MACROEVOLUÇÃO: EXEMPLOS E EVIDÊNCIAS.

Em homenagem ao aniversário de Darwin, aqui está uma resposta a mais uma afirmação não apoiada por criacionistas e defensores do Design Inteligente, que afirmam (sem evidências) que, embora a microevolução possa acontecer, não há evidências de macroevolução.

A distinção entre microevolução – os mecanismos pelos quais a evolução ocorreu – e macroevolução – o padrão de grande escala de mudança ao longo do tempo que resultou da operação de mecanismos microevolutivos – é tão antiga quanto a teoria evolucionária. Em “A Origem das Espécies”, o próprio Darwin defendeu tanto a microevolução (isto é, a seleção natural e sexual) e a macroevolução (descendência com modificação), sem usar esses termos. Após a publicação de sua obra, a teoria da descendência com modificações de Darwin foi rapidamente aceita por praticamente toda a comunidade científica. No entanto, seus mecanismos propostos de seleção natural e sexual não foram tão amplamente aceitos como os “motores” de tal descendência e caíram em descrédito na virada do século XX.

No entanto, os fundadores da “síntese evolutiva moderna” reabilitaram os mecanismos microevolutivos de Darwin, integrando-os com a teoria genética de Mendel e as novas descobertas em botânica, ecologia, etologia, geologia histórica e paleontologia. Tão bem sucedida foi essa síntese que hoje todos os criacionistas da Terra jovem, menos os mais comprometidos, aceitam que a microevolução acontece. No entanto, tornou-se uma questão de fé entre os anti-evolucionistas de todas as denominações, incluindo os partidários do “design inteligente”, que não há explicação científica para a macroevolução e que, no caso da origem dos humanos, isso não aconteceu.

Não há espaço suficiente neste texto para abordar ambos esses equívocos, então a ideia é se concentrar no primeiro: que não há evidência de que a macroevolução tenha acontecido, (ou se fez, foi necessária intervenção sobrenatural). O que se segue é uma breve amostra de alguns exemplos de macroevolução e os mecanismos pelos quais eles ocorreram, desde o nível de espécies até o nível de reinos inteiros. Esta não é uma amostra exaustiva por qualquer meio. No entanto, deve dar a qualquer pessoa com uma mente aberta exemplos suficientes e evidências para formar suas próprias conclusões sobre a validade da moderna teoria macroevolucionária.

Macroevolução ao nível das plantas especiais

Ao estudar a genética da prímula, Oenothera lamarckiana, de Vries (1905) encontrou uma variante incomum entre suas plantas. Oenothera lamarckiana tem um número de cromossomos de 2N=14. A variante tinha um número de cromossomos de 2N=28. Ele descobriu que ele era incapaz de reproduzir esta variante com Oenothera lamarckiana. Ele nomeou esta nova espécie Oenothera gigas.

Digby (1912) cruzou a espécie Primula verticillata e Primula floribunda para produzir um híbrido estéril. A poliploidização ocorreu em algumas destas plantas para produzir prole fértil. A nova espécie foi denominada Primula kewensis. Newton e Pellew (1929) observam que os híbridos espontâneos de Primula verticillata e Primula floribunda estabeleceram sementes tetraplóides em pelo menos três ocasiões. Estes aconteceram em 1905, 1923 e 1926.

Owenby (1950) demonstrou que duas espécies no gênero Tragopogon foram produzidas por poliploidização a partir de híbridos. Ele mostrou que Tragopogon miscellus encontrada em uma colônia em Moscou, Idaho foi produzido por hibridação de Tragopogon dubius e Tragopogon pratensis. Ele também mostrou que Tragopogon mirus encontrado em uma colônia perto de Pullman, Washington foi produzida por hibridação de Tragopogon dubius e Tragopogon porrifolius. Evidências do DNA do cloroplasto sugerem que Tragopogon mirus originou-se independentemente por hibridização no leste de Washington e no oeste de Idaho pelo menos três vezes (Soltis e Soltis, 1989). O mesmo estudo também mostra origens múltiplas para Tragopogon micellus.

O citologista russo Karpchenko (1927, 1928) cruzou o rabanete, Raphanus sativus, com o repolho, Brassica oleracea. Apesar do fato de que as plantas estavam em gêneros diferentes, ele conseguiu um híbrido estéril. Alguns gametas não reduzidos foram formados nos híbridos. Isso permitiu a produção de sementes. As plantas cultivadas a partir das sementes eram interferidas entre si. Eles não eram interferíveis com nenhuma das espécies parentais. Infelizmente, a nova planta (gênero Raphanobrassica) tinha a folhagem de um rabanete e a raiz de um repolho.

Uma espécie de urtiga de cânhamo, Galeopsis tetrahit, foi a hipótese de ser o resultado de uma hibridação natural de duas outras espécies, Galeopsis pubescens e Galeopsis speciosa (Muntzing 1932). As duas espécies foram cruzadas. Os híbridos combinaram a Galeopsis tetrahit tanto em características visíveis quanto na morfologia cromossômica.

Clausen et al (1945) levantam a hipótese de que Madia citrigracilis era um híbrido hexaploide de Madia gracilis e Madia citriodora. Como evidência, eles observaram que as espécies têm números cromossômicos gaméticos de N=24, 16 e 8, respectivamente. O cruzamento de Madia gracilis e Madia citriodora resultou num triploide altamente estéril com N=24. Os cromossomos formaram quase nenhum bivalente durante a meiose. Dobrando artificialmente o número de cromossomos usando colchicina produziu-se um híbrido hexaploide que se assemelhava muito a Madia citrigracilis e era fértil.

Frandsen (1943, 1947) mostrou que Brassica carinata (N=17) pode ser recriada por hibridação de Brassica nigra (N=8) e Brassica oleracea, Brassica juncea (N=18) pode ser recriada por hibridação de Brassica nigra e Brassica campestris (N=10), e Brassica napus (N=19) pode ser recriada por hibridação de Brassica oleracea e Brassica campestris.

Rabe e Haufler (1992) encontraram um esporófito diplóide de ocorrência natural de samambaia-de-maidenha (Adiantum pedatum) que produziu esporos não-reduzidos (2N). Estes esporos resultaram de uma falha dos cromossomos emparelhados a dissociar-se durante a primeira divisão da meiose. Os esporos germinaram normalmente e cresceram em gametófitos diploides. Estes não pareciam produzir o anterídeo. No entanto, produziu-se uma geração subsequente de esporófitos tetraplóides. Quando cultivados no laboratório, os esporófitos tetraplóides parecem ser menos vigorosos do que os esporófitos diploides normais. Os indivíduos 4N foram encontrados perto de Baldwin City, Kansas.

Woodsia Fern (Woodsia abbeae) foi descrita como um híbrido de Woodsia cathcariana e Woodsia ilvensis (Butters 1941). Plantas deste híbrido normalmente produzem esporângios abortivos contendo esporos invariáveis. Em 1944 Butters encontrou uma planta Woodsia abbeae perto de Grand Portage, Minnesota, que tinha uma folha fértil (Butters e Tryon 1948). A porção apical desta folha tinha esporângios férteis. Os esporos desta folha germinaram e cresceram em prothallia. Cerca de seis meses após a germinação foram produzidos esporófitos. Eles sobreviveram por cerca de um ano. Baseado na evidência citológica, Butters e Tryon concluíram que a folha que produziu os esporos viáveis ​​tinha configuração tetraploide. Eles não fizeram qualquer declaração sobre se os esporófitos cultivados produziram esporos viáveis.

Gottlieb (1973) documentou a especiação de Stephanomeria malheurensis. Encontrou uma única população pequena (<250 plantas) entre uma população muito maior (> 25.000 plantas) de Stephanomeria exigua em Harney, Oregon. Ambas as espécies são diplóides e têm o mesmo número de cromossomos (N=8). Stephanomeria exigua é um híbrido obrigatório exibindo auto-incompatibilidade esporofítica. A Stephanomeria malheurensis não apresenta auto-incompatibilidade e auto-poliniza. Embora as duas espécies pareçam muito semelhantes, Gottlieb conseguiu documentar diferenças morfológicas em cinco caracteres mais as diferenças cromossômicas. Os híbridos F1 entre as espécies produzem apenas 50% das sementes e 24% do pólen produzido pelos cruzamentos conspecíficos. Os híbridos F2 apresentaram várias anormalidades no desenvolvimento.

Pasterniani (1969) produziu isolamento reprodutivo quase completo entre duas variedades de milho (Zea mays). As variedades foram distinguíveis pela cor das sementes, branco vs amarelo. Outros marcadores genéticos permitiram identificar híbridos. As duas variedades foram plantadas em um campo comum. Os vizinhos mais próximos de qualquer planta eram sempre plantas da outra linhagem. A seleção foi aplicada contra hibridização, utilizando-se apenas as espigas de milho que apresentaram baixo grau de hibridação como fonte de semente nos próximos anos. Somente os núcleos do tipo parentais destas espigas foram plantados. A força da seleção foi aumentada a cada ano. No primeiro ano, foram utilizadas apenas espigas com menos de 30% de semente cruzada. No quinto ano, foram utilizadas apenas espigas com menos de 1% de sementes cruzadas. Após cinco anos, a porcentagem média de acasalamentos ​​caiu de 35,8% para 4,9% na cepa branca e de 46,7% para 3,4% na cepa amarela.

Em concentrações razoavelmente baixas, o cobre é tóxico para muitas espécies de plantas. Contudo, verificou-se que várias plantas desenvolvem uma tolerância a este metal (Macnair 1981). Macnair e Christie (1983) usaram isto para examinar a base genética de um mecanismo de isolamento pós-reprodutivo em flor de macaco amarelo (Mimulus guttatus). Quando cruzaram plantas da população Copperopolis tolerante ao cobre com plantas da população não-tolerante de “Cerig”, descobriram que muitos dos híbridos eram inviáveis. Durante o crescimento inicial, logo após o estágio de quatro folhas, as folhas de muitos dos híbridos ficaram amarelas e se tornaram necróticas. A morte seguiu isso. Isto foi visto apenas em híbridos entre as duas populações. Através de estudos de mapeamento, os autores conseguiram demonstrar que o gene de tolerância ao cobre é o gene responsável pela inviabilidade híbrida eram o mesmo gene ou estavam muito ligados. Estes resultados sugerem que o isolamento reprodutivo pode requerer alterações em apenas um pequeno número de genes.

Macroevolução ao nível dos animais

A especiação através da hibridação e/ou poliploidia é considerada tão importante em animais quanto em plantas. (Lokki e Saura 1980, Bullini e Nascetti 1990, Vrijenhoek 1994). Bullini e Nasceti (1990) revisam as evidências cromossômicas e genéticas que sugerem que a especiação através da hibridização pode ocorrer em várias espécies de insetos, incluindo gafanhotos, moscas negras e besouros cucurlionídeos. Lokki e Saura (1980) discutem o papel da poliploidia na evolução dos insetos. Vrijenhoek (1994) revisa a literatura sobre partenogênese e hibridogênese em peixes.

Dobzhansky e Pavlovsky (1971) relataram um evento de especiação que ocorreu em uma cultura de laboratório de Drosophila paulistorum em algum momento entre 1958 e 1963. A cultura era descendente de uma única fêmea inseminada que foi capturada nos Llanos da Colômbia. Em 1958 esta linhagem produziu híbridos férteis quando cruzados com congêneres de diferentes linhagens de Orinocan. A partir de 1963, cruzamentos com cepas de Orinocan produziram apenas machos estéreis. Inicialmente não foi observado isolamento assortivo ou isolamento comportamental entre a estirpe de Llanos e as estirpes de Orinocan. Mais tarde, Dobzhansky produziu acasalamento (Dobzhansky 1972).

Thoday e Gibson (1962) criaram uma população de Drosophila melanogaster de quatro fêmeas grávidas. Eles aplicaram a seleção desta população para moscas com o maior e menor número de chaetae (pêlos). Em cada geração, oito moscas com grande número de pêlos foram autorizadas a cruzar e oito moscas com baixo número de pêlos foram autorizados a cruzar. Periodicamente eles realizaram experimentos de escolha de companheiro nas duas linhas. Eles descobriram que eles tinham produzido um alto grau de acasalamento positivo entre os dois grupos. Nas décadas seguintes, dezoito laboratórios tentaram sem sucesso reproduzir estes resultados. As referências são dadas em Thoday e Gibson 1970.

Crossley (1974) foi capaz de produzir alterações no comportamento de acasalamento em duas estirpes mutantes de Drosophila melanogaster. Foram utilizados quatro tratamentos. Em cada tratamento, 55 machos virgens e 55 fêmeas virgens de moscas mutantes de corpo cor de ébano e moscas mutantes de asas vestigiais (220 moscas no total) foram colocadas em um frasco e deixadas acasalar durante 20 horas. As fêmeas foram recolhidas e cada uma foi colocada num frasco separado. Os fenótipos da prole foram registrados. Os descendentes de tipo selvagem foram híbridos entre os mutantes. Em dois dos quatro tratamentos, o acasalamento foi realizado à luz. Em um destes tratamentos todos os descendentes híbridos foram destruídos. Isso foi repetido por 40 gerações. O acasalamento foi realizado no escuro nos outros dois tratamentos. Novamente, em um deles todos os híbridos foram destruídos. Isso foi repetido por 49 gerações. Crossley correu testes de escolha de companheiros e observou o comportamento de acasalamento. Foi encontrado acoplamento positivo no tratamento que se acoplou à luz e que tinha sido sujeito a uma forte seleção contra hibridação. A base disso foi mudanças nos comportamentos de cortejo de ambos os sexos. Experiências semelhantes, sem observação do comportamento de acasalamento, foram realizadas por Knight et al, (1956).

Kilias et ai, (1980) expuseram as populações de Drosophila melanogaster a diferentes regimes de temperatura e humidade durante vários anos. Eles realizaram testes de acasalamento para verificar o isolamento reprodutivo. Eles encontraram alguma esterilidade em cruzamentos entre populações criadas em condições diferentes. Eles também mostraram algum acasalamento positivo. Essas coisas não foram observadas em populações separadas, mas criadas nas mesmas condições. Eles concluíram que o isolamento sexual foi produzido como um subproduto da seleção.

Em uma série de artigos (Rice 1985, Rice & Salt 1988 e 1990) Rice & Salt apresentaram evidência experimental para a possibilidade de especiação simpátrica em Drosophila melanogaster. Partindo da premissa de que sempre que os organismos se estabelecem primeiro no meio ambiente e depois se acasalam localmente, os indivíduos com as mesmas preferências de habitat necessariamente se acasalarão. Eles estabeleceram uma população populacional de Drosophila melanogaster com moscas coletadas em um pomar perto de Davis, Califórnia. As pupas da cultura foram colocadas em um labirinto de habitat. As moscas recentemente emergidas tiveram que passar pelo labirinto para encontrar o alimento. O labirinto simulou vários gradientes ambientais simultaneamente. As moscas tiveram que fazer três escolhas de que maneira deveriam prosseguir. O primeiro foi entre luz e escuridão (fototaxia). O segundo era ir para cima e para baixo (geotaxia). O último foi entre o cheiro de acetaldeído e o cheiro de etanol (quimiotaxia). Isto dividiu as moscas entre oito habitats. As moscas foram ainda divididas pelo tempo do dia de emergência. No total, as moscas foram divididas entre 24 habitats espaço-temporais.

Em seguida, repetiram o experimento sem a penalidade contra a mudança de habitat. O resultado foi o mesmo – o isolamento reprodutivo foi produzido. Eles argumentaram que uma penalidade de mudança não é necessária para produzir isolamento reprodutivo. Seus resultados, afirmaram, mostram a possibilidade de especiação simpátrica.

Em uma série de experimentos, del Solar (1966) derivou positivamente e negativamente as estirpes geotáxicas e fototaxicas de Drosophila pseudoobscura da mesma população colocando-as através de labirintos. Moscas de estirpes diferentes foram então introduzidas em câmaras de acoplamento (10 machos e 10 fêmeas de cada estirpe). Foram registrados os acasalamentos. Foi observado acasalamento positivos estatisticamente significativos.

Numa série separada de experiências, Dodd (1989) levantou oito populações derivadas de uma única população de Drosophila pseudoobscura em meios estressantes. Quatro populações foram criadas em um meio com amido, as outras quatro foram criadas em um meio base com maltose. As populações de moscas em ambos os tratamentos demoraram vários meses para se estabelecer, o que implica que eles estavam sob seleção forte. Dodd encontrou alguma evidência de divergência genética entre moscas nos dois tratamentos. Ele realizou testes de escolha de companheiros entre as populações experimentais. Ele encontrou evidências de acasalamentos estatisticamente significantes entre populações criadas em diferentes meios, mas nenhum acasalamento entre populações levantadas dentro do mesmo regime médio. Ele argumentou que, como não havia seleção direta para o isolamento reprodutivo, o isolamento comportamental resulta de um subproduto pleiotrópico para a adaptação aos dois meios. Schluter e Nagel (1995) argumentaram que esses resultados fornecem suporte experimental à hipótese de especiação paralela.

Resultados menos dramáticos foram obtidos cultivando Drosophila willistoni em meios com diferentes níveis de pH (de Oliveira e Cordeiro, 1980). Os testes de escolha de companheiro após 26, 32, 52 e 69 gerações de crescimento mostraram acasalamento estatisticamente significativos entre algumas populações cultivadas em diferentes tratamentos de pH. Esse isolamento etológico nem sempre persistiu ao longo do tempo. Eles também descobriram que alguns cruzamentos feitos após 106 e 122 gerações mostraram hibridismo significativa inferioridade, mas apenas quando cresce em meio ácido.

Alguns modelos propostos de especiação dependem de um processo chamado “reforço” para completar o processo de especiação. O reforço ocorre quando as populações alopátricas parcialmente isoladas entram em contato. A menor adequação relativa dos híbridos entre as duas populações resulta em maior seleção para os mecanismos de isolamento. Deve-se notar que em uma revisão recente (Rice e Hostert 1993) argumentam que há pouca evidência experimental para apoiar modelos de reforço. Dois experimentos nos quais os autores argumentam que seus resultados fornecem suporte são discutidos abaixo.

Ehrman (1971) estabeleceu estirpes de tipo selvagem e mutantes (corpo negro) de Drosophila melanogaster. Estas moscas foram derivadas de estirpes autossomas compostas de tal forma que os acasalamentos heterotípicos não produziriam progenia. As duas cepas foram criadas em gaiolas comuns. Após dois anos, o índice de isolamento gerado a partir de experiências de escolha de parceiro aumentou de 0,04 para 0,43, indicando o aparecimento de acasalamento positivo considerável. Após quatro anos, esse índice subiu para 0,64 (Ehrman, 1973). Na mesma linha, Koopman (1950) foi capaz de aumentar o grau de isolamento reprodutivo entre duas espécies parcialmente isoladas, Drosophila pseudoobscura e Drosophila persimilis.

A hipótese de efeito fundador postula que a deriva genética e os efeitos fundadores desempenham um papel importante na especiação (Powell 1978). Durante um ciclo de efeito de fundação um novo habitat é colonizado por um pequeno número de indivíduos (por exemplo, uma fêmea inseminada). A população rapidamente se expande (a fase de flush, de fundação). Isto é seguido pela queda da população. Durante este período de colisão, a população experimenta forte deriva genética. A população sofre outra expansão rápida seguida de outra quebra. Este ciclo se repete várias vezes. O isolamento reprodutivo é produzido como um subproduto da deriva genética.

Dodd e Powell (1985) testaram esta hipótese usando Drosophila pseudoobscura. Uma grande população heterogênea foi deixada crescer rapidamente em uma gaiola de população muito grande. Doze populações experimentais foram derivadas desta população de acasalamentos de um único par. Estas populações foram liberadas para nivelar-se. Quatorze meses depois, foram realizados testes de acasalamento entre as doze populações. Não foi observado isolamento pós-tratamento. Uma mistura mostrou um forte isolamento comportamental. As populações foram submetidas a mais três ciclos de fundação e quebra.

Quarenta e quatro meses após o início da experiência (e quinze meses após a última fundação) as populações foram novamente testadas. Mais uma vez, não foi observado nenhum isolamento pós-cópula. Três populações mostraram isolamento comportamental na forma de acasalamento. Testes posteriores entre 1980 e 1984 mostraram que o isolamento persistiu, embora fosse mais fraco em alguns casos.

Galina et al, (1993) realizaram experimentos semelhantes com Drosophila pseudoobscura. Testes de acasalamento entre populações submetidas a ciclos de colisão e suas populações ancestrais mostraram 8 casos de acasalamento positivo entre 118 cruzamentos. Também mostraram 5 casos de acasalamento negativo (isto é, as moscas preferiram acasalar-se com moscas da outra estirpe). Testes entre as populações de efeito fundador mostraram 36 casos de acasalamento assortivo positivo entre 370 cruzamentos. Estes testes também encontraram 4 casos de acasalamento assortivo negativo. A maioria destas preferências de acasalamento não persistiu ao longo do tempo. Galina et al, concluiu que o protocolo do efeito fundador produz isolamento reprodutivo apenas como um evento raro e errático.

Ahearn (1980) aplicou o protocolo de efeito fundador em Drosophila silvestris. Moscas de uma linha desta espécie sofreram vários ciclos de fundação. Eles foram testados em experimentos de escolha reprodutiva contra moscas de uma população continuamente grande. As moscas fêmeas de ambas as cepas preferiram acasalar-se com os machos da grande população. As fêmeas da grande população não se acasalaram com os machos da população fundadora. Foi produzido um isolamento reprodutivo assimétrico.

Em uma experiência de três anos, Ringo et al, (1985) compararam os efeitos de um protocolo de efeito fundador com os efeitos da seleção em vários traços. Uma grande população de Drosophila simulans foi criada a partir de moscas de 69 populações selvagens capturadas em vários locais. O efeito fundador e linhas de seleção foram derivados a partir desta população. O efeito fundador passou por seis ciclos de fundação e quebra. As linhas de seleção experimentaram intensidades iguais de seleção para vários traços. O teste de acasalamento foi realizado entre estirpes dentro de um tratamento e entre as estirpes de tratamento e a população fonte. As trocas também foram verificadas quanto ao isolamento pós-tratamento. Nas linhas de seleção, 10 de 216 cruzamentos mostraram acasalamento positivo (2 cruzamentos mostraram acasalamento negativo). Eles também descobriram que 25 dos 216 cruzamentos mostraram isolamento pós-cópula. Destes, 9 casos envolveram cruzamentos com a população fonte. Nas linhas do efeito fundador, 12 de 216 cruzamentos mostraram acasalamento assortivo positivo (3 cruzamentos mostraram acasalamento assortivo negativo). O isolamento pós-cópula foi encontrado em 15 dos 216 cruzamentos, 11 envolvendo a população fonte. Eles concluíram que somente o isolamento fraco foi encontrado e que havia pouca diferença entre os efeitos da seleção natural e os efeitos da deriva genética.

Meffert e Bryant (1991) usaram moscas domésticas (Musca domestica) para testar se gargalos populacionais podem causar alterações permanentes no comportamento de corte que levam ao isolamento prematuro. Eles coletaram mais de 100 moscas de cada sexo de um aterro perto de Alvin, Texas. Estas foram usadas ​​para iniciar uma população ancestral. Desta população ancestral estabeleceram-se seis linhas. Duas dessas linhas foram iniciadas com um par de moscas, duas linhas foram iniciadas com quatro pares de moscas e duas linhas foram iniciadas com dezesseis pares de moscas. Estas populações foram fundadas cerca de 2.000 moscas cada. Eles então passaram por cinco gargalos seguidos de seleção. Isso levou 35 gerações. Foram realizados testes de escolha de companheiro. Foi encontrado um caso de acasalamento assortivo positivo. Um caso de acasalamento assortivo negativo também foi encontrado.

Soans et al, (1974) utilizaram moscas domésticas (Musca domestica) para testar o modelo de especiação de Pimentel. Este modelo propõe que a especiação requer dois passos. A primeira é a formação de variedades em subpopulações. Isto é seguido pelo estabelecimento do isolamento reprodutivo. As moscas domésticas foram submetidas a intensa seleção divergente com base em geotaxia positiva e negativa. Em alguns tratamentos não foi permitido o fluxo de genes, enquanto que em outros houve 30% de fluxo de genes. A seleção foi imposta colocando 1000 moscas no centro de um tubo vertical de 108 cm. As primeiras 50 moscas que atingiram o topo e as primeiras 50 moscas que atingiram o fundo foram usadas para encontrar positivamente e negativamente populações geotáxicas. Foram estabelecidas quatro populações:

População A: geotaxia positiva, sem fluxo gênico
População B: geotaxia negativa, sem fluxo gênico
População C: geotaxia positiva, fluxo de 30% de genes
População D: geotaxia negativa, fluxo de 30% de genes

A seleção foi repetida dentro dessas populações por gerações. Após 38 gerações, o tempo para coletar 50 moscas caiu de 6 horas para 2 horas na população A, de 4 horas para 4 minutos na população B, de 6 horas para 2 horas na população C e de 4 horas para 45 minutos na população D. Foram realizados testes de escolha do companheiro. O acasalamento assortivo positivo foi encontrado em todos os cruzamentos.

Concluíram que o isolamento reprodutivo ocorreu sob condições alopátricas e simpátricas quando a seleção muito forte estava presente. Hurd e Eisenberg (1975) realizaram uma experiência semelhante em moscas domésticas usando 50% de fluxo genético e obtiveram os mesmos resultados.

Recentemente tem havido muito interesse em saber se a diferenciação de uma espécie herbívora ou parasitária em morfotipos que vivem em hospedeiros diferentes podem levar à especiação simpátrica. Argumentou-se que em animais que se acasalam em (ou em) seus hospedeiros preferidos, o acasalamento positivo é um subproduto inevitável da seleção de habitat (Rice, 1985; Barton et al, 1988). Isto sugere que morfotipos hospedeiros diferenciados podem representar espécies incipientes.

A mosca de fruta (Rhagoletis pomonella) é nativa a America do Norte. Seu hospedeiro normal é a árvore de espinheiro (Crataegus monogyna). Em algum momento durante o século XIX começou a infestar macieiras. Desde então, começou a infestar cerejas, rosas, peras e possivelmente outros membros da Rosaceae. Alguns trabalhos têm sido feito sobre as diferenças entre a infestação das moscas nos espinheiros e moscas infestando macieiras. Parece haver diferenças nas preferências do hospedeiro entre as populações. Os descendentes de fêmeas coletadas entre esses dois hospedeiros são mais propensos a selecionar aquele hospedeiro para oviposição (Prokopy et al, 1988). As diferenças genéticas entre as moscas nestes dois hospedeiros foram encontradas em 6 de 13 loci de aloenzimas (Feder et al, 1988, McPheron et al, 1988). Estudos de laboratório mostraram uma assincronia no tempo de emergência dos adultos entre estas duas variedades hospedeiras (Smith, 1988). Moscas da macieira levam cerca de 40 dias para amadurecer, enquanto que as moscas de espinheiro árvores levam entre 54 e 60 dias. Isso faz sentido quando consideramos que o fruto do espinheiro tende a amadurecer mais tarde que as macieiras na estação do ano. Estudos de hibridização mostram que as preferências do hospedeiro são herdadas, mas não fornecem evidências de barreiras ao acasalamento. Este é um caso muito emocionante. Pode representar os estágios iniciais de um evento de especiação simpátrica (considerando a dispersão de Rhagoletis pomonella para outras plantas pode até representar o início de uma radiação adaptativa). É importante notar que alguns dos principais pesquisadores sobre esta questão estão pedindo cautela na interpretação. Feder e Bush (1989) declararam:

“Espinheiro e maçã” variedades de hospedeiro de Rhagoletis pomonella podem, portanto, representar espécies incipientes. No entanto, continua a ser verificado se os traços associados ao hospedeiro podem evoluir em barreiras suficientemente eficazes para o fluxo genético resultando no isolamento reprodutivo completo de Rhagoletis pomonella populações”.

A mosca de Gall (Eurosta solidaginis) é uma mosca associada as plantas de Solidago (Solidago sp). Tem dois hospedeiros: sobre a maioria fixa seus ovos na espécie Solidage altissima, mas em algumas áreas as moscas usam Solidago gigantea como hospedeira. Um recente trabalho eletroforético mostrou que as distâncias genéticas entre moscas de diferentes espécies hospedeiras simpátricas são maiores do que as distâncias entre moscas no mesmo hospedeiro em diferentes áreas geográficas (Waring et al, 1990). O mesmo estudo também encontrou variabilidade reduzida em moscas da Solidago gigantea. Isto sugere que algumas destas moscas recentemente mudaram os hospedeiros para esta espécie. Um estudo recente comparou o comportamento reprodutivo das moscas associadas aos dois hospedeiros (Craig et al, 1993). Eles descobriram que as moscas associadas com Solidago gigantea emergem mais no início da temporada do que as moscas associadas a espécie Solidago altissima. Em experimentos de escolha do hospedeiro, cada cepa de mosca ovipositou em seu próprio hospedeiro muito mais freqüentemente do que outro hospedeiro.

Craig et al, (1993) também realizaram várias experiências de acasalamento. Quando nenhum hospedeiro estava presente e as fêmeas acasalavam com machos de qualquer uma das estirpes, se os machos de apenas uma estirpe estivessem presentes. Quando os machos de ambas as linhagens estavam presentes, foi observado acasalamento assortivo positivo estatisticamente significativo. Na presença de um hospedeiro, também foi observado acasalamento. Quando os hospedeiros e as moscas de ambas as populações estavam presentes, as fêmeas esperavam nos brotos do hospedeiro com os quais estavam normalmente associados. Os machos voam para o hospedeiro para acasalar. Isso pode representar o início de uma especiação simpátrica.

Halliburton e Gall (1981) estabeleceram uma população de besouros de farinha (Tribolium castaneum) coletados em Davis, Califórnia. Em cada geração, selecionaram-se as 8 pupas mais leves e 8 mais pesadas de cada sexo. Quando estes 32 besouros tinham emergido, eles foram colocados juntos e deixados acasalar durante 24 horas. Os ovos foram recolhidos durante 48 horas. As pupas que se desenvolveram a partir destes ovos foram pesadas aos 19 dias. Isto foi repetido por 15 gerações. Os resultados dos testes de escolha de companheiro entre besouros pesados ​​e claros foram comparados com testes entre linhas de controle derivadas de pupas escolhidas aleatoriamente. O acasalamento assortivo positivo com base no tamanho foi encontrado em 2 de 4 linhas experimentais.

Em 1964, cinco ou seis indivíduos do verme poliqueto, Nereis acuminata, foram coletados em Long Beach Harbor, Califórnia. Estes foram colocados para se desenvolver em uma população de milhares de indivíduos. Quatro pares desta população foram transferidos para o Woods Hole Oceanographic Institute. Por mais de 20 anos estes vermes foram utilizados como organismos de teste em toxicologia ambiental. De 1986 a 1991 a área de Long Beach foi pesquisada para populações do verme. Duas populações, P1 e P2, foram encontradas. Weinberg et al, (1992) realizaram testes nestas duas populações e na população de Woods Hole (WH) tanto para o isolamento pós-tratamento quanto para o pré-isolamento. Para testar o isolamento pós-cópula, eles analisaram se as proles hibridizadas tiveram sucesso. Os resultados abaixo dão a percentagem de criações bem sucedidas para cada grupo de cruzes.

WH × WH = 75%
P1 x P1 = 95%
P2 x P2 = 80%
P1 x P2 = 77%
WH × P1 = 0%
WH × P2 = 0%

Eles também encontraram um isolamento prematuro estatisticamente significativo entre a população WH e as populações de campo. Finalmente, a população de Woods Hole mostrou cariótipos ligeiramente diferentes das populações de campo.

Em algumas espécies, a presença de parasitas bacterianos intracelulares (ou simbiontes) está associada ao isolamento pós-tratamento. Isto resulta uma incompatibilidade citoplasmática entre gametas de estirpes que têm o parasita (ou simbionte) e impendem aqueles que não o fazem. Um exemplo disto é visto no mosquito Culex pipiens (Yen e Barr, 1971). Em comparação com os acasalamentos de cepa, os acasalamentos entre estirpes de diferentes regiões geográficas podem ter qualquer um dos três resultados: estes acasalamentos podem produzir um número normal de descendentes, podem produzir um número reduzido de descendentes ou podem não produzir descendência. Os cruzamentos recíprocos podem dar os mesmos resultados ou resultados diferentes. Em um hibridismo incompatível, o óvulo e os núcleos de esperma não conseguem se unir durante a fertilização. O ovo morre durante a embriogênese. Em algumas dessas cepas, Yen e Barr (1971) encontraram um número substancial de micróbios tipo Rickettsia em adultos, ovos e embriões. A compatibilidade de estirpes do mosquito que parece estar correlacionada com a estirpe do microrganismo presente. Os mosquitos que carregam diferentes estirpes do microrganismo apresentam incompatibilidade citoplasmática; aqueles que carregam a mesma estirpe de microrganismo são interferíveis.

Fenômenos semelhantes têm sido observados em vários outros insetos. Os microrganismos são vistos nos ovos de Nasonia vitripennis e Nasonia giraulti. Estas duas espécies normalmente não hibridizam. Após tratamento com antibióticos, ocorrem híbridos entre eles (Breeuwer e Werren, 1990). Neste caso, o simbionte está associado à condensação imprópria dos cromossomos do hospedeiro. Para mais exemplos e uma revisão crítica deste tópico, veja a publicação de Thompson 1987.

Macroevolução acima do nível de espécies

Boraas (1983) relatou a indução da multicelularidade em uma cepa de Chlorella pyrenoidosa (reclassificada como Chlorella vulgaris) por predação. Ele estava cultivando a alga verde unicelular no primeiro estágio de um sistema de cultura contínua em dois estágios, para ser utilizado como alimento para um predador flagelado, o Ochromonas sp que estava crescendo na segunda fase. Devido à falha de bombeamento, os flagelados são jogados de volta para a primeira fase. Dentro de cinco dias uma forma colonial do Chlorella apareceu. Ele rapidamente passou a dominar a cultura. O tamanho da colônia variou de 4 a 32 células. Eventualmente estabilizou-se em 8 células. Esta forma colonial persistiu na cultura por cerca de uma década. O novo formulário foi codificado usando um número de chaves taxonômicas de algas. Eles identificaram como sendo no gênero Coelosphaerium, que está em uma família diferente de Chlorella.

Shikano et al, (1990) relataram que uma bactéria não identificada sofreu uma grande alteração morfológica quando crescia na presença de um predador ciliado. A morfologia normal desta bactéria é uma haste curta (1,5 um). Após 8-10 semanas de crescimento com o predador assumiu a forma de células longas (20 µm). Estas células não têm paredes cruzadas. Filamentos deste tipo também foram produzidos sob circunstâncias semelhantes à indução de Boraas a multicelularidade em Chlorella. O exame microscópico destes filamentos está descrito em Gillott et al, (1993). Multicelularidade também tem sido produzida em bactérias unicelulares por predação (Nakajima e Kurihara 1994). Neste estudo, o crescimento na presença de herbívoros protozoários resultou na produção de cadeias de células bacterianas.

O “rebanho de espécies” de mais de 600 espécies de peixes ciclídeos no Lago Victoria divergiram todos nos últimos 15 mil anos, de acordo com Tijs Goldschmidt. O lago Victoria, a fonte do rio Nilo na África Oriental, foi formado por falhas de blocos no vale da Grande Rift Africano. A evidência geológica indica que o lago foi formado originalmente há aproximadamente 400 mil anos, mas secado aproximadamente 15 mil. Ele posteriormente foi reabastecido, e as 600 espécies de peixes ciclídeos passou por uma radiação adaptativa durante esse período de tempo.

Como o lago constitui um ecossistema único, embora muito grande, a radiação adaptativa dos peixes ciclídeos do Lago Victoria deve ser considerada como tendo sofrido uma divergência simpátrica maciça. Este é um caso ainda mais apoiado pela observação de que a extraordinária variação fenotípica observada entre esses peixes foi acompanhada por quase nenhuma variação genética, com exceção de um número muito pequeno de genes homeóticos. Goldschmidt sugeriu que a radiação adaptativa dos ciclídeos do Lago Victoria foi impulsionada por uma combinação de adaptação a uma miríade de nichos tróficos, combinada com a seleção sexual resultante da escolha feminina (Goldschmidt, 1998).

Macroevolução ao nível dos Reinos

Em 1970, Lynn Margulis propôs que os quatro reinos de eucariotas (Prototista, Fungi, Plantae e Animalia, agora combinados no domínio Eukarya) se originaram da combinação endossimbiótica de quatro ancestrais procarióticos (isto é, bacterianos). O primeiro passo nesta parceria endossimbiótica foi a incorporação de uma bactéria aeróbia com um ancestral procarioto tolerante a ácidos (provavelmente Archaea). A bactéria aeróbia eventualmente evoluiu para o que agora reconhecemos como mitocôndrias. Que este foi o primeiro passo na origem endossimbiótica de eucariotas é apoiado pela observação de que todas as células eucarióticas (exceto células especializadas como eritrócitos) têm mitocôndrias, indicando que elas são derivadas de bactérias que se associaram com os ancestrais ​​dos eucariotos antes da divisão do clado eucariótico na planta, fungos e reinos animais.

Margulis cita várias linhas de evidência que suportam a hipótese de que as mitocôndrias se originaram como bactérias aeróbio endossimbióticas:

– As mitocôndrias têm uma dupla membrana. A membrana externa é muito semelhante à membrana dos vacúolos de células eucarióticas, enquanto a membrana interna é muito mais semelhante à membrana plasmática de bactérias.

– Como as bactérias, as mitocôndrias têm moléculas de DNA circulares, enquanto as moléculas de DNA nos cromossomos nucleares dos eucariotos são lineares.

– Também como as bactérias, as moléculas de DNA circulares das mitocôndrias não são complexas com as envolvidas em proteínas histonas; enquanto que as moléculas de DNA lineares nos cromossomos do núcleo eucariótico estão fortemente empacotadas com as proteínas histonas.

– As moléculas de DNA das mitocôndrias (como o DNA das bactérias) não incluem seqüências de íntrons, enquanto que as moléculas de DNA nos cromossomos do núcleo eucariótico geralmente incluem pelo menos uma e, muitas vezes, muitas seqüências de íntrons.

– A maioria dos componentes genéticos do genoma mitocondrial, incluindo tais “máquinas” genéticas como seqüências promotoras e seqüências terminais, são codificadas da mesma forma que em bactérias e são significativamente diferentes da “maquinaria” genética no DNA nos cromossomos no núcleo de eucariotos.

– As mitocôndrias têm seus próprios ribossomos, que são praticamente idênticos aos ribossomos bacterianos, mas muito diferentes em tamanho e estrutura dos ribossomos no citosol das células eucarióticas.

– As mitocôndrias reproduzem-se independentemente dentro de suas células hospedeiras através de fissão binária, o mesmo mecanismo pelo qual outras bactérias se reproduzem, e muito diferente do processo de mitose, pelo qual as células eucarióticas se dividem.

O segundo passo na origem endossimbiótica dos eucariotos foi a incorporação de bactérias móveis contendo microtúbulos semelhantes às bactérias espiroquetas no ancestral eucariótico contendo mitocôndrias. Margulis propôs que estas bactérias evoluíram para os cílios e flagelos das células eucarióticas (chamados undulipódios), que eventualmente evoluíram para o aparelho do fuso mitótico pelo qual todas as células eucarióticas se dividem. Ela previu que os corpos basais de cílios e flagelos teriam seu próprio DNA, uma previsão que foi verificada por pesquisadores que (ironicamente) estavam tentando refutar sua hipótese. Outra observação que apoia a hipótese de Margulis sobre a origem endossimbiótica do undulipódio é o fato de que, como as mitocôndrias, os cílios e os flagelos se reproduzem independentemente das células às quais estão ligados, por meio de um mecanismo semelhante à fissão binária. Que a incorporação de bactérias tipo espiroquetas nos ancestrais ​​de todos os eucariotos foi o segundo passo na origem endossimbiótica dos eucariotos é suportado pela observação de que quase todas as células eucarióticas (exceto algumas espécies muito primitivas) se reproduzem via mitose, indicando novamente que o aparelho derivado do undulipódio tornou-se associado com os ancestrais ​​dos eucariotos antes da divisão do clado eucariótico na planta, fungos e reinos animais.

O passo final na origem endossimbiótica dos eucariotos foi a incorporação de bactérias fotossintéticas semelhantes às cianobactérias no ancestrais eucarióticos contendo mitocôndria e undulipódios. Estas bactérias fotossintéticas evoluíram para os cloroplastos de algas e plantas eucarióticas. Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos têm uma série de semelhanças estruturais e funcionais com as bactérias fotossintéticas que apontam para a sua origem endossimbiótica:

– Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos têm uma membrana dupla. A membrana externa é muito semelhante à membrana dos vacúolos de células eucarióticas, enquanto a membrana interna é muito mais semelhante à membrana plasmática de bactérias.

– Como as bactérias e as mitocôndrias, os cloroplastos têm moléculas de DNA circulares, enquanto as moléculas de DNA nos cromossomos nucleares dos eucariotos são lineares.

– Também como as bactérias e as mitocôndrias, as moléculas de DNA circulares dos cloroplastos não são complexas com as proteínas histonas, enquanto que as moléculas de DNA lineares nos cromossomos do núcleo eucariótico são complexadas com proteínas histonas.

– As moléculas de DNA de cloroplastos (como o DNA de bactérias e mitocôndrias) não incluem seqüências de íntrons, enquanto que as moléculas de DNA nos cromossomos do núcleo eucariótico geralmente incluem pelo menos uma e, muitas vezes, muitas sequências de íntrons.

– A maioria dos componentes genéticos do genoma do cloroplasto, incluindo tais “máquinas” genéticas como seqüências promotoras e sequências terminadoras, são codificadas da mesma forma que nas bactérias e são significativamente diferentes da “maquinaria” genética no DNA nos cromossomos do núcleo eucariótico.

– Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos têm ribossomos próprios, que são praticamente idênticos aos ribossomos bacterianos, mas muito diferentes em tamanho e estrutura dos ribossomos no citosol das células eucarióticas.

– Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos se reproduzem independentemente dentro das células hospedeiras através de fissão binária, o mesmo mecanismo pelo qual outras bactérias se reproduzem, e muito diferente do processo de mitose, pelo qual as células eucarióticas se dividem.

– Se separados de suas células hospedeiras eucarióticas, os cloroplastos podem crescer e se reproduzir por conta própria, procurando e atuando em todo o mundo como bactérias fotossintéticas.

Este foi o passo final na origem endossimbiótica dos eucariotos é apoiado pela observação de que apenas as células vegetais (e alguns protistas) têm cloroplastos, indicando que os cloroplastos derivados de bactérias se associaram com os antepassados dos eucariotos após a divisão do clado eucariótico Na planta, fungo, e reinos animais. Esta sugestão é reforçada por pesquisas recentes que indicam que os fungos e os animais estão mais intimamente relacionados uns com os outros do que com as plantas, indicando que a divisão entre eucariotas fotossintéticos (exemplo algas e plantas) e eucariotas heterotróficos (ou seja, fungos e animais), incorporando bactérias fotossintéticas endossimbióticas nos ancestrais de algas e plantas.

Fonte: Evolutionist List

 

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