INÍCIO GRAMÍNEO PARA O Homo MAIS ANTIGO. (Comentado)

Em 2013, uma equipe de pesquisa da ASU encontrou a evidência mais antiga conhecida de nosso próprio gênero, Homo, em Ledi-Geraru no vale inferior Awash da Etiópia. Um maxilar com dentes foi datado de 2,8 milhões de anos atrás, cerca de 400 mil anos antes dos primeiros fósseis conhecidos de Homo. Após a descoberta, a atenção voltou-se para a reconstrução do ambiente deste antigo ancestral humano para entender por que e por que então.

Este crânio fóssil de Gnu foi escavado no local de pesquisa de Ledi-Geraru, Etiópia. Crédito: Josh Robinson

Mas como você recria ambientes específicos de milhões de anos atrás para entender onde nossos antigos ancestrais viveram?

Paleoantropólogos usam fósseis de animais como máquinas de tempo proxy para recriar como eram os ambientes passados​​. Se os fósseis animais indicam atividades nas folhas de árvore, como girafas e macacos fazem, então eles sabem que o ambiente foi caracterizado por árvores lenhosas e precipitação significativa. Se os fósseis sugerem pastoreio na grama, como muitos antílopes fazem, então os ambientes teriam sido abertos e áridos com planícies gramíneas.

Os cientistas sugeriram há muito tempo que o resfriamento global e a disseminação de ambientes gramados prepararam o cenário para o início do Homo.

“Um crescente corpo de evidências sugeriu essa conexão”, disse Joshua Robinson, pesquisador pós-doutorado do Instituto de Origens Humanas, “mas, até agora, não tínhamos dados ambientais diretos sobre o período das origens do Homo.”

Após a descoberta da mandíbula de Ledi-Geraru, foi conduzido um estudo ambiental intensivo do Plio-Pleistoceno do Leste Africano – de cerca de 3,5 milhões de anos a 1,0 milhão de anos atrás – para investigar estas hipóteses de longa data.

O estudo, de co-autoria dos pesquisadores da ASU Joshua Robinson, John Rowan, Christopher Campisano e Kaye Reed com o pesquisador da Universidade do Sul da Flórida Jonathan Wynn, na revista Nature Ecology and Evolution, oferece a primeira avaliação abrangente dos contextos ecológicos da transição do Australopithecus para o Homo.

Fósseis de animais como gnus e outros animais com cascos podem dizer aos pesquisadores muito sobre como era o ambiente há milhões de anos. Crédito: Kaye Reed.

O período de tempo em torno de 2,8 milhões de anos atrás é particularmente importante para o registro fóssil humano do leste da África. Trinta quilômetros a oeste de Ledi-Geraru é Hadar, onde o famoso fóssil “Lucy” de Australopithecus afarensis foi encontrado em 1974 pelo professor Donald Johanson da ASU e datado de 3,2 milhões de anos atrás. A seqüência geológica em Hadar, entretanto, termina à aproximadamente 2.95 milhão anos e está faltando assim um período transicional importante entre o fim de Australopithecus e o Homo mais adiantado.

Usando isótopos estáveis ​​de dentes fósseis, os pesquisadores descobriram que os primeiros Homo em Ledi-Geraru foram de fato associados a ambientes gramados abertos e áridos. Os resultados mostram que quase todos os animais encontrados com os primeiros Homo em Ledi-Geraru se alimentavam de grama, incluindo alguns que consumiram quantidades substanciais de folhas de árvores antes de 2,8 milhões de anos atrás. A dieta deste Homo precoce em Ledi-Geraru, entretanto, parece ser indistinguível daquela do Australopithecus mais adiantado, implicando que uma mudança na dieta não é uma característica das origens do Homo.

“Não estávamos necessariamente surpresos que a dieta do Homo inicial fosse semelhante ao Australopithecus“, disse Chris Campisano, pesquisador associado ao Instituto de Origens Humanas e professor associado da Escola de Evolução Humana e Mudança Social. “Mas ficamos surpresos com o fato de sua dieta não ter mudado quando a de todos os outros animais da paisagem mudaram”.

Colocar Ledi-Geraru num contexto regional indica que os ambientes da África Oriental neste momento não eram homogêneos. A ecologia do vale inferior de Awash mudou de um ambiente molhado e arborizado na altura do desaparecimento de Australopithecus aproximadamente há 3 milhões de anos em uma paisagem seca e aberta na altura dos primeiros Homo há 2.8 milhão anos.

“Embora a espécie de Lucy persistisse através de muitas mudanças ambientais na seqüência de Hadar”, disse o aluno da Escola de Evolução Humana e Mudança Social John Rowan, “parece que a espécie foi incapaz de persistir como ambientes realmente abertos espalhados no Afar durante o Plioceno Tardio”.

Além disso, esses resultados indicam que a disseminação de ambientes gramados no Ledi-Geraru ocorreu mais cedo do que na Bacia Turkana do Quênia e Etiópia, que continuaram a ter regiões arborizadas que apoiavam os navegadores e outros mamíferos que se alimentavam de árvores e gramíneas.

“Usando vários proxies de habitat diferentes, fomos capazes de refinar reconstruções de ecossistemas anteriores em cada bacia de modo que pudemos identificar os detalhes da disseminação de pastagens”, disse Kaye Reed, professor do presidente e diretor da Escola de Evolução Humana e Mudança social. Reed é também um associado de pesquisa com o Instituto de Origens Humanas. “Estamos planejando comparar outros locais de hominíneos da África Oriental usando essas mesmas metodologias”.

Jornal Referência : Late Pliocene environmental change during the transition from Australopithecus to Homo, Nature Ecology and Evolution (2017). DOI: 10.1038/s41559-017-0159

Fonte: Phys.org

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Comentários Internos

A popularização da mandíbula de Ledi-Geraru começou em março de 2015 quando pesquisadores da Etiópia e EUA analisaram tal porção inferior parcial descoberta em 2013, na região Ledi-Geraru: área de pesquisa paleontológica, localizada na região de Afar, no Nordeste da Etiópia. Os pesquisadores atribuíram esse espécime ao gênero Homo, que abrange humanos modernos.

Com uma idade estimada entre 2,75 e 2,8 milhões de anos de idade, a mandíbula foi anunciada inicialmente como o mais antigo vestígio fóssil do gênero Homo conhecido até o momento. Estudiosos posteriores então começaram a questionar se o fóssil deve ser ligado ao nosso gênero.

O triângulo afar da Etiópia tem sido uma das áreas mais produtivas para exploração do registro fóssil de origens humanas. A área de pesquisa de campo conhecida como Hadar encontra-se na margem norte do rio Awash, e tem produzido evidências extensas da espécie de hominídeo mais primitivos, como o Australopithecus afarensis, (como citado acima, o famoso esqueleto de “Lucy”), datando entre 3,5 e 2,9 milhões de anos atrás. Apenas uma região desta área de pesquisa – o sítio arqueológico de Gona – abrigou algumas das evidências mais antigas ferramentas líticas datada de cerca de 2,6 milhões de anos de idade. Outros locais em Afar preservaram registros fósseis muito anteriores, incluindo evidências que sustentam a origem dos hominíneos datados em mais de 5,5 milhões de anos atrás.

Há dois períodos de tempo muito pobremente representados no registro fóssil. O primeiro deles refere-se entre 8 ou 10 milhões de anos atrás (ou mesmo até 20 milhões de anos) que ainda não nos permite informar quando a linhagem humana se separou a dos chimpanzés; o outro período reflete exatamente o intervalo de tempo entre 2,9 milhões e 2 milhões de anos muito mal representado por evidências fósseis, sendo elas bastante limitadas.

Apenas uma mandíbula superior de Hadar, datada de aproximadamente 2,33 milhões de anos foi encontrada na região. Ela foi descrita em 1996 como o primeiro fóssil conhecido do gênero Homo, embora o Ledi-Geraru revelado em 2015 revele-se como um fóssil Homo ainda mais antigo.

O fóssil da mandíbula de Ledi-Geraru. Crédito William H. Kimbel/Universidade Estadual do Arizona. Fonte: The New York Times

A área de pesquisa na região de Ledi-Geraru se estende aproximadamente 50 km ao nordeste de Hadar, seguindo os rios Ledi e Geraru e suas drenagens. Uma equipe liderada pela Universidade de Nevada, Las Vegas, pesquisava a porção nordeste da área de pesquisa no início de 2013, quando o membro da equipe Chalachew Seyoum encontrou a mandíbula, que foi atribuído o número LD 350-1.

Várias características da mandíbula se assemelhavam a mandíbulas fósseis posteriores que foram atribuídas ao Homo.

Os dentes molares da mandíbula eram relativamente pequenos (em especial, os terceiros molares, conhecidos nos seres humanos como siso). Em H. erectus e espécies posteriores do gênero Homo, os terceiros molares eram menores do que os segundos molares, como estavam no LD 350-1. O corpo da mandíbula era uniformemente espesso da frente para a parte de trás, como muitas mandíbulas de Homo e ao contrário da maioria dos homínineos anteriores, especialmente as variedades de Australopithecus na região Afar.

Como a mandíbula é um mero fragmento do esqueleto, não era possível atribuí-la a uma espécie já descrita ou determinar se ela representava uma nova espécie. A identificação de LD 350-1 foi questionada por alguns pesquisadores, que apontaram que as características da mandíbula que eram semelhantes aos dos Homo não eram exclusivas para esse gênero, mas também apareciam em algumas mandíbulas de Australopithecus. Villmoare e sua equipe responderam observando que a combinação de características encontradas no LD 350-1 juntos sugerem que era de um Homo mesmo que individualmente esses traços possam ser encontrados em hominíneos anteriores. Ainda assim, sem outras evidências de outras partes do esqueleto, não se pode estabelecer definitivamente que a mandíbula representou uma espécie de Homo precoce.

O fóssil da mandíbula de Ledi-Geraru. Crédito William H. Kimbel / Universidade Estadual do Arizona. Fonte: The New York Times

Os antropólogos há muito tempo vincularam a evolução do gênero Homo a mudanças na dieta e a sua capacidade tecnológica. Nessa visão, algumas populações de australopitecíneos adotaram uma dieta de qualidade superior com base na carne animal que foi caçada ou era eliminada (atuando então como um carniceiro). O uso eficiente de recursos animais exigiu carcaças rapidamente processadas para minimizar a competição com predadores de topo e carniceiros, como leões e hienas. Os blocos de pedra possibilitaram a rápida desarticulação e processamento de carcaças; as primeiras ferramentas líticas poderiam quebrar os ossos para obter medula e o tutano, fornecendo ao cérebro um alto teor de gorduras. Lanças e peças de madeira foram usadas ​​na caça de ungulados (como gazelas) e na defesa de encontro os carnívoros competidores. Mover-se para tal nicho que dependia de grandes quantidades de proteína animal teria exigido cooperação social e especialização do trabalho.

O consumo de alimentos vegetais de alta energia, como os tubérculos subterrâneos, também exigiria uma maior dependência da tecnologia (neste caso, de cavadeiras) e da partilha de alimentos. Tanto a tecnologia como as interações sociais teriam exigido um aumento na sofisticação cognitiva e, portanto, um cérebro mais complexo. Assim, a população inicial de Homo em evolução poderia ser reconhecida pela produção sistemática de artefatos de pedra, evidência de dentes e mandíbulas menores (o que indicaria uma dieta de melhor qualidade do que os de seus ancestrais) e um cérebro maior. Essas características foram encontradas em espécies precoces de Homo como H. habilis e H. rudolfensis, mas a evidência para essas espécies começa somente após 2,1 milhões de anos atrás, ou seja, cerca de 700 mil anos mais tarde do que a LD 350-1.

A origem do Homo é baseada em evidências de uso generalizado de ferramentas de pedra em sítios etíopes e quenianos, há 2 milhões de anos. Até o início de 2015 o registro arqueológico indicava os primeiros artefatos de pedra provenientes de Gona, Etiópia, datados de cerca de 2,6 milhões de anos atrás. Ferramentas em locais ligeiramente mais recentes foram encontradas juntamente com ossos quebrados de animais – para remoção de medula – o que deixou claro que as ferramentas líticas precoces foram usadas no consumo animal. Alguns pesquisadores sugerem que este registro pode estender-se substancialmente mais atrás no tempo, incluindo marcas de corte em ossos de animais datados de aproximadamente 3,4 milhões de anos atrás, encontradas na área de pesquisa Dikika localizada do outro lado do rio Awash de Hadar encontradas por Shannon McPherron e colegas em 2010.

Em 2015, Sonia Harmand, da Universidade Stony Brook (NY), e colegas dos EUA e do Quênia descreveram ferramentas líticas antigas da área de Lomekwi no lado oeste do lago Turkana, no Quênia. Essas ferramentas, que eles chamaram de “tradição Lomekwiana”, datam de aproximadamente 3,3 milhões de anos atrás, estendendo o registro arqueológico do uso de ferramentas de pedra cerca de 700 mil anos mais atrás do que se pensava anteriormente. No entanto, não foram encontrados ossos de hominíneos fósseis com essas ferramentas de pedra, e não se sabia quais espécies fósseis as produziam. Se o desenvolvimento precoce da tecnologia e exploração de recursos alimentares de alta energia criou um novo nicho ecológico para os hominíneos, esses fatores podem ter levado à evolução do Homo ou características semelhantes a Homo em outras espécies hominíneas.

O sítio Ledi-Geraru preservou muitos vestígios do ambiente antigo em que vivia aquele hominíneo. Os sedimentos lá preservaram uma fração elevada das espécies não representadas em estratos mais adiantados dos locais próximos como Hadar. Essa coleção de novas espécies sugeriu um “retorno faunístico”, no qual novas espécies entraram na região ou evoluíram se adequando ao novo ambiente. Essas espécies eram semelhantes a outras atuais que vivem em ambientes abertos de savana e pastagens, mas eram diferentes das espécies mais florestais representadas em locais mais antigos na região. O ambiente aberto favoreceu diversos recursos para a sobrevivência, como tubérculos subterrâneos, sementes de gramíneas e presas, que teriam sustentado o gênero Homo em grande parte da África, há 2 milhões de anos.

Independentemente de qual espécie pertence à mandíbula LD 350-1, a evidência paleoambiental revelou muitos detalhes sobre um período de tempo crítico no qual o gênero Homo estava evoluindo. Apenas 3 milhões de anos atrás, o ambiente do leste da África começou a se assemelhar aos ambientes mais secos e mais abertos do Pleistoceno (2,6 milhões a 11,700 anos atrás). Nessa época, algumas populações de hominídeos haviam se tornado mais dependentes de suas habilidades técnicas, o que preparou o cenário para a evolução de nosso gênero (Encyclopaedia Britannica).

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O Ambiente da transição Australopithecus para Homo.

A hipótese de transição do Australopithecus/Homo na África Oriental sempre esteve associada à propagação de ambientes abertos e áridos perto da fronteira entre o Plioceno e o Pleistoceno. Entretanto, os dados paleoambientais sempre foram escassos. Um estudo realizado por Robinson et al, 2017 traz novos dados a partir de isótopos de carbono sobre a fauna de mamíferos do Plioceno Tardio da região de Ledi e Geraru, no baixo Vale Awash (Etiópia), e das comunidades de mamíferos da Bacia de Turkana. Esses dados, combinados com os isótopos estáveis ​​de um tipo de carbonato, indicam que as duas regiões eram em grande parte semelhantes ao longo do Plio/Pleistoceno, mas que importantes diferenças ambientais existiam durante o surgimento do Homo há cerca de 2,8 milhões de anos.

O intervalo Plio/Plioceno Tardio no Vale Awash foi caracterizado por ambientes cada vez mais dominados por plantas C4 – elas recebem este nome devido ao fato do ácido oxalacético possuir 4 moléculas de carbono, formado após o processo de fixação de carbono. Devido à alta afinidade com o CO2 podem sobreviver em ambientes áridos e sazonais.

O início do gênero Homo retratado pela mandíbula LD 350-1 tem um valor de isótopo de carbono semelhante ao dos Australopithecus do Vale Awash, podendo indicar que a origem do gênero Homo a partir de Australopithecus não teria envolvido uma mudança na dieta. Os ambientes de Vale Awash do Plioceno Tardio (3,0 – 2,6 milhões de anos atrás) contrastam com ambientes contemporâneos na Bacia de Turkana, que eram mais lenhosos. Esses achados têm implicações importantes para as condições ambientais em torno do surgimento do Homo, bem como hipóteses recentes sobre Plio/Pleistoceno e mudança ambiental na África Oriental (Robinson et al, 2017).

Australopithecus afarensis

No Plioceno Tardio o clima e as mudanças ambientais supostamente influenciaram a evolução humana e de mamíferos na África Oriental. Tais mudanças englobam o deslocamento da aridez e transição concomitante para ecossistemas dominados por pastagens em que os membros dos gêneros Homo e Paranthropus surgiram pela primeira vez durante um retorno faunístico significativo (DeMenocal, 1995 & Vrba, 1988).

Trabalhos de campo recentes em camadas de sedimentos mais jovens no Vale Awash feitas pelo Projeto de Pesquisa Ledi-Geraru (LGRP) documentaram a presença de seqüências fossilíferas do Plioceno Tardio datando de cerca de 2,8 a 2,6 milhões de anos, que trouxeram evidências de membros do Homo precoces (DiMaggio et al, 2015 & Villmoare et al, 2015). Assim, torna-se possível – juntando artigos anteriores – traçar um registro sintético sobre as mudanças ambientais que ocorreram entre 3,5 e 1,0 milhão de anos, especificamente focado no Plioceno mais recente (entre 3,0 e 2,6 milhões de anos) que corresponde ao período de origem do nosso gênero.

Em Hadar, entre 3,4 e 2,95 milhões de anos ocorre a última aparição do Australopithecus afarensis (a cerca de 2,95 milhões de anos) e o primeiro registro de Homo (2,8 milhões de anos), considerando a mandíbula de Ledi-Geraru, que possivelmente evoluiu de A. afarensis ou algum hominídeo semelhante a ele. Os dados obtidos a partir do carbono do esmalte de mamífero indicam que a transição de Australopithecus para Homo no Vale Awash ocorreu durante uma mudança de uma predominância de uma dieta mista na Formação Hadar (51%) para herbívoros (69%) nos sedimentos segundo a pesquisa do projeto LGRP.

Em comparação com outros primatas, existem tendências estatisticamente significativas em direção a maiores valores de carbono no esmalte para Aepycerotini e Sivatherium durante esse período, uma vez que são caracterizados isotopicamente como herbívoros pelo projeto LGRP, mas eram em grande parte apenas visitadores em Hadar (Wynn et al, 2016 & Rowan et al, 2016). Indivíduos que apenas passavam por Hadar não eram abundantes, mas constituem uma maior proporção da fauna da formação de Hadar (11%).

Esta mudança do Plioceno Tardio de uma dieta mista predominantemente de C3 e C4 para a dieta por plantas C4 é suportada por dados de carbonato de paleossolo do Vale Awash, que mostram um aumento na vegetação C4 entre as formações de Hadar e Busidima há cerca de 3,0 e 2,7 milhões de anos (Aronson et al, 2008).

Impalas (Aepyceros) e girafas (Giraffa), ambos favoráveis ​​aos ambientes lenhosos, são elementos comuns da fauna de ruminantes Hadar, mas são extraordinariamente raros na região de Ledi e Geraru. Ungulados e primatas em análises de comunidades indica que estão associados a um ambiente de precipitação anual muito mais baixa e a maior sazonalidade de temperatura. Eles são composicionalmente semelhantes às pastagens aridrofíticas (condições secas, áridas onde a transpiração e evaporação é maior do que a taxa de precipitação) da África Oriental atual (por exemplo, o Serengeti), que têm uma abundância de gramíneas de médio a grande porte. A abundância de bovinos em Ledi-Geraru, no entanto, sugere que havia pastagens de zonas úmidas, pelo menos sazonalmente.

Em outro lugar do Vale Awash, na região de Hata da Formação Bouri datada em 2,5 milhões de anos) também parece ter sido um ambiente aberto, gramado com muitos alcelafís (vacas-do-mato e outros membros da família bovídeos na subfamília Alcelaphinae) (De Heinzelin et al,1999).

Todos estes dados são consistentes com a evidência isotópica de Ledi e Geraru e os dados disponíveis sugerem que a mudança na espécie de hominínea de A. afarensis para Homo precoce ocorreu entre 2,95 e 2,82 milhões de anos no Vale Awash foi caracterizada por uma marcada mudança em direção a uma maior prevalência de vegetação C4 em comparação com períodos anteriores.

Os contrastes ambientais entre o Vale Awash e a Bacia de Turkana são interessantes a luz da evolução humana. A bacia de Turkana do norte do Quênia e do sul da Etiópia preserva um registro relativamente contínuo de evolução humana e mamíferos entre 4 e 1 milhão de anos e pode ser comparada com a seqüência recentemente montada para determinar o grau em que a mudança ambiental no Plioceno Tardia foi homogênea em toda a África Oriental. Os combinados referentes ao intervalo de 3,5 a 3,0 milhões de anos em que havia predominância de ambientes mistos C3 e C4 eram caracterizados por florestas fechadas para pastagens arborizadas, que prevaleciam em ambas as regiões. Este intervalo na Bacia Turkana é dominado por alimentadores mistos definidos isotopicamente (61%) e as distribuições do paleossolo indicam que as formações de Koobi Fora e Nachukui apresentaram proporções semelhantes de vegetação C4 para o Vale Awash, enquanto a Formação de Shungura foi caracterizada por ambientes dominados por C3 (Robinson et al, 2017).

A Formação Hadar, e as formações Nachukui e Koobi Fora na Bacia Turkana abrangendo o intervalo de cerca de 3,5 a 1,0 milhões de anos.

Esta distinção dentro da Bacia de Turkana já foi documentada, com a maior prevalência de vegetação C3 na Formação Shungura atribuída à sua posição ao longo do rio Omo axial (Levin et al, 2011). Esta heterogeneidade dentro da Bacia de Turkana também é indicada por análises da comunidade, representando um ambiente mais úmido para toda a fauna do Plioceno analisada. Tudo isto indica então que uma tendência para ambientes mais abertos, áridos e sazonais no Vale Awash e na Bacia de Turkana ocorreram e que as mudanças ambientais não foram síncronas. Os ambientes de Vale Awash do Plioceno Tardio diferiram significativamente dos contemporâneos e temporariamente adjacentes na Bacia de Turkana.

Assim, é possível que a mudança ambiental do Plioceno tardio no Vale Awash tenha desempenhado um papel fundamental no surgimento do gênero Homo a partir do Australopithecus, mas a evidência no presente é muito escassa para traçar tais ligações causais, pois temos apenas uma mandíbula para demonstrar tal relação. Tal relação filogenética Australopithecus/Homo parece mais evidente de acordo com os dados paleoambientais. A mandíbula LD 350-1 por si só não pode ajudar muito, e só se tornará uma evidência definitiva que fortaleça esta tese caso mais fósseis sejam encontrados.

Isto quer dizer que o valor dado pelos estudos com o carbono para os primeiros membros do gênero Homo sustenta a tese de que a mandíbula LD 350-1 difere pouco dos espécimes de Australopithecus anteriores encontrados no Vale Awash apesar de uma comunidade faunística no local Ledi e Geraru ser caracterizada por dietas dominadas por C4.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, LD 350-1, Ledi-Geraru, Homo, Austropithecus, Vale Awash, Turkana, Koobi Fora, Etiópia, Quênia, Mandíbula.

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Referências

Aronson, J. L., Hailemichael, M. & Savin, S. M. Hominid environments at Hadar from paleosol studies in a framework of Ethiopian climate change.  J. Hum. Evol. 55, 532–550 (2008).
De Heinzelin, J. et al. Environment and behavior of 2.5-million-year-old Bouri hominids. Science 284, 625–629 (1999).
DeMenocal, P. B. Plio-Pleistocene African climate. Science 270, 53–59 (1995).
DiMaggio, E. N. et al. Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia. Science 347, 1355–1359 (2015).
Levin, N. E., Brown, F. H., Behrensmeyer, A. K., Bobe, R. & Cerling, T. E. Paleosol carbonates from the Omo Group: isotopic records of local and regional environmental change in East Africa. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 307, 75–89 (2011).
Robinson, J. R.; Rowan, J.; Campisano, C. J.; Wynn, J. G.; Reed, K. Late Pliocene environmental change during the transition from Australopithecus to Homo. Nature Ecology & Evolution. Volume 1. Num 0159. 2017
Rowan, J. et al. Fossil Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) from Lee  Adoyta, Ledi-Geraru, and late Pliocene dietary evolution in giraffids  from the lower Awash Valley, Ethiopia. J. Mamm. Evol. 2016
Villmoare, B. et al. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science 347, 1352–1355 (2015).
Vrba, E. S. in Evolutionary History of the “Robust” Australopithecines  (ed. Grine, F. E.) 405–426 (Transaction, 1988).
Wynn, J. G. et al. Dietary flexibility of Australopithecus afarensis in the face of paleoecological change during the middle Pliocene: evidence from Hadar, Ethiopia. J. Hum. Evol. 99, 93–106 (2016).

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