lembrar-se de coisas, mas de formar memórias de longo prazo. Isto significa que os processos de aprendizagem que ocorrem durante as diferentes fases da vida são biologicamente diferentes.

No estudo, dois vermes jovens e adultos aprendem a evitar alimentos aversivos a partir do odor, na qual detalhes dos circuitos neurais foram analisados enquanto produziram as memórias da experiência. O trabalho então esclareceu quais neurônios, genes e vias moleculares distinguem os dois tipos de memória, proporcionando novas perspectivas para a neurobiologia da aprendizagem.

Um segmento de um verme C. elegans com um neurônio RIM mostrado em verde. Os cientistas mostraram que este neurônio produz um sinal de aprendizagem que faz com que o worm recém-nascidos capaz de lembrar uma experiência olfativa para o resto de sua vida. Crédito: Lulu e Anthony Wang Laboratório de circuitos neurais e Comportamento da Universidade Rockefeller / celular

Um segmento de um verme C. elegans com um neurônio RIM mostrado em verde. Os cientistas mostraram que este neurônio produz um sinal de aprendizagem que faz com que o verme recém-nascido seja capaz de lembrar uma experiência olfativa para o resto de sua vida. Crédito: Lulu e Anthony Wang Laboratório de circuitos neurais e Comportamento da Universidade Rockefeller/celular.

Quando o adulto de C. elegans encontrava bactérias patogênicas evitava-as se movendo na direção oposta, e eles evitam bactérias semelhantes por cerca de vinte e quatro horas. Mas sua memória logo desaparece.

Vermes jovens, por outro lado, formam impressões mais duradouras. Os pesquisadores permitiram que os vermes recém-nascidos vivessem em um ambiente forrado de patógenos, e deixou-os lá durante as primeiras doze horas de vida, ou seja, em seu primeiro estágio larval.

As infecções intestinais nos vermes não matava-os, e então, quando os vermes encontravam os patógenos novamente no estágio adultos – três dias depois – eles permaneciam fugindo da ameaça. Os vermes que não nasceram sob o substrato de bactérias patogênicas seguiam a vida em contato com se as bactérias não fossem inofensivas.

Descobriu-se que ao silenciar neurônios específicos nos vermes, e repetindo os ensaios de aprendizagem, ele foi capaz de determinar a contribuição de cada célula nervosa para o processo de memória. Os resultados das experiências mostram que os circuitos neurais que medeiam os dois tipos de aprendizagem são semelhantes, mas não idênticos. Muitos neurônios são necessários para a aprendizagem e serem impressos em adultos, mas células chamadas AIB e RIM são excepcionalmente importantes para a formação da memória impressa durante a fase larval.

Um quadro semelhante surgiu quando os pesquisadores compararam os genes e vias de sinalização que são ativadas quando vermes tiveram memória impressa contra memórias-de-curto-prazo. Os dois processos dependem de componentes moleculares semelhantes, mas alguns genes foram identificando sendo especificamente necessários a apenas um tipo de aprendizagem. Os resultados sugerem que a impressão inicial não é totalmente diferente da outra aprendizagem, de fato, é o mesmo sistema reforçado com algumas características especiais.
Vários processos neurológicos estão em jogo quando aprendemos coisas novas. Por exemplo, quando um pintassilgo aprende uma música de uma ave adulta, uma memória do desempenho do tutor deve primeiro formar e ser armazenada em seu cérebro. Então, quando é hora do pássaro estrear com sua própria canção, a memória deve ser recuperada para a prática e, em seguida, executada em um comportamento vocal.

Os cérebros da maioria dos animais são muito complexos e é difícil para os cientistas estudar todos os elementos de aprendizagem em detalhes. Usando C. elegans, cujo cérebro é modesto, e apresenta apenas 302 neurônios, os pesquisadores foram capazes de lançar luz sobre os circuitos neurais que levam a formação e recuperação da memória, além dos dois processos que acabaram por ser neurologicamente distintos.

O que descobriu-se, é que os vermes formam uma memória precoce sobre o odor dos alimentos usando um conjunto limitado de neurônios para implantar essa memória e posteriormente, mais tarde em suas vidas, quando se deparam com o mesmo estimulo sensorial, usavam um conjunto diferente de neurônios para evocar a memória. Como as memórias são armazenadas no cérebro em neurônios e em seus respectivos níveis moleculares permanece ainda indefinido (Bargmann etal, 2016).

Um último detalhe é que o autor do texto acima, da Scientific American cita algo importante: o nosso processo de armazenamento é mais lento do que a nossa experiência do mundo.

O processo de armazenamento em memória é lento porque exige processamento e consolidação da memória e diversos mecanismos fisiológicos paralelos estão envolvidos nessa consolidação: o sono é um deles. De fato, se observarmos comparativamente cérebros e computadores isto fica bem evidente.

Circuitos feitos de neurônios não podem fazer as mesmas coisas que circuitos de silício, porque estes últimos são mais rápidos em transmitir informação. Em contrapartida, circuitos neurais podem comparar padrões muito mais complexos do que os circuitos de computadores. Por esta razão, computadores atuais tendem a ter vários núcleos de processamento (dual-core, quad-core e octa-core etc e tal), enquanto no cérebro humano, os núcleos são diferentes áreas de associação com suas diferentes circuitarias, fibras e projeções. O hipocampo é um núcleo de processamento de informação (de cognição) que consolida memória em regiões do córtex.

Computadores são seriais e processam informações uma por vez, já os cérebro são paralelos, estabelecendo milhões de vias de processamento de informação. Isto se dá porque computadores tem um número limitado de conexões enquanto o cérebro possui trilhões de sinapses. Em contrapartida, as peças cognitivas podem apresentar limitações e falhas e ruídos (como as falhas de memória por afrouxamento de sinapses não usadas e que podem ser extintas, ou por ilusões de óticas e pareidolias) enquanto peças de computadores são fixas e confiáveis. Isto ocorre porque ao longo da evolução dos seres multicelulares, células foram se especializando a certas funções: algumas se tornaram responsáveis pelo pulmão/respiração, circulação/coração, outras pela contração muscular, ou na coordenação o corpo dando origem ao sistema nervoso; como os 302 neurônios de C. Elegans. Mesmo dentro deste minúsculo gânglio nervoso deste verme, certas áreas se especializaram a certas funções, como as células da memória estudadas.

A grande diferença aqui, então, é que computadores são máquinas que computam dados de forma genérica, ou seja, todas as informações são processadas na partir de uma mesma estrutura física de conexão. Sistemas nervosos sofreram especializações ao longo da evolução dos multicelulares, criando áreas cognitivamente designadas a processar certos tipos de informações. Robôs, autômatos e a inteligência artificial parte de circuitos genéricos e fazem desdobramentos limitados sobre eles, por esta razão são limitados em inteligência, livre-arbítrio e avaliariam erroneamente situações morais e éticas.

Especializações, como as mais de 300 circuitarias das 20 áreas do córtex visual (como a mácula) tornam o processo de computação menos genérico e mais preciso, demandando mais tempo e gasto energético. Porém, mais refinado, garantindo uma série de peculiaridades encontradas nos seres vivos. No caso do Homo sapiens, um grau de consciência e avaliação de situações complexas (sem qualquer tipo de chauvinismo). Por esta razão diz-se que a consciência e tantos comportamentos são fruto de processos evolutivos.

Áreas de associação

Áreas de associação. Clique para ampliar.

O grande truque da evolução biológica foi permitir que áreas especializadas surgissem dentro do sistema nervoso central. Como consequência, certos processamentos garantiram a sobrevivência da espécie. Desta forma, cada área especializada em processamento de diferentes informações foi mantida como órgãos mentais, remodelando o sistema nervoso e comportamentos. Isto é válido tanto para nossas áreas de associação em nosso córtex, que são especializadas em tarefas motoras (córtex motor), sensoriais, somáticas (córtex sensorial), espaciais, compreensão da linguagem (Área de Wernick), linguagem visual (córtex occipital), nomes de objetos, processamento de pensamentos prolongados da mente (área pré-frontal), área de especialização da fala (área de Broca, associada a de Wernick) comportamentos, emoções e motivações (sistema límbico), quanto para outros grupos animais que mostram especializações no sistema nervoso que fomentaram o sucesso evolutivo de grupos que descenderam deles, como no caso do dinossauros/aves.

As aves podem ser distinguidas de outros répteis vivos por seus cérebros, que são ampliados quando comparado ao tamanho do corpo. Este “hiperinflação”, mais evidente na parte frontal do cérebro, é importante para proporcionar a visão superior e coordenação necessária para voar. Pesquisadores da Universidade do Texas, Universidade de Ohio e da Stony usaram tomógrafo para olhar dentro dos fósseis e estruturas cerebrais de mais de duas dezenas de espécimes de aves modernas, o Archaeopteryx e os dinossauros não-aviários intimamente relacionados aos tiranossauros. A equipe de pesquisa criou um modelo tridimensional extraindo o tamanho de grandes regiões anatômicas de cada cérebro, incluindo os bulbos olfatórios, encéfalo, lobos ópticos, cerebelo e tronco encefálico. Em termos de medições volumétricas, o Archaeopteryx não está unicamente em uma posição de transição entre dinossauros não-aviários e aves modernas. Vários outros dinossauros não-aviários amostrados (como os e troodontídeos) tinham cérebros maiores em relação ao tamanho do corpo do que o Archaeopteryx. O resultado foi que a equipe identificou um recuo no cérebro dos Archaeopteryx que é homólogo ao visto em aves vivas. Esse recuo não é encontrado em dinossauros não-aviários que tinham cérebros maiores do que o do Archaeopteryx (Norell et al, 2013).

Isto tudo indica que áreas do sistema nervoso são orgãos mentais mantidos a uma função, ou recrutados a uma nova quando grupos biológicos evoluem. Nós humanos, como primatas que somos temos uma intensa especialização em áreas visuais, além de características neurológicas idiossincráticas a nossa espécie, tal como o sistema olfatório é mais especializado em cães, o auditivo e eco-localizadores em morcegos e cetáceos, ou tátil/eletrorreceptivos em ornitorrincos e tubarões.

Todas estas especializações indicam uma outra característica importante quando comparamos um sistema nervoso com um computador: que computadores são montados segundo um projeto sabidamente inteligente (por nós, humanos), e os cérebros se montam sozinhos a partir de regras básicas da genética estabelecidas por mecanismos evolutivos não-aleatórios sob mutações aleatórias. Assim, a mente é o que o cérebro faz, e pensar é um tipo de computação feita por módulos desenhados e selecionados diante de pressões seletivas e problemas especializados que demandaram soluções também especializadas. Sendo assim, cada órgão mental (especificado pelo código genético) é um perito em uma área de interação com o mundo que nos rodeia (com seus estímulos, símbolos e na decodificação deles). O que a neurociência e a psicologia evolucionária vem fazendo é desvendar para quais finalidades um órgão como o cérebro e suas especializações foram projetados naturalmente.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Memória, Hipocampo, Sinapses, Imprinting, ratos, Caenorhabditis elegans.

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Referências

Bargmann, C. Xin Jin, Navin Pokala. Distinct Circuits for the Formation and Retrieval of an Imprinted Olfactory Memory. Cell, February 2016
Burgalossi, A. Diamantaki, M.Markus Frey, Patricia Preston-Ferrer. Priming Spatial Activity by Single-Cell Stimulation in the Dentate Gyrus of Freely Moving Rats. Current Biology, 2016
Lee, I. and Kesner, R. P. Encoding Versus Retrieval of Spatial Memory: Double Dissociation Between the Dentate Gyrus and the Perforant Path Inputs into CA3 in the Dorsal Hippocampus. HIPPOCAMPUS, v.14, p.66–76, 2004.
Norell, M, A. Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Timothy B. Evolutionary origins of the avian brain. Nature, 2013;
O’Keefe, J. Do Hippocampal Pyramidal Cells Signal Non-Spatial as Well as Spatial Information? HIPPOCAMPUS, v.9, p.352–364, 1999.
Pinker, S. Como a mente Funciona. Companhia das letras, 1998.
Ribas, G. C. Considerações sobre a evolução filogenética do sistema nervoso, o comportamento e a emergência da consciência.  Revista Brasileira de Psiquiatria. v.28, n.4, p.326-382, 2006.

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