BOTÂNICA DE BRIÓFITAS (Bryopsida, Marchantiophyta, Anthocerotophyta)

Briofitas

Em evidência as capsulas e caliptras (2n) que produz as células gaméticas

Bryophyta é um grupo das plantas não vasculares. São descendentes das algas verdes e foram as primeiras a evoluir no ambiente terrestre durante o período geológico Siluriano, há cerca de 420 milhões de anos. As briófitas são criptógamas, ou seja, plantas que não produzem flores. Na linha evolutiva, elas representam a transição entre as algas verdes clorofíceas e as plantas vasculares. As briófitas mais comuns são os musgos na qual a ciência reconhece mais de 10.000 espécies, o que faz deste grupo o terceiro mais diversificado entre as plantas. A palavra briófitas vem do grego bryon e significa musgo; e phyton: que significa ‘planta’.

Filogenia briofita

São plantas pequenas, geralmente com alguns poucos centímetros de altura, que vivem preferencialmente em locais úmidos e sombreados. As colônias de briófitas são um importante elemento em muitos ecossistemas, desde a tundra à floresta tropical. Ecologicamente elas são importantes, pois reduzem a erosão dos solos, servem de reservatórios de água e nutrientes, fornecem abrigo à microfauna (especialmente artrópodes) e funcionam como viveiros para outras plantas em processos de sucessão e regeneração. O corpo do musgo é formado basicamente de três estruturas; rizoides) que são filamentos que fixam a planta no ambiente em que ela vive e absorve a água e os sais minerais disponíveis nesse ambiente; o cauloide) uma pequena haste de onde partem os filoides) que são estruturas clorofiladas capazes de realizar fotossíntese.

Essas estruturas são chamadas de rizoides, cauloides e filoides porque não têm a mesma organização de raízes, caules e folhas dos demais grupos de plantas, onde elas surgem somente nas pteridófitas. Nas briófitas estão ausentes vasos condutores especializados no transporte de nutrientes, como a água. Na organização das raízes, caules e folhas verdadeiras verifica-se a presença de vasos condutores de nutrientes, ou seja, tecidos especializados que proporcionaram a radiação e aumento de diversão do grupo das plantas.

Esquema briofita

Devido á ausência de vasos condutores de nutrientes a água é absorvida do ambiente por difusão, transportada nessas plantas de célula para célula, ao longo do corpo do vegetal. Esse tipo de transporte é relativamente lento e limita o desenvolvimento de plantas de grande porte. Sendo assim, as briófitas são sempre pequenas, baixas. Se uma planta terrestre de grande porte não possuísse vasos condutores, a água demoraria muito para chegar até as folhas. Em dias quentes, quando as folhas geralmente transpiram muito perdem uma grande quantidade de água para o meio ambiente, elas ficariam desidratadas e a planta morreria. Assim, toda a planta alta possui vasos condutores. Nem todas as plantas que possuem vasos condutores são altas; o capim, por exemplo, possui vasos condutores e é uma planta de pequeno porte. Musgos e hepáticas são os principais representantes das briófitas. O nome “hepática” vem do grego hepathos, que significa ‘fígado’; essas plantas são assim chamadas porque o corpo delas lembra a forma de um fígado. Os musgos são plantas eretas; as hepáticas crescem “deitadas” no solo. Algumas briófitas vivem em água doce, mas não se conhece nenhuma espécie marinha.

As briófitas se reproduzem de um jeito relativamente simples. As principais características reprodutivas delas são; presença de gametângios masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios) com uma camada protetora de células estéreis; retenção do zigoto (célula reprodutiva) e do embrião multicelular em desenvolvimento (esporófito) no arquegônio; e a presença de esporófito multicelular diplóide.

Reproduçao briofita

Reprodução briofita

Os musgosque vemos num solo úmido, são plantas sexuadas que representam a fase da vida chamada gametófito, isto é, a fase produtora de gametas. Nas briófitas, os gametófitos em geral têm sexos separados. Em certas épocas, os gametófitos produzem uma pequena estrutura, geralmente na região apical, onde terminam os filoides. Ali os gametas são produzidos. Os gametófitos masculinos produzem gametas móveis, com flagelos chamados de anterozóides. Já os gametófitos femininos produzem gametas imóveis, chamados oosferas. Uma vez produzidos na planta masculina, os anterozoides podem ser levados até uma planta feminina pela chuva.

Dentro da planta feminina, os anterozóides nadam em direção à oosfera; da união entre um anterozóide e uma oosfera surge o zigoto, que se desenvolve e forma um embrião sobre a planta feminina. A planta feminina, (gametófito) desenvolve uma fase assexuada chamada esporófito, isto é, a fase produtora de esporos.

No esporófito possui uma haste e uma cápsula. No interior da cápsula formam-se os esporos. Quando maduros, os esporos são liberados e podem germinar no solo úmido. Cada esporo, então, pode se desenvolver e originar um novo musgo verde – a fase sexuada chamada gametófito.

As briófitas dependem da água para a reprodução, pois os anterozoides precisam dela para se deslocar e alcançar a oosfera. O musgo verde, clorofilado tem uma fase denominada gametófito, considerada duradoura porque o musgo se mantém vivo após a produção de gametas. Já a fase denominada esporófito não tem clorofila; ela é nutrida pela planta feminina sobre a qual cresce. O esporófito é considerado uma fase passageira porque morre logo após produzir esporos. As briófitas estão divididas em 3 grandes classes: Bryopsida, Marchantiophyta e Anthocerotopsida

Bryopsida

É o grupo de briófitas composto pelos musgos. Entre os musgos, há plantas só masculinas e só femininas, não distinguíveis, que crescem em grande número, lado a lado, forrando o solo úmido das florestas, em barrancos e até em cascas de árvores.

Filogenia de Bryopsida

Filogenia de Bryopsida. Clique para ampliar

Têm o aspecto de um delicado tapete verde, de pequena espessura. A fecundação ocorre quando a água das chuvas cai sobre as plantas masculinas e lança para o ar gotículas de água com os gametas masculinos, que caem sobre a ponta das plantas femininas. Em cada planta feminina, basta um zigoto para produzir um longo filamento, que tem na ponta uma grande cápsula ovalada. Com a abertura dessa cápsula, milhares de esporos caem no solo, germinam e dão origem a novas plantas. Existem cerca de em 7 subclasses de musgos. Constituem a maior classe de musgos, que contém 95 % de todas as espécies do mundo. É composto por cerca de 11.500 espécies

Marchantiophyta

Marchantiophyta

Marchantiophyta

É uma divisão de briófitas chamadas de hepáticas. Como as outras briófitas, têm um ciclo de vida gametófito dominante, na qual as células da planta transportam apenas um único conjunto de informação genética. Estima-se que existem cerca de 9000 espécies de hepáticas. Algumas das espécies mais conhecidas crescem como um talo achatado sem folhas, embora a maioria das espécies seja arborizada, com uma forma muito parecida com um musgo achatado. Espécies com folhas podem ser distinguidos dos musgos por uma série de características, incluindo rizóides unicelulares. Hepáticas folhosas também diferem da maioria dos musgos em porque suas folhas podem ter cílios marginais, o que é muito raro em musgos. Outras diferenças não são universais para todos os musgos e hepáticas, mas a ocorrência de folhas dispostas em três fileiras, a presença de lobos profundos ou folhas segmentadas, ou a falta de caule claramente diferenciado identifica uma hepática.

Hepáticas são pequenas, geralmente de 2-20 mm de largura, com menos de 10 cm de comprimento. Certas espécies podem cobrir grandes manchas de solo, rochas, árvores ou qualquer outro substrato razoavelmente firme em que ocorrem. Eles são distribuídos globalmente em quase todos os habitats disponíveis, na maioria das vezes em locais úmidos, embora existam hepáticas do deserto e espécies árticas também.

As hepáticas mais conhecidas contem um prostrado achatado, que é uma estrutura em forma de tira ou ramificação chamada de talo (corpo da planta); são denominados hepáticas talosas. No entanto, a maioria das hepáticas produzem hastes achatadas com escamas sobrepostas ou folhas em duas ou mais fileiras.

As hepáticas se distinguem dos musgos por ter seus rizoides unicelulares. Outras diferenças não são universais para todos os musgos e hepáticas, como por exemplo: a falta de caule claramente diferenciado e folhas talosas na espécie, ou em espécies as folhas apresentam lóbulos ou segmentos e a presença de folhas dispostas em três filas. Por outro lado, 90 % das hepáticas contêm óleos no corpo em pelo menos algumas das suas células, e estas estruturas celulares estão ausentes na maioria das outras briófitas e de todas as plantas vasculares. A semelhança física global de musgos e hepáticas folhosos significa que a confirmação da identificação de alguns grupos só pode ser realizada com segurança com o auxílio de microscopia ou um briologista experiente.

Filogenia Marchantiophyta

Filogenia Marchantiophyta

Hepáticas têm um ciclo de vida gametófito dominante, dependente do gametófito o esporófito. As células de uma planta hepática pode conter apenas um único conjunto de informações genéticas, assim as células da planta são haplóides para a maioria de seu ciclo de vida. Isto contrasta agudamente com o padrão exibido por quase todos os animais e pela maioria das outras plantas. Nas plantas de semente a geração haplóide é representada apenas pelo pequeno pólen e o óvulo, enquanto a geração diplóide é a árvore. Outra característica diferente do ciclo de vida hepática é que os esporófitos (o corpo diploide) são muito curtos, definhando não muito tempo depois de lançar esporos. Mesmo em outras briófitas, o esporófito é persistente e se dispersa esporos durante um período prolongado. O esquema de reprodução segue o mesmo apresentado anteriormente, acima.

Algumas hepáticas são capazes de reprodução assexuada. Seria quase certo dizer que a reprodução vegetativa é a regra e não a exceção. Por exemplo, em Riccia , quando as partes mais antigas dos talos bifurcados morrem, as mais jovens tornam-se indivíduos distintos. As hepáticas talosas como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata produzem pequenas gemas em forma de disco em corpos rasos. Gemas de Marchantia podem ser dispersas até 120 cm por pingos de chuva. Em Metzgeria, as gemas crescem a margem do talo, e Marchantia polymorpha é uma erva daninha comum em estufas, muitas vezes cobrindo toda a superfície dos recipientes. A dispersão da gema é o principal mecanismo pelo qual hepática se espalha por todo um viveiro ou estufa.

Hoje, as hepáticas podem ser encontradas em muitos ecossistemas de todo planeta, exceto o mar e ambientes excessivamente secos, ou aqueles expostos a altos níveis de radiação solar direta, tal como acontece com a maioria dos grupos de plantas vivas, que são os mais comuns (tanto em números e espécies) nas regiões tropicais úmidas. Hepáticas são mais comumente encontradas em áreas sombreadas, embora espécies do deserto possam tolerar luz direta do sol e períodos de dessecação total.

Anthocerotophyta

Anthocerotophyta

Anthocerotophyta

Também é um grupo de briófitas, cujo nome refere-se à estruturas em forma de chifre alongado, que é o esporófito. Possuem mais de 100 espécies descritas. Podem ser encontradas em todo o mundo, embora eles tendam a crescer apenas em lugares que são úmidos ou molhados. Algumas espécies crescem em números grandes como pequenas ervas daninhas no solo de jardins e campos de cultivo. Grandes espécies tropicais e sub- tropicais deste grupo, chamadas de Dendroceros pode ser encontrada crescendo no tronco das árvores.

A vida de uma anthocerotophyta começa a partir de um esporo haplóide. Na maioria das espécies, há uma única célula no interior do esporo, e uma extensão delgado desta célula chamada de tubo germinativo que emerge a partir do lado proximal do esporo. A ponta do tubo divide-se para formar um octante de células, e o primeiro rizoide cresce como uma extensão da célula germinal de origem. A ponta continua a dividir-se em novas células, o que produz um protonema talóide. Por outro lado, as espécies da família Dendrocerotaceae pode começar a dividir dentro do esporo, tornando-a multicelular e mesmo fotossintética antes da germinação de esporos. Em ambos os casos, o protonema é uma fase transitória na vida de um  anthocerotophyta.

Anthocerotophyta filogenia

Filogenia de Anthocerotophyta

Do protonema cresce o gametófito adulto, que é o estágio persistente e independente do ciclo de vida. Esta fase geralmente cresce como uma roseta fina ou talo em fita com 1 a 5cm de diâmetro e de várias camadas de células de espessura. É verde ou verde-amarelo devido a clorofila em suas células, ou verde-azulado quando colônias de cianobactérias crescer dentro da planta. Quando o gametófito cresce ao seu tamanho adulto produz os órgãos sexuais do anthocerotophyta. A maioria das plantas são monoicas, com ambos os órgãos sexuais na mesma planta, mas algumas plantas (mesmo dentro da mesma espécie) são dioicas, com gametófitos masculinos e femininos separados. Os órgãos femininos são conhecidos como arquegônio e os órgãos masculinos são conhecidos como anterídios, como demonstrado anteriormente. Ambos os tipos de órgãos desenvolvem-se logo abaixo da superfície da planta e só depois são expostos por desintegração das células de cobertura.

Os anterozoides masculinos são biflagelados e devem nadar a partir do anterídio até o arquegônio . Quando isto acontece, eles se fundem para formar um zigoto, a célula a partir da qual a fase esporofítica irá desenvolver. Ao contrário de todas as outras briófitas, a primeira divisão celular do zigoto é longitudinal.

Anthocerotophyta reprodução. Clique para ampliar

Anthocerotophyta reprodução. Clique para ampliar

Enquanto o registro fóssil do grupo anthocerotophyta só aparece no Cretáceo superior, o mais antigo aparece no Devoniano e é denominado Horneophyton e pode representar um grupo basal do clado, uma vez que possui um esporângio com columela central. No entanto, a mesma forma de columela também é característica de grupos de musgo basais, como o Sphagnopsida e Andreaeopsida, e tem sido interpretado como um caractere comum a todas as plantas terrestres iniciais com estômatos.

Polysporangiophyte

São plantas em que o esporófito tem uma estrutura de ramificação das hastes que terminam em esporângios. O nome significa, literalmente, planta com muitos esporângios. O grupo inclui a maioria das plantas terrestres (embriófitos), exceto para as briófitas (hepáticas, musgos e antóceros). Polysporangiophytes surgiram a 410 milhões de anos. Algumas tem tecido vascular, ou seja, poderiam ser classificadas como Tracheophytas, mas há fósseis conhecidos que não tem tecido vascular, e por isso não são tracheophytes.

Se as analises evolutivas estiverem corretas isso tem grandes implicações na evolução das plantas terrestres. Os primeiros Polysporangiophytes são denominados Horneophytopsida, um clado no grau ‘Protracheophyte”, que é irmão de todas as outras Polysporangiophytes. Eles tinham essencialmente uma alternância isomórfica de gerações (isso significa que os esporófitos e gametófitos viviam igualmente livres), o que pode sugerir que tanto o estilo de vida gametófito dominante de briófitas e do estilo de vida esporófito dominante das plantas vasculares evoluíram a partir desta condição isomórfica. Elas estavam então sem folhas e não tinham tecidos vasculares verdadeiros . Em particular, eles não tinham traqueídeos: células alongadas que ajudam a transportar água e sais minerais, e que desenvolver uma parede de espessura lignificado na maturidade que fornece resistência mecânica. Ao contrário das plantas no grau briófitas onde seus esporófitos foram ramificadas.

De acordo com os estudos de biologia evolutiva, o gênero Rhynia ilustra duas etapas da evolução de plantas vasculares modernos. As plantas têm tecido vascular, embora significativamente mais simples do que as plantas vasculares modernos; e seus gametófitos são nitidamente menores que seus esporófitos (mas têm tecido vascular, ao contrário de quase todas as plantas vasculares modernos).

Filogenia de Polysporangiophyte

Filogenia de Polysporangiophyte

O restante das Polysporangiophytes sem dividem em duas linhagens, uma divisão filogenética profunda que ocorreu no início ou em meados Devoniano, a cerca de 400 milhões de anos atrás. Ambas as linhagens desenvolveram folhas, mas de diferentes tipos. Os Lycophytas, que compõem menos de 1 % das espécies de plantas vasculares vivo, tem folhas pequenas (Microphylls ou mais especificamente Lycophylls), que se desenvolvem a partir de um meristema intercalar (ou seja, as folhas que cresceram a partir da base). Os Euphyllophytes são, de longe, o maior grupo de plantas vasculares, tanto em termos de indivíduos quanto de espécies. Eles têm folhas grandes e “verdadeiras” que se desenvolvem através de meristemas apicais ou marginais, ou seja, as folhas crescem efetivamente dos lados ou no ápice. (24)

Uma revisão taxonômica feita em 2008 por Gensel que usou esporos fósseis recém-descobertos sugere que Tracheophytes estavam presentes mais cedo do que se pensava. A diversidade de esporos sugere que havia muitos grupos de plantas. Algumas plantas precoces podem ter tido alternância heteromórfica de gerações, com a aquisição posterior de gametófitos isomórficos em certas linhagens (25).

O cladograma mostra que as ‘Protracheophytes’ divergem mais cedo do que os outros grupos, que, no entanto, já estavam presentes no Siluriano por volta de 430-420 milhões de anos atrás (Kotyk, et al, 2002).

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Briófitas, Botânica, Evolução, Reprodução, Esporófito, Arquegônio, Anterídeo, Anterozoide.

 

Referências

Allison, K. W. & John Child. The Liverworts of New Zealand, pages 13-14. (Dunedin: University of Otago Press, 1975).

Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000) “Morphology and classification of mosses”, pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press)

Chopra, R. N.; Kumra, P. K. (1988). Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons.

Conard, Henry S. and Paul L. Redfearn, Jr. How to Know the Mosses and Liverworts, revised ed., pages 12-23. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7

Equihua, C. (1987). “Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha”. Cryptogamie Bryologie Lichenologie 8 (3): 199–217.

Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, and T. Delevoryas. Morphology of Plants and Fungi, 5th ed., page 189. (New York: Harper-Collins, 1987).

Kashyap, Shiv Ram. Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain, volume I, page 1. (New Delhi: The Chronica Botanica, 1929)

Kenrick, Paul; Peter R. Crane (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. pp. 55–56.

Kotyk, M.E.; Basinger, J.F.; Gensel, P.G. & de Freitas, T.A. (2002), “Morphologically complex plant macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada”, Am. J. Bot. 89 (6): 1004–1013

Lepp, Heino (15 April 2008). “Vegetative Reproduction”. Australian Bryopytes. Australian National Botanic Gardens. Retrieved December 22, 2011.

Lepp, Heino (28 February 2008). “Reproduction & Dispersal”. Australian Bryopytes. Australian National Botanic Gardens. Retrieved December 22, 2011.

Nehira, Kunito. “Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development”, page 347 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983).

Newby, Adam, and James E. Altland, Charles H. Gilliam, and Glenn Wehtje (December 2006). “J. Environ. Hort. 24(4)”. Postemergence Liverwort Control in Container-Grown Nursery Crops1. Horticultural Research Institute. pp. 230–236. Retrieved December 24, 2011.

Pócs, Tamás. “Tropical Forest Bryophytes”, page 59 in A. J. E. Smith (Ed.) Bryophyte Ecology. (London: Chapman and Hall, 1982).

Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; Others, (2006). “The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence”. Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (42): 15511–6. doi:10.1073/pnas.0603335103. PMC 1622854. PMID 17030812

Schofield, W. B. Introduction to Bryology, pages 135-140. (New York: Macmillan, 1985).

Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume I, pages 243-249. (New York: Columbia University Press, 1966).

Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, page 19. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992).

Deixe uma resposta

Preencha os seus dados abaixo ou clique em um ícone para log in:

Logotipo do WordPress.com

Você está comentando utilizando sua conta WordPress.com. Sair / Alterar )

Imagem do Twitter

Você está comentando utilizando sua conta Twitter. Sair / Alterar )

Foto do Facebook

Você está comentando utilizando sua conta Facebook. Sair / Alterar )

Foto do Google+

Você está comentando utilizando sua conta Google+. Sair / Alterar )

Conectando a %s