PIGMENTAÇÃO DA PELE HUMANA COMO ADAPTAÇÃO À RADIAÇÃO UV.

As causas da variação na pigmentação da pele humana foram muito discutidas muito antes do tempo de Darwin. Observadores que começaram com Hipócrates no século V associaram traços humanos e temperamento ao ambiente.

Variedades da pele humana. A pele nua foi a principal interface entre o corpo humano e a radiação solar durante a maior parte da história do gênero Homo.

Variedades da pele humana. A pele nua foi a principal interface entre o corpo humano e a radiação solar durante a maior parte da história do gênero Homo.

Eis aqui um artigo interessante produzido por Nina G. Jablonski e George Chaplin para o livro “In the Light of Evolution IV: The Human Conditionpublicado pela National Academy of Sciences no ano de 2010 que elucida alguns pontos interessantes sobre a evolução da pele humana.

A pigmentação da pele humana é o produto de dois clines (ou ecotone em que uma série de biocomunidades exibem um gradiente contínuo de variedades) produzidos pela seleção natural para ajustar os níveis de pigmentação constitutiva aos níveis de radiação Ultra-Violeta (RUV). Um cline foi gerado por alta RUV próximo ao equador e levou à evolução da pele negra, fotoprotetiva, com pigmentação rica em eumelanina. O outro, foi produzido pela exigência de fótons de UVb para sustentar a fotossíntese cutânea da vitamina D3 em ambientes de baixa UVb e resultou na evolução da pele despigmentada. Como hominíneos se dispersaram para fora dos trópicos, eles experimentaram diferentes intensidades e misturas sazonais de UVa e UVb. A extrema exposição a UVa ao longo do ano e dois picos equinocial de UVb prevaleceram dentro dos trópicos. Nestas condições, a pressão seletiva primária foi favorável a proteger o folato, mantendo a pigmentação escura. A fotólise do folato e da sua principal forma de soro de 5-metilhidrofolato é causada por RUV e por espécies de oxigênio reativo geradas por UVa. A competição pelo folato entre as necessidades de divisão celular, reparo do DNA e melanogênese é grave em condições estressantes e de alta UVR e é exacerbada pela insuficiência dietética. Fora das latitudes tropicais, os níveis de UVb são geralmente baixos e o pico ocorre apenas uma vez durante o ano. As populações que exibem a pele máxima despigmentada são aquelas que habitam ambientes com os níveis mais baixos de UVb anuais e de verão. O desenvolvimento da pigmentação facultativa (bronzeamento) foi importante para as populações que se estabeleceram entre aproximadamente 23º e 46º, onde os níveis de UVb variaram fortemente de acordo com a estação. A pele despigmentada e bronzeada desenvolveu-se numerosas vezes na evolução dos hominíneos através das vias genéticas independentes sob uma seleção positiva.

A variação na cor da pele é o mais perceptível dos polimorfismos humanos. Como mamíferos visualmente dominantes, nós notamos prontamente diferenças na cor de pele em si. Como primatas que utilizam exclusivamente a linguagem para criar categorias, prontamente damos nomes a essas diferenças. Desde meados do século XVIII, a cor da pele tem sido o traço físico mais importante usado para definir grupos humanos, incluindo várias variedades, raças, subespécies e espécies. Charles Darwin observou variação na cor da pele humana durante a viagem do HMS Beagle (1831-1836), mas rejeitou a noção de que diferenças físicas, como a cor da pele, constituíam a base para distinguir espécies hominóideas distintas (Darwin, 1871a). A rejeição de Darwin à existência de uma espécie humana distinta baseava-se na sua observação de que os grupos humanos “se graduam uns nos outros e que dificilmente é possível descobrir um distintivo claro entre eles” (1871a, p.222). Sua aversão à separação de seres humanos em espécies discretas também foi motivada por sua veemente aversão à escravidão, que em sua vida foi defendida e promovida com base na superioridade e inferioridade de espécies humanas supostamente distintas (Desmond e Moore, 2009). Também é bem sabido que, no início de sua carreira, Darwin coletou abundantes notas sobre origens e descendências humanas (van Wyhe, 2007), mas “sem qualquer intenção de publicar sobre o assunto, mas com a determinação de não publicar, como eu pensava que só assim eu acrescentaria aos preconceitos contra meus pontos de vista “(Darwin, 1871a, p.1). Assim, Darwin desviou a crítica potencial da seleção natural na primeira década após a publicação do “Origem das espécies” , evitando quase que inteiramente a discussão dos seres humanos em um contexto evolutivo.

As causas da variação na pigmentação da pele humana foram muito discutidas muito antes do tempo de Darwin. Observadores que começaram com Hipócrates no século V associaram traços humanos e temperamento ao ambiente e reconheceram que a cor da pele fazia parte desse pacote (Isaac, 2004). A associação da pigmentação escura da pele com intensa luz solar e calor foi desenvolvida por Aristóteles e seus seguidores como parte de uma abrangente “teoria climática”, que relacionou características, disposições e culturas humanas ao meio ambiente. Em meados do século XVIII, naturalistas como John Mitchell e, mais tarde, Samuel Stanhope Smith reconheceram um pronunciado gradiente latitudinal de pigmentação da pele entre os povos do mundo – da obscuridade perto do equador à luz para os pólos – e relacionaram-na principalmente às diferenças no calor do sol experimentado por pessoas em latitudes diferentes (Mitchell e Collinson, 1744, Smith e Jordan, 1965). “Esta uniformidade geral no efeito”, escreveu Smith, “indica uma influência no clima, que, sob as mesmas circunstâncias, sempre operará da mesma maneira” (Smith e Jordan, 1965, p.34). É assim surpreendente que Darwin, que estava tão empenhado em identificar adaptações de organismos a “diferentes condições de vida”, rejeitou uma associação causal da pigmentação da pele com o clima em favor da noção de que as variações na cor da pele tinham evoluído principalmente através da agência de seleção sexual (Darwin, 1871a). Escrevendo em 1871 em “A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo” (Darwin, 1871a): “Se, no entanto, olharmos para as raças do homem, distribuídas pelo mundo, devemos inferir que suas diferenças características não podem ser explicadas pela ação direta de diferentes condições de vida, mesmo após exposição a eles por um período de tempo enorme “(p.266). “Pode-se mostrar ainda que as diferenças entre as raças do homem, como na cor, cabelos, forma de características, etc., são da natureza que poderia ter sido esperada e teria agido por seleção sexual” (p. 250).

A preferência de Darwin pela seleção sexual em questões de variação humana cegou-o à importância da seleção natural na produção dos atributos da pele humana. A pele humana é funcionalmente nua e, como tal, têm servido por centenas de milhares de anos como a única interface entre nossos corpos e o meio ambiente. Faltando a cobertura de pêlos do corpo denso que protege outros mamíferos e expostos à miríade de desafios físicos, químicos e biológicos do ambiente, a pele humana evoluiu sob intensas pressões da seleção natural. A condição sem pêlo em si não evoluiu devido a uma parcialidade para a pele lisa, como afirmado por Darwin, mas principalmente devido à necessidade de perder calor corporal da superfície da pele durante o esforço e em condições ambientais quentes (Zihlman e Cohn, 1988; Chaplin, 2000). O resfriamento por evaporação do suor écrino (isto é, da glândula sudorípara) é impedido pelos pêlos grossos do corpo (Folk e Semken, 1991); A pressão seletiva primária promovendo a evolução da perda de cabelo em seres humanos foi a termorregulação. A perda de pêlos corporais em seres humanos foi acompanhada por funções de barreira melhoradas do estrato córneo (Montagna, 1981, Elias, 2005), incluindo a evolução de outras queratinas epidérmicas (Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005; Moll et al, 2008), que reduziu a permeabilidade da pele e melhorou suas habilidades para resistir à abrasão e ao ataque microbiano. A rápida divergência dos genes responsáveis pela diferenciação epidérmica foi um dos resultados mais significativos da comparação inicial de genomas humanos e de chimpanzés (Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005). Alterações na pigmentação da pele também acompanharam a perda de pêlos corporais, e várias linhas de evidência indicam que a pigmentação escura permanente, baseada em eumelanina que evoluiu logo após o surgimento do gênero Homo na África (Jablonski e Chaplin, 2000 & Rogers et al, 2004). A seleção sexual não foi o principal, ou mesmo o maior determinante da pigmentação da pele, embora a preferência por machos de cor por fêmeas em algumas culturas provavelmente aumentou o dimorfismo sexual na pigmentação da pele em algumas populações (Jablonski e Chaplin, 2000). Em vez disso, foi a seleção natural que produziu o gradiente conspícuo de grupos de tons de pele observados em nossa espécie.

A observação de Samuel Stanhope Smith de uma correlação entre latitude, processos solares e pigmentação da pele humana foi refinada na última parte do século XX quando foi demonstrado que a reflectância da pele humana (como uma medida da pigmentação da pele) foi mais altamente correlacionada com a latitude como um substituto para RUV do que com temperatura, umidade, ou altitude (Walter, 1971, Roberts e Kahlon, 1976). A introdução da tecnologia de sistemas de informação geográfica (GIS) e a disponibilidade de dados ambientais de sensoriamento remoto permitiram um teste mais preciso da relação entre os parâmetros físicos do ambiente e a pigmentação da pele e demonstraram a alta correlação entre pigmentação da pele e UVR (Jablonski e Chaplin, 2000, Chaplin, 2004). Entre os achados mais notáveis desses estudos foi a demonstração de que a refletância da pele estava mais altamente correlacionada com os níveis de RUV do outono do que com a média anual, verão ou níveis máximos (Chaplin, 2004). O estabelecimento da RUV como causa, não apenas como correlato, das variações na pigmentação da pele humana envolveu a elucidação dos prováveis mecanismos seletivos envolvidos.

Durante a maior parte do século XX, os argumentos sobre o valor seletivo da pigmentação escura se concentraram nos efeitos protetores da melanina contra as queimaduras solares, câncer de pele e sobreprodução de vitamina D (Blum, 1961). Esses fatores não podem mais ser considerados pressões seletivas significativas. As queimaduras solares e o câncer de pele têm efeitos insignificantes sobre o sucesso reprodutivo (Blum, 1961; Jablonski e Chaplin, 2000). Os cânceres de pele não melanoma são comuns em indivíduos idosos de populações modernas, ligeiramente pigmentadas, que habitam em climas ensolarados, mas raramente são fatais ou incapacitantes (Ricotti et al., 2009). Melanoma aflige indivíduos mais jovens e muitas vezes é fatal, mas é muito mais raro do que cânceres de pele não-melanômicos. As estatísticas modernas sobre a prevalência de câncer de pele devem ser vistas com cautela, no entanto, ao considerar a importância evolutiva dos cânceres de pele. A prevalência de câncer de pele é maior em pessoas ligeiramente pigmentadas que apresentam exposições episódicas crônicas ou intensas a RUV forte em locais distantes de suas terras ancestrais (MacKie et al, 2009). Os cânceres de pele são principalmente uma conseqüência das migrações humanas modernas e descasamentos resultantes entre pigmentação da pele e geografia ou estilo de vida. Os efeitos dos cânceres de pele sobre o sucesso reprodutivo nos seres humanos hoje são modestos e provavelmente foram estatisticamente inconsistentes nos séculos antes de viagens e migrações rápidas e de longa distância. Esta inferência é ainda suportada por evidências genéticas que indicam nenhuma associação significativa de 15 polimorfismos de nucleotídeo único (SNP) e risco de câncer de pele (Nan et al, 2009). A superprodução de vitamina D foi refutada como a principal causa da evolução da pigmentação escura pela descoberta de que a hipervitose D devido à exposição ao sol é fisiologicamente impossível devido à regulação fotoquímica (Holick et al, 1981). Com os agentes tradicionais da evolução da pigmentação da pele tornada insustentável, realizamos um reexame de possíveis agentes seletivos.

A possibilidade de que a fotólise do folato pela luz solar fosse um fator determinante na evolução da pigmentação escura foi primeiramente explorada (Branda e Eaton, 1978) antes da importância total do folato na biossíntese do DNA, reparo, metilação do DNA, metabolismo de aminoácidos e produção de melanina foi reconhecida. Em 2000, avançamos a teoria de que a pigmentação da pele escura em seres humanos evoluiu principalmente para prevenir a redução da fertilidade devido à fotólise do folato presente nos vasos sanguíneos cutâneos (Jablonski e Chaplin, 2000). Evidências foram apresentadas de que a depleção de folato por RUV precipitaria deficiências de folato que, por sua vez, levariam a defeitos de nascimento potencialmente fatais, como defeitos no tubo neural (DTN). Desde então, as investigações da fotossensibilidade do folato sob diferentes condições in vitro in vivo demonstraram que a relação entre a pigmentação da pele e o metabolismo do folato é complicada e envolve a fotodegradação direta do folato (na sua forma principal de 5-metiltetrahidrofolato ou 5-MTHF ) Bem como a sua fotodegradação na presença de flavinas e porfirinas por espécies reativas de oxigênio (ROS) (Off et al, 2005, Steindal et al, 2006). É necessário um trabalho epidemiológico considerável para investigar a relação entre a pigmentação da pele, o metabolismo do folato e a prevalência de DTNs, mas um efeito protetor da pigmentação escura contra a depleção do folato (Lawrence, 1983; Lamparelli et al, 1988) e DTN (Leck, 1984). O folato é importante especialmente em células que se dividem rapidamente, como as do embrião e túbulos seminíferos. Assim, as deficiências de folato causadas pela RUV podem potencialmente afetar a fertilidade feminina e masculina. Níveis baixos de folato causam alterações do metabolismo de 1-carbono mediado por folato que levam a doenças graves e defeitos de nascimento. As deficiências de folato causam a replicação defeituosa do DNA devido a quebras de fitas do material genético causadas pela má incorporação da uracila em excesso no DNA (Han et al, 2007; Stover, 2009). A manutenção de níveis adequados de folato está associada a uma redução de 72% nas DTN, que é a classe mais comum de defeitos de nascimento humanos (Grupo MVSR e MRC Vitamin Study Research Group, 1991). Isto é devido à ação direta do folato sobre a normalização do desenvolvimento do tubo neural, devido ao seu papel na divisão de células que se dividem rapidamente (Fleming e Copp, 1998; Blom et al, 2006). A deficiência de folato também prejudica o reparo da excisão de nucleotídeos, que é o principal mecanismo para remoção de fotoprodutos de DNA induzidos por UVR (Han et al, 2007).

A competição para o folato pode ser severa, especialmente quando o corpo for forçado pela exposição a RUV e pelo folato dietético insuficiente. Pesquisas recentes demonstraram que o folato regula a produção de melanina porque é necessário para a síntese de GTP, que é um substrato para a produção da tetrahidrobiopterina (BH4) e 6BH4 em melanócitos e queratinócitos (Shi et al, 2004; Schallreuter et al, 2008). O 6BH4 por sua vez regula a atividade da enzima tirosinase no melanosoma (Schallreuter, 2007). Devido à grande importância do folato e seus derivados na divisão celular, a reparação do DNA e produção de melanina, e devido à sensibilidade desses compostos à degradação por RUV e espécies reativas de oxigênio, a seleção natural protegeu os níveis de folato que foram mais intensos. Manter a integridade do metabolismo do folato tem uma alta validade evolutiva porque afeta diretamente o sucesso reprodutivo e a sobrevivência precoce na vida. Os mecanismos que operam para priorizar a utilização de folato em condições de estresse ambiental e celular causados por níveis elevados de RUV ainda não são conhecidos.

A quase ausência em populações africanas de variações funcionalmente significativas na região codificadora do receptor melanocortina 1 (MC1R) , um dos principais genes que regula a produção de eumelanina humana, indica a ação da seleção purificadora mantendo a pigmentação escura sob intensa pressão seletiva (Harding et al, 2000, John et al, 2003, Makova e Norton, 2005). A evidência de restrição funcional sobre MC1R em populações africanas é incomum à luz dos altos níveis de polimorfismo observados em outros loci em populações africanas (Makova e Norton, 2005). Evidência está indicando que a pele pigmentada escura, ou o potencial para o desenvolvimento facultativo da pigmentação escura através do bronzeamento, evoluiu secundariamente sob a seleção positiva nas populações que movem-se de baixo a UVR elevado ambientes. Mudanças pigmentares como essas parecem ter ocorrido após a dispersão de “Ancestral North Indians”, ligeiramente e moderadamente pigmentados, em áreas de alta RUV do subcontinente indiano (Reich et al, 2009) e em asiáticos orientais ligeiramente e moderadamente pigmentados com alta RUV da América Central e montanhosa (Bonilla et al, 2005). Estudos mais aprofundados das assinaturas genômicas de seleção em genes de pigmentação na população humana são muito necessários.

A evolução da pigmentação sob a luz em altas latitudes tem sido relacionada com a importância da produção de vitamina D na pele sob condições de luz solar reduzida (Murray, 1934, Loomis, 1967). Vitamina D3 é produzida na pele quando a RUV penetra e é absorvida por 7-dehydrocolesterol (7-DHC) na epiderme e derme para formar pré-vitamina D3 . Esta reação ocorre apenas na presença de comprimentos de onda de 290-310nm na gama de UVb, com a conversão de pico ocorrendo a 295-297nm. A fotossíntese da vitamina D3 na pele depende do ângulo zenital solar, que muda com a estação, latitude e altura do dia, e é ainda controlada pela quantidade de pigmento e da espessura da pele (Mawer e Davies, 2001; bordos, 2006). A importância da vitamina D3 como força seletiva na evolução da pigmentação da pele está relacionada com os múltiplos efeitos da vitamina sobre a aptidão, conforme revisto em artigos anteriores (Jablonski e Chaplin, 2000). O sistema endócrino da vitamina D está envolvido na regulação de muitos processos biológicos independentes, incluindo o metabolismo ósseo, resposta imune inata, a diferenciação e proliferação celular (Norman, 2008; Köstner et al, 2009). Os papéis da vitamina D3 na regulação da absorção intestinal de cálcio e na formação e remodelação óssea são conhecidas há décadas, mas só recentemente tem a importância da vitamina D3 reconhecida no estabelecimento e manutenção da imunidade inata e no normal funcionamento do pâncreas, cérebro e do coração (Holick, 2004, Norman, 2008). A redução da fertilidade devido às deficiências de vitamina D3 é maior nos casos de raquitismo nutricional, mas também é significativa devido ao aumento da prevalência de infecções bacterianas e virais e ao aumento do risco de doenças auto-imunes como esclerose múltipla e diabetes tipo 1 (Yuen e Jablonski, 2010 ). A seleção natural para promover a produção contínua de vitamina D por perda de pigmentação constitutiva sob condições de RUV reduzida foi forte e sua ação independente sobre as populações de hominíneos dispersando-se em habitats de baixa RUV foi inferida antes que as evidências genéticas demonstrarem a seleção positiva para a despigmentação (Jablonski e Chaplin, 2000). Geralmente os níveis baixos e sazonalmente altos variáveis para UVb criaram um ambiente seletivo que favorece a captura de fótons UVb necessários para a fotossíntese da vitamina D3 através da perda da pigmentação da melanina. A verificação genética de três ocorrências independentes de evolução da pele despigmentada em populações de hominíneos tem sido documentada nas linhagens que conduziram aos modernos europeus do norte e asiáticos do leste (Lamason et al, 2005; Norton et al, 2007) e Homo neanderthalensis (Lalueza -Fox et al, 2007). É significativo que os mecanismos genéticos e fisiológicos que causam fenótipos de pele clara em cada grupo eram diferentes uns dos outros. Os mecanismos reguladores envolvem o controle da formação de melanossomas (as organelas nas quais as melaninas são produzidas e armazenadas) (Lamason et al, 2005, Norton et al, 2007) e a produção dos diferentes tipos e misturas de melaninas. Os mecanismos pelos quais extremidades fenotípicas semelhantes foram alcançados por diferentes meios genéticos foram recentemente revisados (Sturm, 2009). Uma das questões mais interessantes que restou para ser respondida sobre a fisiologia da vitamina D nos seres humanos diz respeito à natureza da variação no receptor de vitamina D (VRD), especificamente se o padrão e a natureza dos polimorfismos neste estão relacionadas com os níveis de UVb e/ou sob regimes específicos de UVb nas áreas habitadas.

Variação geográfica na radiação Ultra-Violeta.

A conexão entre as evidências genéticas que demonstram o papel da seleção natural no estabelecimento e manutenção de fenótipos cutâneos negros e ligeiramente pigmentados perto do equador e dos pólos, respectivamente, exige uma análise mais atenta da natureza do agente seletivo primário, a RUV. As diferenças na força, distribuição sazonal e bioatividade dos raios UVa e UVb têm sido reconhecidas por muito tempo (Caldwell et al, 1998; Madronich et al, 1998), mas a relevância dessas variáveis na evolução da pigmentação da pele humana não foi totalmente esclarecida. As dispersões de hominídeos nos Out of Africa, que ocorreram cerca de 1,9 milhão de anos a 80 mil anos, respectivamente, envolveram o movimento de pessoas de ambientes ricos em RUV para habitats muito mais misturados com relação ao padrão sazonal, intensidade e mistura de comprimento de onda de RUV. Embora duas formas distintas de hominíneos (os primeiros Homo Homo sapiens, respectivamente) estivessem envolvidas nestas dispersões, não possuíam ou usavam roupas manufaturadas ou usavam outros métodos portáteis de proteção solar. Assim, além do tempo que passaram na sombra, seus corpos foram submetidos à força total de RUV onde quer que fossem.

A superfície da Terra recebe muito menos UVb do que UVa porque a maioria dos UVb atingindo a Terra é dispersada e absorvida por moléculas de oxigênio, ozônio e água na atmosfera. Por este motivo, a geometria da luz solar atinge diferentes lugares em diferentes estações, UVb é muito mais variável em sua intensidade e distribuição do que UVa. Os níveis de UVb são mais elevados perto do equador, em regiões mais áridas e em áreas de altitude como o Planalto Tibetano e o Altiplano (Fig. 1a). Ao norte ou sul de cerca de 46º, os níveis de UVb são insuficientes para iniciar a produção cutânea de pré-vitamina D3 durante grande parte do ano (Jablonski e Chaplin, 2000; Chaplin, 2004). O padrão de distribuição dos UVb é mais fortemente influenciado pela latitude devido à dispersão atmosférica e absorção. A África recebe quantidades elevadas e uniformes, enquanto o norte da Eurásia recebe quantidades insignificantes. O coeficiente de variação para UVb ( Fig. 1b) está fortemente associado à sua natureza sazonal fora dos trópicos e é mais baixo na zona equatorial e mais elevado no norte da Eurásia e na América do Norte. A umidade e a precipitação das monções reduzem a UVb média, e os compostos orgânicos voláteis (CoV) são maiores em relação ao nível médio em regiões ricas em umidade.

(A) UVB média anual (305 nm). A intensidade é indicada por gradações de escuras a claras variando de 1 a 135 J · m-2 em 10 etapas com oceanos parcialmente esmaecidos. (B) CoV anual para UVB (305 nm). Gradações de escuridão a luz variando de 10 a 300 em 10 etapas, com área do oceano parcialmente cinza-out.

(A) UVB média anual (305 nm). A intensidade é indicada por gradações de escuras a claras variando de 1 a 135 J·m(-2) em 10 etapas com oceanos parcialmente esmaecidos. (B) CoV anual para UVB (305 nm). Gradações de escuridão a luz variando de 10 a 300 em 10 etapas, com área do oceano parcialmente em cinza.

Níveis de UVa (Fig. 2a) são consideravelmente mais elevados do que aqueles para UVb. As bandas latitudinais da distribuição de UVa são mais largas do que aquelas de UVb, e uns níveis mais elevados de UVa existem nos pólos. UVa a 380 nm é cerca de 15 vezes mais abundante do que UVB a 305 nm, com a Europa Ocidental recebendo uma média de 283-570 J.m-2 de UVa em comparação com apenas 20-40 J.m-2  de UVb. As regiões equatoriais receberam um pouco menos de UVa do que as tropicais e subtropicais. O albedo do solo mais claro e, especialmente, da neve aumentou o nível de UVa; em outros locais que não foram alterados pela umidade atmosférica. O padrão para o coeficiente de variação no UVa anual (Fig. 2b) é quase o inverso ao de UVb, e a taxa de variação é aproximadamente 1/200th daquele de UVb. UVa varia principalmente em regiões tropicais secas e exibe baixos níveis de variação longe do equador.

(A) Média anual UVA (380 nm). A intensidade é indicada por gradações da escuridão para a luz variando de 65 a 930 J · m-2 em 10 etapas com oceanos parcialmente esmaecidos. (B) CoV anual para UVA (380 nm). Gradações de escuridão a luz variando de 1 a 13 em 10 etapas, com área do oceano parcialmente cinza.

(A) Média anual UVA (380 nm). A intensidade é indicada por gradações da escuridão para a luz variando de 65 a 930 J · m(-2) em 10 etapas com oceanos parcialmente esmaecidos. (B) CoV anual para UVA (380 nm). Gradações de escuridão a luz variando de 1 a 13 em 10 etapas, com área do oceano parcialmente cinza.

Como um resumo, é útil comparar os padrões de RUV no equador e dentro dos trópicos para aqueles fora dos trópicos. No equador e nos trópicos, o UVb médio é alto, com dois picos sazonais nos equinócios (Chaplin e Jablonski, 2009). A média de UVa no equador e nos trópicos também é extremamente alta, mas mostra mais variação em sua intensidade ao longo do ano. Fora dos trópicos, os níveis médios de UVb são muito mais baixos e exibem um único pico no solstício de verão (Chaplin e Jablonski, 2009). O UVb médio extremamente baixo no norte da Eurásia e na América do Norte é acompanhado por altos CoV. [Observe que não há baixa de UVb comparável a massa de terra habitável no hemisfério sul exceto a ponta sul da América do Sul (Chaplin e Jablonski, 1998).] O UVa médio fora dos trópicos é menor, mas exibe muito menos variação em seu padrão. Isto indica que cargas de UVa ao longo do ano nessas latitudes são menores, mas são mais uniformes ao longo do ano.

Dentro dos prazos da vida e da dispersão de hominíneos, os regimes solares têm estado em fluxo. A irradiância solar e a insolação não são estáticas, mas variam de acordo com diferentes ciclos e escalas temporais. A insolação está ligada ao grau e ao padrão do fluxo magnético solar na superfície do Sol ou perto dele. A insolação de onda mais curta varia principalmente como resultado de mudanças energéticas na rede e facções de Sun (Brueckner, 1981; Fligge e Solanki, 2000). Os níveis de UVb variam por minuto e dia, bem como de acordo com os ciclos de rotação solar (27 dias) e o ciclo de 11 anos de manchas solares (Brueckner, 1981; Rottman, 2007); flutuações de longo prazo ocorrem ao longo de várias décadas e séculos. A produção solar total varia apenas de 0,1 a 0,3%, mas o comprimento de onda mais curto do RUV pode variar por ordens de magnitude mais (Brueckner, 1981; Solanki et al, 2004). Por exemplo, durante a Pequena Idade do Gelo (1500-1800 dC), os níveis de RUV são estimados em 10 a 4 vezes menos do que os atuais (Solanki et al, 2004). Parâmetros orbitais alterar o padrão de insolação em linha com Milankovitch ciclos de 22 mil anos. Atualmente, o hemisfério sul experimenta extremos maiores, com intensa insolação no verão, e o hemisfério norte experimenta menos extremos e recebe mais insolação no inverno (Chaplin e Jablonski, 1998). No entanto, as massas de terra do hemisfério sul e norte têm meios anuais desiguais de insolação. Além disso, a distribuição das massas de terra nos dois hemisférios é tal que uma maior fração do hemisfério sul recebe altos níveis de RUV, enquanto que uma maior porção do hemisfério norte recebe níveis extremamente baixos (Chaplin e Jablonski, 1998).

Radiação UV como força seletiva na evolução da pigmentação.

A radiação UV tem sido uma força potente e criativa na evolução da vida na Terra (Rothschild, 1999), e os organismos desenvolveram uma gama de defesas contra comprimentos de onda de RUV específicos (Caldwell et al, 1998, Madronich et al, E Young, 2005). Como já foi dito, a pele nua foi a principal interface entre o corpo humano e a radiação solar durante a maior parte da história do gênero Homo. Na África equatorial, membros do primeiro gênero Homo e, mais tarde, Homo sapiens foram submetidos à potente mistura de UVa e UVb que prevalece nos trópicos ao longo do ano. UVa é abundante e é capaz de penetrar profundamente na derme da pele. UVb é mais enérgico e é menos abundante; geralmente não penetra na derme porque é absorvida e dispersa. Os ambientes com altos índices de RUV geraram fortes pressões seletivas na pele e no corpo humano (Tabela 1), levando à evolução da pigmentação constitutiva permanentemente escura e a capacidade de aumentar a produção de eumelanina em resposta aos aumentos sazonais dos UVb. Isto foi conseguido geneticamente por seleção positiva levando à eliminação do polimorfismo no locus MC1R e à seleção de purificação contínua atuando no mesmo locus.

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A força estimada da seleção natural operando para escurecer e clarear a pigmentação é indicada pelo número de sinais “+” e “-“, respectivamente. Ver texto para referências para os mecanismos propostos. Clique para ampliar

À medida que os seres humanos se dispersavam dos trópicos, para a África Austral e inteiramente para fora da África, eles entraram em regiões com menor RUV média anual (Jablonski e Chaplin, 2000, Chaplin e Jablonski, 2009) e misturas sazonais significativamente diferentes de UVa e UVb. Duas alterações importantes no regime de RUV foram experimentadas por seres humanos fora dos trópicos. O primeiro foi o deslocamento do UVb anual alto com picos de intensidade nos equinócios e para UVb anualmente menor anualmente com um único pico anual no solstício de verão. O segundo foi o declínio acentuado na duração e intensidade da exposição UVb para cada grau de latitude crescente (Chaplin, 2004; Chaplin e Jablonski, 2009), tornando grande parte do hemisfério norte livre de UVb por mais de 6 meses por ano. (A única exceção a esta regra foi e é o Planalto Tibetano, que, devido à sua extrema altitude e fina atmosfera, recebe níveis muito mais elevados anual e verão de UVb do que massas de terra em latitudes equivalentes). Reduzido os níveis de UVb e concomitantemente reduzindo potencial para a biossíntese de vitamina D cutânea levou a seleção positiva a favorecer a despigmentação. Homínineos e humanos modernos dispersaram-se independentemente muitas vezes em latitudes não-tropicais e evoluíram fenótipos despigmentados por inúmeros e diferentes meios geneticamente baseados, alguns dos quais permanecem iluminados. É importante ressaltar que a habitação de latitudes médias entre aproximadamente 23º e 46º envolveu a evolução de fenótipos parcialmente despigmentados capazes de passar pelo processo de bronzeamento.

Radiação UV e a evolução do bronzeamento.

A pigmentação constitutiva é modificada por bronzeamento para produzir pigmentação facultativa. Bronzeamento é uma adaptação sazonalmente alta de RUV, especialmente em níveis de UVb. Os fenótipos de bronzeamento evoluíram muitas vezes na história humana, provavelmente como o resultado combinado de mutações independentemente adquiridas em genes que controlam o sistema pigmentar e de fluxo gênico. O bronzeamento compreende dois mecanismos, o escurecimento imediato do pigmento (EIP) e a reação de bronzeamento retardado (RBR). A EIP envolve um escurecimento imediato da pele após exposição a UVa, com indução máxima a 340nm (Routaboul et al, 1999). O efeito produzido pelo EIP é transitório e é visível na pele clara como cinza manchado ou cinzento azulado que aparece em superfícies expostas ao sol. Os mecanismos celulares do EIP ainda são pouco compreendidos, mas parecem envolver tanto um rearranjo espacial dos melanossomas dentro dos queratinócitos e melanócitos, como também a foto-oxidação da eumelanina existente (Routaboul et al, 1999). Os fenótipos de pigmentos constitutivos mais escuros exibem um desenvolvimento mais elevado e mais intenso de EIP (Routaboul et al, 1999). Sugerimos que o efeito líquido do EIP seja a absorção ou dispersão imediata de fótons de RUV a um nível superficial dentro da pele, poupando assim alguns danos a camadas mais profundas.

O bronzeamento atrasado é o que normalmente é considerado como bronzeamento propriamente dito, e é o processo que resulta em pigmentação facultativa. A RBR se desenvolve gradualmente ao longo de várias horas a vários dias ou mais, dependendo da duração da exposição à radiação UV. UVa e UVb induzem simultaneamente o bronzeamento tardio, mas os bronzes produzidos se desenvolvem ao longo de diferentes cursos de tempo e persistem por diferentes comprimentos de tempo (Suh et al, 2007). O bronzeamento tardio envolve a redistribuição da melanina para a superfície da pele como no EIP, mudanças na forma e localização intracelular da melanina [como o desenvolvimento de tampões supranucleares protetores de melanossomas sobre os núcleos de queratinócitos (Gibbs et al, 2000 )] E aumento da síntese de novo de eumelanina (Kollias et al, 1996, Tadokoro et al, 2005, Yamaguchi et al, 2006). O branqueamento proporciona apenas uma proteção moderada contra os danos celulares causados pela RUV (Sheehan et al, 1998, 2002) e, de fato, parece ser desencadeado por sinais de DNA danificado por RUV. Isto deve-se a uma resposta mediada pela proteína 53 (P53) aos danos do DNA causados pela RUV, conduzindo ao aumento da produção de melanina através de uma síntese aumentada da hormônios estimuladores de α-melanócitos (M-SH). De uma perspectiva evolutiva, a importância do bronzeamento retardado é que ele é atrasado, e que um “bronze de base” é lento para se desenvolver. Fora das latitudes tropicais, a lenta elevação de UVb na primavera para níveis capazes de induzir a fotossíntese de pré-vitamina D3 fornece uma vantagem para a produção e armazenamento de vitamina D3 antes da pigmentação facultativa desenvolvida pela RBR competir por fótons de UVb na pele . Em condições de aumento lento de UVb, queimaduras solares teriam sido raras e não teriam causado risco para a sobrevivência ou sucesso reprodutivo. Os primeiros seres humanos passaram um tempo considerável ao ar livre sem roupa e foram sujeitos às mudanças graduais na intensidade RUV e na mistura do comprimento de onda com as estações. Eles não viajam longas distâncias de casa para ir de férias para lugares ensolarados e nem vão para salões de bronzeamento. O bronzeamento é visto pelos clínicos modernos como uma adaptação imperfeita à radiação UV, pois prejudica os tecidos conjuntivos, o sistema imunológico e o DNA da pele, e leva a mudanças progressivas resultando em câncer de pele. (Miller e Tsao, 2009). Esta é uma declaração apropriada para os seres humanos do século XXI vagos e longevous, mas não para aqueles do século 18 ou anterior que viveu antes do advento do transporte de longa distância, amplamente disponível e rápido. Com a reprodução precoce e antes da extensão da vida humana média através de melhorias na dieta e medicina, câncer de pele não teve nenhum efeito sobre o sucesso reprodutivo. Além disso, o padrão genético do risco de câncer de pele não está de acordo com as previsões baseadas na seleção de resistência ao câncer de pele (Nan et al, 2009). No contexto da evolução humana, a evolução do bronzeamento foi um excelente compromisso evolutivo.

Conclusões

As visualizações dos níveis e variações de UVb e UVa apresentadas aqui permitem a elaboração da natureza dos mecanismos seletivos envolvidos na evolução da variação da pigmentação da pele e, notavelmente, a evolução dos fenótipos de bronzeamento em relação aos níveis sazonalmente variáveis de RUV. Pigmentação da pele é provavelmente um dos melhores exemplos de seleção natural agindo sobre um traço humano. É o produto de dois clines opostos, um enfatizando pigmentação constitutiva escura e foto-proteção contra altas cargas de UVa e UVb próximas do equador (Figuras 1 e 2), e o outro favorecendo a pigmentação constitutiva da luz para promover a fotossíntese sazonal induzida por UVb de Vitamina D3 perto dos pólos (Jablonski e Chaplin, 2000, Chaplin e Jablonski, 2009). As latitudes intermédias com suas cargas sazonalmente altas de UVb favoreceram a evolução de pessoas com pigmentação constitutiva moderada que são capazes de bronzear.

O curso do tempo para a elaboração da pigmentação dentro de uma vida humana reflete sua importância na reprodução humana e, assim, na evolução. Os bebês humanos nascem mais pigmentados do que os adultos e desenvolvem seu nível máximo geneticamente determinado de pigmentação constitutiva apenas no final da adolescência ou no início da adolescência (Robins, 1991) quando entram em seu período de pico de fertilidade. O potencial para o desenvolvimento da pigmentação facultativa também atinge o seu pico durante a fase adulta. Na média e avançada idade, a pigmentação constitutiva se desvanece e o potencial de bronzeamento diminui devido a um declínio no número de melanócitos ativos (Quevedo et al, 1969).

A pigmentação da pele fornece um sistema modelo atraente para a compreensão e ensino da evolução e deve ser promovida como tal. É prontamente visível, e os mecanismos básicos que contribuem para ele são facilmente compreendidos. A pigmentação da pele cumpre os critérios para um modelo evolucionário bem sucedido. Primeiro, ele foi produzido por um replicador imperfeito. A pigmentação é determinada pelo DNA da linha germinal, que está sujeito a mutação. A pigmentação também está sujeita a variações hereditárias na transmissão epigenética devido à metilação diferencial do DNA e aos padrões meméticos extracorpóreos de herança por causa de diferentes tradições culturais. Em segundo lugar, deve haver seleção através da sobrevivência diferencial dos fenótipos. Para a pigmentação da pele, isto implica taxas de sobrevivência e reprodução diferentes de diferentes fenótipos sob diferentes regimes solares. Por fim, a seleção natural deve ocorrer unicamente no tempo e no espaço para dar origem a mecanismos de isolamento. Na evolução da pigmentação da pele, o isolamento foi produzido por distância e dispersão em vez de seleção sexual ou outros mecanismos. Assim, a pele humana é um modelo perfeito para demonstrar o mecanismo de evolução pela seleção natural em cada uma de suas partes requeridas.

Um antagonismo considerável em relação à evolução baseia-se na compreensão comum da palavra “teoria”, no seu sentido coloquial, como um palpite. A teoria da seleção natural de Darwin pode ser comparada à tentativa de Newton de explicar o movimento dos planetas em seu “De motu corporum in gyrum” (Sobre o Movimento dos Corpos em uma Órbita). O esforço de Newton deu origem aos Principia Mathematica e, finalmente, às Leis do Movimento.

Adaptado por Victor Rossetti

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