A ORIGEM DOS MAMÍFEROS – TRANSIÇÃO SYNAPSIDA, THERAPSIDA E CYNODONTIA.

A história evolutiva dos mamíferos começa com os primeiros répteis que apresentavam apenas uma abertura craniana – há mais de 315 milhões de anos – e se estendeu até o final do Carbonífero. 

Dimetrodon

A origem e evolução dos mamíferos se desenrola ao longo de diversos períodos geológicos. A história evolutiva do grupo começa com os ancestrais dos Sinapsídeos – a primeira linha dos répteis a diferenciar-se dos primitivos anapsídeos. Os crânios de sinapsídeos são caracterizados por possuírem apenas uma fenestra temporal pós-orbital, ou seja, uma abertura craniana posterior a dos olhos. Os ossos apendiculares dos sinapsídeos, durante a evolução do grupo, passaram por uma rotação até alcançar a posição vertical, sob o corpo, com cotovelo direcionado para trás e joelho para frente.

A distinta fenestra temporal surgiu no ancestral sinapsídeo há cerca de 312 milhões de anos, durante o período Carbonífero inferior e nos seguintes milhares de anos de evolução se tornaram os maiores vertebrados terrestres no período Permiano, há 299 milhões de anos. Tal como acontece com outros grupos, seu número e variedade foram severamente reduzidos durante a extinção Permiano-Triássico há 251 milhões de anos. Todas as formas mais antigas de sinapsídeos (como os Pelycosauria) desapareceram e gradualmente foram sendo substituídas por outro grupo de vertebrados, os Therapsídeos.

Este grupo surgiu no período Permiano, período final da era Paleozoica, sendo descendente dos pelicossauros. Os therapsídeos sobreviventes conseguiram se adaptar e passar por um período de radiação adaptativa alcançando altos índices de diversidade até o período Triássico, na era Mesozóica. Contudo, ao final do Triássico, houve outra grande extinção e os therapsídeos praticamente desapareceram, sendo substituídos por um outro grupo emergente; os archossauros que deu origem aos dinossauros a cerca de 241 milhões de anos. Neste período os mamíferos foram bastante suprimidos em suas dimensões devido á presença destes grandes répteis no planeta, que eram excelentes predadores.

Ainda no Permiano, outro grupo de sinapsídeos/therapsídeos surgiu, os Cinodontia: assim chamados por apresentarem dentes semelhantes ao de cães. É um táxon que apareceu pela primeira vez no final do Permiano, a cerca de 240 milhões de anos (praticamente junto aos dinossauros) mas que distribuiu-se por todos os sete continentes no Triássico (Haughton & Brink, 1954). Este clado – muitas vezes informalmente chamado de répteis mamaliformes – inclui tanto os modernos mamíferos, quanto os extintos e seus grupos mais próximos. Cinodontes foi um dos grupos mais diversificados de therapsídeos.

É deste grupo que todos as formas ancestrais da classe Mammalia são reunidas, inclusive aquelas que colocam ovos, da antiga subclasse Prototheria. Nele, estão todos os membros que formam a “coroa dos mamíferos”, ou seja, aqueles que ainda estão vivos, inclusive nós, seres humanos, biologicamente classificados como primatas.

Pelycosauria e Synapsida

O crânio de sinapsídeos apresenta um padrão diferente de disposição das fenestras – apenas uma atrás de cada orbita ocular. Evolutivamente, isto trouxe várias vantagens, como por exemplo, tornar leve o crânio e diminuindo o gasto de energia, além de fornecer diversos novos pontos de fixação para músculos mandibulares. Estes novos pontos de fixação tornaram possível o alongamento muscular, permitindo aos membros do grupo desempenhar uma extensa gama de movimentos mandibulares sem ser estirado para além do seu intervalo de atuação.

Esta configuração craniana se tornou presente nos Pelycosauria durante o final do período Carbonífero e se tornaram presentes no início do Permiano, permanecendo nos animais terrestres por cerca de 40 milhões de anos. Este é o grupo sinapsída mais antigo que se tem conhecimento.

Pelo menos dois clados de pelicossauros evoluíram independentemente uma vela: Edaphosaurus e Sphenacodontidae. A vela é estrutura formada por espinhas vertebrais alongadas na porção dorsal do animal. Cogita-se a possibilidade de que sua função seja direcionada a uma função termorreguladora (Richard et al, 1986) ou como uma tela atrativa para a seleção sexual: acasalamento.

Evidências encontradas em fósseis de alguns membros do clado Varanopeidae indicam que partes da pele foram cobertas em fileiras de osteodermos: formados pela deposição óssea que formam escudos córneos (Botha-Brink & Modesto, 2007). A porção ventral dos animais era coberta de escudos córneos retangulares semelhantes aos encontrados nos atuais crocodilos (Carroll, 1969). Algumas partes da pele não são cobertas por estes escudos e poderiam ter tido pele nua e glandular como a encontrada em alguns mamíferos.

A estrutura dos pelos, escamas e penas dos vertebrados compartilham uma estrutura primordial homologa chamada de “placódio”. Dois cientistas observaram e analisaram a morfologia da pele e características moleculares durante o desenvolvimento embrionário em crocodilos, serpentes e lagartos. Eles identificaram assinaturas moleculares que são idênticas as observadas durante o desenvolvimento de cabelos e penas, bem como a presença do mesmo placódio anatômico em mamíferos e aves. Isso indica que os três tipos de anexos cutâneos são homólogos: as escamas dos répteis, as penas de aves e de pêlos de mamíferos, apesar de suas formas muito diferentes finais, evoluíram a partir das escamas de seu ancestral comum dos répteis.

O grupo Pelycosauria forma um táxon parafilético (descendentes de um ancestral comum em que estão incluídos vários descendentes desse ancestral, porém não todos eles): porque exclui os therapsídeos.

Os pelicossauros ainda podem ser divididos em Eupelycosauria, termo usado para designar o clado em que inclui-se os pelicossauros juntamente com os therapsídeos e os mamíferos verdadeiros. Esta forma de agrupamento então compreenderia um grupo monofilético, ou seja, em que todos os membros descendem de um único ancestral comum.

Filogenia de mamíferos

Eupelicossauros representam, então, os vários estágios na aquisição de características presentes nos mamíferos, em contraste com os amniotas anteriores.

Características anatômicas separam categorias de pelicossauros, como é o caso dos Caseasauria, que é um dos pelicossauro mais antigos, mas os detalhes da proporção de certos ossos do crânio são diferentes (Laurin e Reisz, 1997).

Caseasauria são representantes do período Carbonífero e Permiano e constituíam um grupo generalizado de herbívoros muito primitivos, possivelmente aquáticos (Lambertz et al, 2016) caracterizados por apresentarem pequenas vértebras cervicais. Embora variassem em tamanho, com cerca de 1 a 5 metros no comprimento do corpo, os caseíneos foram conservadores em sua anatomia esquelética e proporções corporais. Todos eram grandes animais com cabeças pequenas e dimensões corporais cilíndricas. Algumas espécies do grupo, como os Angelosaurus e Cotylorhynchus que excederam 4 metros de comprimento foram os maiores representantes do grupo dos pelicossauros, podendo ter sido aquáticos, uma vez que seus membros tinham adaptações a este ambiente (Lambertz et al, 2016).

O crânio apresenta grandes aberturas temporais, estruturas externas que possivelmente abrigavam alguma forma de órgão sensorial e uma grande abertura pineal. A mandíbula superior se sobrepunha a fileira de dentes que eram notavelmente uniformes.

O grupo de pelicossauro mais importante para a origem dos mamíferos é o Sphenacodontidae: uma família de eupelicossauros carnívoros que inclui o famoso Dimetrodon, o maior predador do período. Tanto o Edaphosaurus quanto o Dimetrodon possuíam uma vela nas costas.

As formas primitivas de Sphenacodontidae eram geralmente pequenas (60 cm a 1 metro), mas durante o final do Permiano, esses animais se tornaram progressivamente maiores (até 3 metros), até se tornarem os principais predadores de seus ambientes. Os fósseis de Sphenacodontidae são mais conhecidos na América do Norte e Europa.

O crânio é longo e estreito, uma adaptação para fortes músculos do maxilar. Os dentes da frente são grandes e pontudos, enquanto os dentes nos lados e a parte final do maxilar são muito menores. Por esta razão recebeu o nome de Dimetrodon, “dente de duas medidas”.

A característica mais proeminente do Dimetrodon é a grande veia da espinha neural localizada nas costas e formadas por estruturas alongadas que se estendiam a partir das vértebras formando a vela. O Dimetrodon caminhava sobre quatro patas e tinha um crânio alto, curvado com grandes dentes de diferentes tamanhos ao longo de toda a mandíbula. A maioria dos fósseis foi encontrado no sudoeste dos Estados Unidos e vem do depósito geológico de Red Beds no Texas e em Oklahoma.

Provavelmente foi um predador de topo destes antigos ecossistemas, alimentando-se de peixes e tetrápodes, incluindo répteis e anfíbios. As espécies menores de Dimetrodon podem ter tido diferentes papéis ecológicos. Muitas vezes o grupo é confundido com um dinossauro, mas sequer conviveu com eles. O Dimetrodon entrou em extinção cerca de 40 milhões de anos antes do primeiro dinossauro surgir.

Além dele, várias espécies de grande porte pertenciam ao grupo dos pelicossauros: Ctenospondylus, Sphenacodon e Secodontosaurus.

É importante notar que todas as filogenias apresentadas aqui se relacionam. Cada grupo (Sinapsida, Therapsidae, Cinodontia e Mamíferos extintos ou não) é representado por diversos agrupamentos taxonômicos, deixando claro que não houve um processo evolutivo linear, progressivo, mas que os taxa apresentam diversas espécies distintas, biologicamente relacionadas em forma de árvore e que representa gradualmente passos até a origem de um grupo de animais que classificamos como mamíferos. Os mamíferos (ou qualquer outro grupo biológico) não são um objetivo final pré-idealizado, mas apenas o resultado evolutivo da luta pela sobrevivência durante milhões de anos. Por conseguinte, os grupos de mamíferos modernos são apenas grupos em constante evolução em direção a um futuro incerto quanto a sua história evolutiva, uma vez que a evolução não cessou e certamente cada espécie (ou geração de cada membro da espécie) é um passo dado na presente e futura história evolutiva do grupo.

Therapsidae

Os therapsídeos descendem do grupo dos pelicossauros desde o período Permiano Médio (265 milhões de anos) e assumiram a posição de vertebrados terrestres dominantes. Eles diferem de pelicossauros em diversos caracteres do crânio e mandíbulas, incluindo maiores fenestras temporais e incisivos iguais em tamanho. A linhagem de therapsídeos que culminou em mamíferos passou por uma série de estágios evolucionários. Evidentemente, os primeiros membros do grupo se assemelhavam mais com seus ancestrais pelicossauros e ao longo de sua jornada evolutiva foram adquirindo características cinodonteas e mamíferas (Kermack & Kermack, 1984). Dentre elas, o desenvolvimento gradual de um palato secundário ósseo. É possível que tal estrutura seja uma pré-adaptação relacionada a alta taxa metabólica dos mamíferos, que lhes permitiu a capacidade de se alimentar e respirar concomitantemente. Além disto, mastigar o alimento reduz o tamanho de partículas de alimentos entregues no estômago e, por conseguinte, pode acelerar a sua digestão. Outros cientistas defendem que alguns animais modernos ectotérmicos usam um palato secundário carnoso para separar a boca das vias aéreas, mas que o palato ósseo fornece uma superfície na qual permite a língua manipular alimentos, facilitando a mastigação (Bennett & Ruben, 1986).

Período Permiano

Outro ponto que relaciona therapsídeos aos mamíferos é que neste último a estrutura dentária torna-se gradualmente o osso principal da mandíbula inferior. Além disto, ocorre uma progressão para uma postura ereta dos membros, deixando de ser lateralizados como ocorre nos répteis. Tal processo ocorre de forma lenta em todos os therapsídeos herbívoros que retinham membros esparsos (algumas formas tardias podem ter membros posteriores semi-eretos). Os therapsídeos carnívoros do final do Permiano já apresentavam membros com uma postura ereta. Alguns tinham membros traseiros semi-eretos. De fato, os modernos mamíferos monotremados ainda apresentam membros semi-eretos.

Postura

Biarmosuchia é o grupo mais basal de therapsídeos representando por diversos gêneros. Eles eram carnívoros que apresentavam diversas dimensões corporais. O crânio é muito semelhante ao de Sphenacodontidea, exceto na fenestra temporal, maior (embora ainda sejam pequenas em relação ao terapsídeos posteriores). A porção occipital do crânio era ligeiramente inclinada para trás, contrastando com os pelicossauros. Apresentavam um número reduzido de dentes, embora tivesse caninos grandes e individuais em mandíbulas superiores e inferiores (Carroll, 1988 & Benton, 2000).

A presença de maiores músculos de fechamento do maxilar (caracterizando uma mordida mais eficiente) indica adaptações da porção occiptal do crânio onde esses músculos se fixavam. Este tipo de organização anatômica traz grandes vantagens na captura de presenças. As vértebras também são semelhantes as encontradas em Sphenacodontidae (mas faltam as espinhas neurais longas que distinguem Dimetrodon e seus parentes), mas a região dos ombros, osso pélvico e os membros indicam uma postura muito mais avançada. Os pés são mais simétricos indicando que eles olhavam para frente ao longo dos passos. As falanges (dedos dos pés) são reduzidas em comprimento, de modo que são mais parecidas com os sinapsídeos (Carroll, 1988).

Biarmosuchia

Outro grupo importante de terapsídeos pertencia ao clado Dinocephalia e incluía formas herbívoras, carnívoras e omnívoras (Nicolas et al, 2010). Muitas espécies tinham crânios espessos com projeções ósseas. Os dinocefálios apresentam poucas modificações anatômicas, embora sejam exclusivamente especializados em alguns poucos aspectos. Eles mantêm uma série de características primitivas (por exemplo, nenhum paladar secundário, e uma arcada dentária pequena) compartilhadas com seus ancestrais pelicossauros. Suas especializações estão relacionadas a expansão do ílio e membros mais eretos.

Os dinocefálios com características derivadas se expandiram e irradiaram em um grande número de formas herbívoras estabelecendo uma megafauna diversificada que se tornou evidente com Tapinocephalus encontrada em Karoo (África do Sul). Muitos fósseis de dinocefalios são conhecidos na Rússia, China, Brasil, Zimbábue e Tanzânia (Angielczyk, 2009 & Simon et al, 2010) e conviveram com muitos anfíbios e répteis antigos.

Os dinocefálicos apresentavam grandes dimensões. Os Tapinocephalus e os onívoros Titanosuchus podem ter chegado até 4,5 metros de comprimento. Os maiores carnívoros (Titanophoneus e Anteosaurus) eram longos e tinham crânios pesados medindo 80 centímetros e podiam ter pesado até cerca de meia tonelada.

Anomodontia é outro grupo de therapsídeos não-mamíferos contendo muitas espécies já no final do período Permiano e se tornou bastante presente no Triássico – possivelmente continuando em parte do Cretáceo (Liu et al, 2009). A maioria dos membros do grupo eram desdentados, possivelmente endotérmicos (Botha-Brink, 2010) e herbívoros (Chinsamy-Turan, 2011). Formam um grupo bastante diverso, incluindo formas primitivas como Anomocephalus, Patranomodon, Venyukovioidea, Dromasauria, e Dicynodontia como os Lystrosaurus. Destes, apenas os Dicynodontia sobreviveram além do Permiano.

Os Theriodontia (“dentes de besta”) e seus descendentes tinham articulações mandibulares em que o osso articular da mandíbula mais baixa apertava firmemente o osso quadrado muito pequeno do crânio. Isto permitiu um espaçamento maior no grupo dos carnívoros do clado Gorgonopsia. Isto permitiu o desenvolvimento de estruturas de “dentes de sabre”. A articulação da mandíbula dos theriodontídeos tinha um significado mais a longo-prazo – o tamanho muito reduzido do osso quadrado era um passo importante no desenvolvimento da articulação mandibular dos mamíferos e da orelha média.

Os gorgonopsianos ainda dispunham de características primitivas: nenhum palato secundário ósseo, embora apresentassem outros ossos no local para realizar as mesmas funções; largas pernas cujos membros posteriores poderiam operar tanto se arrastando quanto com posturas eretas. O clado Therocephalia (“cabeças de besta”), surgiram quase no mesmo momento que os gorgonopsianos, mas apresentavam outras características semelhantes aos mamíferos, por exemplo, seus ossos do dedo do pé possuíam o mesmo número de falanges (segmentos) que o dos mamíferos primitivos, inclusive, o mesmo número que os primatas apresentam: e isto inclui os seres humanos (Paleos).

Cynodontia

A catastrófica extinção em massa do Permiano-Triássico há cerca de 252 milhões de anos dizimou cerca de 70% das espécies de vertebrados terrestres e a maioria das plantas terrestres.

A extinção em massa provavelmente foi desencadeada por um evento explosivo de erupções vulcânicas onde é a atual Sibéria. Estas erupções duraram milhões de anos e emitiram enormes quantidades de compostos voláteis, como o dióxido de carbono e metano, que aumento a temperatura média do planeta. As temperaturas elevadas causaram o aprofundamento da termoclina e nutriclina no oceano para que o afloramento de nutrientes do fundo para a superfície do oceano cessasse. Esta lacuna de nutrientes é provavelmente o resultado das temperaturas da superfície extremamente altas do oceano. Com isso a produtividade de algas marinhas foi “cessada”, e sem algas, que são a base da cadeia alimentar, a vida no oceano não prosperou.

A vida precisou de uma quantidade extraordinária de tempo para se recuperar desta extinção, cerca de 5 a 9 milhões de anos. De muitas maneiras a extinção em massa Permiano-Triássico redefiniu a evolução da vida e abriu caminho para a evolução dos futuros mamíferos e especialmente, dos dinossauros.

O efeito (Paleos) deixou os ecossistemas e cadeias alimentares em colapso, abertas, sem seus respectivos animais preenchendo os nichos ecológicos. O estabelecimento de novos ecossistemas se deu nos 9 milhões de anos seguintes e se tornaram estáveis cerca de 30 milhões de anos após o evento.

Com o desaparecimento dos gorgonopsianos, os predadores de topo dominantes no final do Permiano (Benton, 2004), os principais concorrentes dos Cynodontia (dentes e cães) ficaram sujeitos aos nichos ecológicos carnívoros que ficaram abertos e estabeleceu o grupo dos arcossauros como dominantes. Dentre eles inclui-se os ancestrais dos crocodilos e dinossauros. Neste momento os futuros mamíferos foram suprimidos pela presença dos grandes dinossauros.

Os cinodontes surgem como um grupo de Theriodontia no final do período Permiano. As características de mamíferos em cinodontes incluem uma redução adicional no número de ossos na mandíbula inferior, um palato ósseo secundário, dentes com um padrão complexo nas coroas e um cérebro que preenche toda a cavidade endocranial (Groenewald et al, 2001).

Dvinia é um gênero extinto de cinodonte/terapsídeo da família Dviniidae encontrada em Sokolki, no rio Northern Dvina, perto de Kotlas, no Oblast Arkhangelsk, na Rússia. Os registros fósseis datam do final do Permiano foram encontrados com Inostrancevia, Scutosaurus e Vivaxosaurus.

Era uma família pequena, onívora que continha uma abertura temporal extremamente grande, típica de therapsídeos avançados, com osso fino que separava a fixação do olho e do músculo. É muito próximo da linha evolutiva dos mamíferos. Os dentes contêm pequenos incisivos seguidos de 2 caninos e 10-14 dentes molares.

Thrinaxodon é um gênero de cinodonte, mais conhecido pela sua espécie T. liorhinus que vivia no que é atualmente a África do Sul e a Antártica. Thrinaxodon foi datado entre o limite Permiano-Triássico e o Triássico Médio. A sobrevivência da extinção pode ter sido devido a seus hábitos de escavação e formação de tocas (Damiani et al, 2003).

Semelhante a outros sinapsídeos, Thrinaxodon adotou uma postura semi-extensiva, uma forma intermediária entre a posição de arraste dos pelicossauros (não diferente dos crocodilos atuais) e a postura mais vertical presente nos modernos mamíferos (Blob, 2001). A espécie é prevalente no registro fóssil, em parte porque era um dos poucos carnívoros de seu período, apresentando-se com maiores dimensões quando comparada com outros carnívoros (PreHistoric WildLife).

As estruturas nasais de Thrinaxodon são cavadas com um grande número de forames, dando a impressão de que este sinapsídeo tinham bigodes, ou vibrissas. As estruturas nasais estreitas expandem-se anteriormente e articulam-se diretamente com estruturais frontais, pré-frontais e lacrimais, no entanto, não há interação com as orbitais. A maxila de Thrinaxodon também é fortemente cavada com forames (Estes, 1961).

O crânio de Thrinaxodon é um importante fóssil que apoia a simplificação de crânios de sinapsídeos ao longo do tempo. O salto mais notável na redução do número ósseo ocorreu entre Thrinaxodon e Probainognathus, uma mudança tão dramática que é mais provável que o registro fóssil para esta transição particular seja incompleto. Com isso dito, deve-se notar que Thrinaxodon, de fato, contém um número menor de ossos no crânio do que os seus ancestrais pelicosauros (Sidor, 2001).

Tocas com muitas câmaras foram encontrados, contendo até 20 fósseis de cinodontes do clado Thrirachodon do período inicial do Triássico. Extensas tocas compartilhadas entre estes animais indicam que eram capazes de comportamentos sociais complexos (Groenewald et al, 2001).

O clado Tritylodontidae apareceu no período Triássico, e persistiram através do Jurássico até o início do Cretáceo. Montirictus foi o mais recente membro do grupo encontrado na formação Kuwajima do Japão (Matsuoka et al, 2016).

O crânio dos membros deste grupo apresenta uma crista sagital alta, conservando uma articulação reptiliana entre o osso quadrado do crânio e o osso articular da mandíbula inferior (Kemp, 2004) – retendo maxilares reptilianos vestigiais, sendo uma das razões pelas quais são tecnicamente considerados como não-mamíferos, mas sim seres mamaliaformes (Luo, 2002), embora o termo seja informal. Esta foi a era dos répteis mamaliformes.

Altamente especializados e extremamente próximos dos mamíferos, apresentam várias características nos membros e eram claramente endotérmicos. São considerados uma das últimas famílias conhecidas de sinapsídeos não-mamíferos. Tritylodontidae provavelmente era herbívoro, alimentando-se de caules, folhas e raízes. Um estudo indica que alguns membros do clado possam ter sido onívoros (Hu et al, 2009). Os fósseis são encontrados geralmente nas Américas, África do Sul e Eurásia, mas parecem ter uma distribuição quase global, incluindo a Antártica.

Os Tritheledontideas apresentavam dimensões pequenas e médias, com cerca de 10 ou 20 cm de comprimento. Eles eram cinodontes extremamente especializados muito próximos aos mamíferos, embora ainda conservassem poucos traços anatômicos reptilianos. O clado era composto principalmente por carnívoros e/ou insetívoros, com algumas espécies que podem ter traços onívoros. Seus esqueletos mostram que eles tinham um relacionamento íntimo com os mamíferos, e estão ligados a origem dos mamíferos primitivos. O clado entrou em extinção no período Jurássico, possivelmente devido à competição com mamíferos pré-históricos, como os triconodontes. Os fósseis foram encontrados na América do Sul e África do Sul, indicando que eles podem ter vivido apenas no supercontinente de Gondwana (Broom, 1912).

A árvore de Cynodonte criado em uma escala estratigráfica; as barras ou pontos retangulares mostram os intervalos observados entre os taxa. Cada táxon é identificado por um número, para facilitar as comparações.

Conclusão

Synapsida surgiu como a primeira linhagem descendente de répteis a diferenciar-se a partir do formato craniano. Ao longo do processo evolucionário surgiram os cinodontes, um táxon de therapsídeos que apareceu no final do Permiano e se distribuiu-se em diferentes espécies por todos os continentes durante o Triássico. É evidente que os cinodontes foram pelo menos parcialmente, se não completamente animais endotérmicos, coberto de pêlos, que mantinha-os isolados favorecendo a manutenção da temperatura corporal.

Provavelmente tinham alguma forma de metabolismo primordial que levou a esta posição presente nos mamíferos atuais. As vantagens adaptativas da endotermia são grandes: temperatura constante favorecendo a atividade enzimática, favoreceu assim, a colonização de ambientes frios. Os mamíferos modernos têm glândulas que secretam lipídeos para revestir o seu pêlo, isto é uma característica dos mamíferos. No registro fóssil tal marca reveladora é encontrada apenas do mamífero primitivo Morganucodon em diante. No entanto, alguns estudos feitos sobre coprólitos (fezes fossilizadas) datados do Permiano mostram que therapsídeos basais tinham uma pele bem próxima, senão igual, a encontradas nos mamíferos atuais. Isto ficou evidente em répteis mamaliaformes como Castorocauda e Megaconus.

Além disto, a mandíbula dos cinodontes reduziu o número de ossos da mandíbula. Esta mudou para um único osso da mandíbula que aumentou sua integridade estrutural quando comparado com as mandíbulas de répteis. Diversos dos ossos que eram compunham a mandíbula nos répteis passaram então a desempenhar uma função nova, tornando-se partes do ouvido médio dos mamíferos.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Synapsida, Therapsia, Cynodontia, Pelycosauria, Mamíferos, Repteis, Sphenacodontidae, Endotermia, Ossos, Crânios, Permiano, Triássico, Carboníferos.

 

Referências

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