MACROEVOLUÇÃO: EXEMPLOS DO MUNDO PRIMATA.

O que é macroevolução? Por que isso é importante? Como o pensamento macro-evolutivo pode ajudar a interpretar os padrões de evolução dos primatas?

O que é Macroevolução?

A árvore da vida tem muitos ramos e todos se conectam a um ancestral comum, e a diversidade de vida na árvore resulta de processos evolutivos. Assim como organizamos a vida na Terra em hierarquias, gostaríamos de fazer o mesmo com os processos e padrões evolutivos. Assim, muitos cientistas propõem que a evolução pode ser dividida em dois processos hierárquicos distintos – microevolução e macroevolução – embora a distinção entre eles seja algo artificial. A microevolução descreve mecanismos que alteram as freqüências de alelos em pools de genes dentro de espécies (Rexnick & Ricklefs 2009). Esses mecanismos incluem mutação, migração, deriva genética e seleção natural. A teoria sugere que os efeitos destes processos se acumulam ao longo do tempo e podem por vezes resultar na divergência das populações e no nascimento de novas espécies. Em contraste, a macroevolução descreve padrões na árvore da vida em grande escala em vastos períodos de tempo. Muitos padrões diferentes podem ser observados em toda a árvore da vida em grande escala (Figura 1), incluindo estabilidade, mudança gradual, mudanças rápidas, radiações adaptativas, extinções, co-evolução de duas ou mais espécies e evolução convergente de traços entre espécies – apenas para citar alguns. Estudos macroevolutivos tendem a se basear fortemente no registro fóssil. Os fósseis documentam a emergência de novas formas de vida, como sua distribuição geográfica mudou ao longo do tempo e, finalmente, quando eles foram extintos. Em contraste, As mudanças microevolutivas não são freqüentemente observadas no registro fóssil porque os processos que governam a mudança evolutiva dentro das espécies ocorrem em escalas de tempo muito mais curtas. Assim, a macroevolução está centrada na explicação de padrões evolutivos acima do nível da espécie (Rexnick & Ricklefs 2009), e aqueles que o estudam estão buscando os “princípios organizadores” que explicam esses padrões.

Figura 1 – Exemplo de padrões macroevolutivos que apareceriam em uma árvore filogenética, incluindo extinções, radiações adaptativas e estase.
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Por que isso é importante?

Entender a macroevolução é importante porque explica tanto a diversidade da vida como o ritmo da mudança evolutiva. A evolução acontece lentamente ou rapidamente? Existem duas principais escolas de pensamento sobre o ritmo e o modo que opera a macroevolução (Eldredge & Gould 1972, Eldredge et al., 2005). Um grupo sustenta que os processos microevolutivos sozinhos podem explicar suficientemente grandes padrões e mudanças radicais na árvore da vida. Em outras palavras, a mutação, a migração, a deriva genética e a seleção natural podem produzir grandes mudanças evolutivas com tempo suficiente. O elemento-chave é a grande quantidade de tempo – em uma escala que é difícil para a maioria das pessoas imaginar. Este modelo de macroevolução é chamado de gradualismo filético. Ele propõe que a maioria dos eventos de especiação são o resultado de uma transformação gradual e uniforme de uma espécie em uma nova através de um processo chamado anagênese.

Por outro lado, muitos cientistas propõem que os grandes padrões na história da vida não podem ser explicados exclusivamente por mudanças nas freqüências alélicas ao longo do tempo, mesmo as mais rápidas. Em vez disso, esses cientistas propõem que grandes mudanças na árvore da vida foram precedidas por eventos que desacoplaram o ritmo e o modo de mudança evolutiva de processos microevolutivos previsíveis. Muitas vezes, esses eventos de desacoplamento foram grandes, até mesmo cataclísmicos, mudanças ambientais que abriram novos nichos ou causaram extinções. Um exemplo clássico de tal evento foi o impacto do meteoro no final do Cretáceo que contribuiu para a extinção dos dinossauros e, como conseqüência, abriu novos nichos que precipitaram a diversificação de mamíferos. Há muitos outros exemplos de tais eventos, incluindo a aquisição de novos traços como o advento das flores como meio de reprodução nas plantas. Este modelo de macroevolução é chamado equilíbrio pontuado (Eldredge & Gould 1972). Propõe que os grandes padrões de mudança evolutiva na árvore da vida envolvem a rápida divisão de uma espécie ancestral em duas ou mais espécies descendentes através da cladogênese, muitas vezes acompanhadas por longos períodos de estase nas espécies descendentes. (Eldredge et al., 2005).

Existem exemplos de macroevolução em nosso galho da árvore da vida?

Padrões de macroevolução são fáceis de detectar na árvore da vida quando se consideram grandes eventos como a aparição abrupta de tetrápodes no registro fóssil, longos períodos de estase como os observados em tubarões e crocodilos e radiações adaptativas, incluindo a (bastante!) recente diversificação de mamíferos que começou há cerca de 70 milhões de anos (ma). À medida que se avança ao longo dos ramos da árvore da vida, os processos que produziram os ricos padrões de biodiversidade ao longo de um galho particular podem ser mais difíceis de entender e interpretar.

No entanto, há muitos exemplos de fenômenos macroevolutivos encontrados na ordem Primata, incluindo estase, radiações adaptativas, extinções de linhagens inteiras, co-evolução e evolução convergente.

Radiações adaptativas e estase – Árvores filogenéticas na ordem Primatas

Estudos recentes forneceram novos insights sobre o tempo e o modo de evolução dos primatas usando árvores filogenéticas a partir de dados genéticos reunidos através dos genomas de muitas linhagens de primatas existentes (Fabre et al., 2009, Perelman et al., 2011). Esses estudos revelaram que o tempo e o modo de evolução entre os primatas foram pontuados pela persistência de antigas linhagens de relíquias (isto é, estase), explosões de especiação que podem ser consistentes com radiações adaptativas e até mesmo por especiação contínua que é governada por processos microevolutivos. Perelman et ai. (2011) construíram recentemente uma árvore filogenética de primatas para 61 gêneros de macacos (Figura 2). O ramo longo que separa Tarsios de outros primatas sugere que este grupo é uma linhagem relíquia, muito antiga que permaneceu em estase relativo a outros primatas. Em contraste, a parte Lemuriforme da árvore tem muitos ramos curtos mais recentes seguidos por alguns ramos longos nos descendentes (ver Figura 1), o que sugere que os ancestrais ​​dos lêmures existentes experimentaram uma radiação adaptativa rápida que provavelmente coincidiu com a sua colonização de Madagáscar 62-65 milhões de anos (Perelman et al., 2011).

Uma filogenia molecular de 61 gêneros de primatas.
Perelman, P. et al. Uma filogenia molecular de primatas vivos. PLoS Genetics 7 (2011).

As árvores filogenéticas também permitem comparar e contrastar o tempo e o modo de evolução entre diferentes grupos de primatas inferidos a partir de dados fósseis e genéticos. Por exemplo, a evolução evoluiu de forma diferente em macacos do Novo Mundo versus macacos do Velho Mundo? Os macacos do Novo Mundo dividiram por último um ancestral comum com os macacos do Velho Mundo cerca de 30-50 milhões de anos, mas a diversificação dos macacos do Novo Mundo e os tempos de divergência destas linhagens não são bem compreendidos. O registro fóssil sugere que os macacos do Novo Mundo estiveram em estase após sua colonização inicial das Américas, enquanto os macacos do Velho Mundo mostram evidências de “turnover faunístico” que se aproxima dos padrões preditos sob o modelo de equilíbrio pontuado (Delson & Rosenberger 1984, Rosenberger 2002). Hodgson et ai. (2009) usaram dados moleculares para construir árvores filogenéticas e para estimar datas de divergência para muitas espécies de macacos do Novo Mundo para examinar a hipótese de que estiveram em estase em relação a outros primatas. Eles descobriram que os macacos do Novo Mundo experimentaram radiações sucessivas e estase durante a sua evolução. Especificamente, eles descobriram que os primeiros fósseis de macacos do Novo Mundo eram muito mais antigos do que as datas de divergência que eles estimaram para as espécies de macacos do Novo Mundo existentes. Usando essas evidências, juntamente com padrões observados em árvores filogenéticas, esses pesquisadores sugeriram que houve uma radiação precoce de ancestrais ​​de macacos do Novo Mundo seguido por um período de estase e, em seguida, a extinção da maior parte desse grupo antes do Mioceno. Após este período, os sobreviventes da radiação original experimentaram então uma explosão de rápida diversificação para o que se tornaria os macacos do Novo Mundo existentes da “linhagens coroa” (Hodgson et al., 2009).

Radiações adaptativas e extinções – A ascensão e queda dos macacos do Mioceno

Árvores filogenéticas baseadas em dados genéticos não podem revelar muito sobre o que poderia ter causado radiações adaptativas ou extinções. O exame cuidadoso de fósseis combinado com um entendimento sobre como o ambiente da Terra era como quando esses animais estavam vivos pode ser usado para inferir o que poderia ter precipitado diferentes eventos macroevolutivos. Por exemplo, durante o Mioceno os ancestrais ​​dos macacos e dos símios do Velho Mundo experimentaram radiações e extinções que foram ligadas à mudança de clima (Harrison 2010). No início do Mioceno, os primatas encontrados na África e na Península Arábica eram um grupo diverso que ocupava florestas tropicais e florestas (Figura 3). Durante o Mioceno-médio, a África foi reconectada com Eurasia e um período principal do aquecimento global causou a expansão de habitat tropicais para o norte. Esses desenvolvimentos permitiram que a linhagem hominídea nascente se ramificasse e colonizasse habitats eurasiáticos recentemente disponíveis, levando a uma grande proliferação de espécies de macacos em grande parte da Eurásia. No entanto, por volta de 9,6 milhões de anos, uma grande mudança para climas mais secos criou habitats mais abertos que levaram a um declínio de taxa de hominóides na Eurásia. Por 5 milhões de anos, a maioria das espécies de macacos foi extinta, com exceção de alguns que eventualmente levaram a orangotangos e gibões modernos (Moyà-Solà et al., 2009, Harrison 2010).

A árvore genealógica dos hominoides existentes inclui apenas uma pequena fração da diversidade de macacos que viveram neste planeta. Durante o Mioceno, até 100 espécies de macacos já viveram em grande parte da Europa e Ásia, mas foram extintas. Proconsul pode ter sido o último ancestral comum dos hominoides existentes. Sivapithecus provavelmente era um antepassado dos orangotangos. Ouranopithecus ou Dryopithecus apareceu no registro fóssil mais tarde no Mioceno do que Proconsul e Sivapithecus. Ambos foram propostos como antepassados ​​compartilhados por todos os hominoides vivos. Fonte: Planet of the Apes. David Begun e John Gurche, Scientific American , 16 , 4-13 (2006) doi: 10.1038/scientificamerican0606-4sp

Anagênese – Uma transição gradual de Homo heidelbergensis para H. neanderthalensis

Compreender o tempo e o modo de evolução dos primatas é um desafio porque os fósseis de primatas são bastante raros. No entanto, os hominíneos pleistocênicos na Europa são uma exceção, uma vez que um registro fóssil mais completo e dados genéticos complementares estão disponíveis para este grupo. A comparação entre o Neandertal e o DNA humano moderno sugere que essas duas espécies compartilharam um último ancestral comum, provavelmente o Homo heidelbergensis, em algum momento entre 400 ou 350 mil anos atrás (Green et al., 2006, Noonan et al., 2006). Esses hominíneos do Pleistoceno Médio, de grande cérebro, são encontrados em muitos lugares do Velho Mundo e ocorrem no registro fóssil de cerca de 1,3 milhão de anos a cerca de 200 mil anos atrás. Eles às vezes são chamados de “confusos” ou “intermediários”. Este grupo obteve seu apelido porque não há características morfológicas que distinguam definitivamente H. heidelbergensis de seu predecessor (H. erectus) e seus prováveis ​​descendentes em África (H. sapiens) e na Europa (H. neanderthalensis) (Figura 4). Essa falta de características diagnósticas é importante para a compreensão do ritmo e do modo dos estágios posteriores da evolução humana. Alguns paleoantropólogos reconhecem as características nascentes do Neandertal no ramo europeu de H. heidelbergensis por uma mudança gradual ao longo do tempo no registro fóssil para traços distintivos de Neandertais, incluindo sulcos nas grandes sobrancelhas, uma face levemente saliente e a ausência de um queixo proeminente (Dean et al, 1998, Harvarti 2007, Hublin 2009). Esses achados levaram alguns pesquisadores a propor que isso é evidência de uma evolução contínua (i.e, anagênese) de H. heidelbergenensis para H. neanderthalensis (Dean et al, 1998, Hublin 2009).

Um modelo de evolução humana do Pleistoceno Médio. Há evidências que sugerem que uma transição gradual de Homo heidelbergensis para H. neanderthalensis ocorreu na Europa. Adaptado de Harvarti, K. 100 anos de Homo heidelbergensis – vida e tempos de um taxon controverso. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte 16 , 85-94 (2007) e Hublin, JJ A origem dos Neandertals. Procedimentos da Academia Nacional de Ciências (EUA) 106 , 16022-16027 (2009).

Evolução convergente – Visão de cor em macacos bugios

Uma perspectiva macroevolucionária também pode revelar padrões de evolução convergente, como a evolução da visão de cores em primatas (Figura 5). A maioria dos mamíferos são dicromatos. Isso significa que sua visão é baseada em dois tipos de pigmentos visuais, ou opsinas. Muitos primatas, incluindo os humanos, são únicos entre os mamíferos porque são tricromatas que possuem três tipos de pigmentos que lhes permitem perceber uma variedade mais rica de cores em comparação com os dicromatos (Jacobs 2008). Há duas maneiras de um primata ser um tricromato. A opsina ‘S‘ ser codificada por um gene localizado no cromossomo 7, e compartilhada por todos os primatas. Os macacos do Velho Mundo, os hominoides e os seres humanos têm dois genes adicionais de opsinas, localizados no cromossomo X, que codificam os pigmentos chamados ‘L‘ e ‘M‘. No entanto, os macacos do Novo Mundo possuem apenas um único gene de opsina M/L polimórfico. Uma vez que o cromossomo X é herdado da mãe e os machos são o sexo heterogamético, cada macho do macaco do Novo Mundo é um dicromato porque ele só pode ter um único pigmento M ou L juntamente com sua fotopigmentação S. As fêmeas têm duas cópias do cromossomo X, e assim, as fêmeas de macacos do Novo Mundo podem ser dicromatas ou tricromatas (Jacobs 2008). Macacos Dirnos como o bugio (Alouatta) são exceções entre os primatas do Novo Mundo. Tanto machos como fêmeas podem ser tricromatas devido a uma recente duplicação genética do gene opsina M/L (Jacobs et al, 1996, Boissinot et al, 1998). Essa “reinvenção” da tricromacia sugere que ela lhes proporcionou uma vantagem evolutiva (Lucas et al, 2003). Este exemplo ilustra a importância de ter uma perspectiva macroevolucionária sobre a evolução dos primatas, porque a evolução convergente na visão de cores não seria óbvia sem uma perspectiva ampla sobre a evolução dos primatas.

Tipos de visão de cor entre os principais grupos de primatas. Os antropóides e os macacos do Velho Mundo têm três tipos de pigmentos visuais, enquanto quase todos os macacos e prossímios do mundo novo do sexo masculino possuem dois tipos de pigmentos visuais. Cores são incomuns no mundo dos macacos que “evoluíram” um terceiro pigmento visual através de um evento de duplicação de genes.

Fonte: Nature

 

Referencias

Boissinot, S. et al. Origins and antiquity of x-linked triallelic color vision systems in new world monkeys. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 95, 13749-13754 (1998).
Dean, D. et al. On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany. Journal of Human Evolution 34, 485-508 (1998).
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Eldredge, N. et al. The dynamics of evolutionary stasis. Paleobiology 31, 133-145 (2005).
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Harvarti, K. 100 years of Homo heidelbergensis – life and times of a controversial taxon. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte 16, 85-94 (2007).
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Jacobs, G. H. Primate color vision: A comparative perspective. Visual Neuroscience 25, 619-633 (2008).
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