Em 2008, pesquisadores da Universidade Tufts descobriram o que pode ser o registro mais antigo de um inseto voador primitivo, um espécime de 300 milhões de anos do período Carbonífero. O fóssil de inseto definitivamente mais antigo data do período Devoniano, e se chama Rhyniognatha hirsti – 396 milhões de anos.
Orthoptera
Curiosamente, R. hirsti já possuía mandíbulas dicondílicas (com duas articulações), uma característica associada aos insetos alados, sugerindo que as asas já podem ter evoluído neste momento. Todavia, é provável que os primeiros insetos apareceram mais cedo, no período de Siluriano ou mesmo Devoniano (Engel et al, 2004).
Foram ocorridas quatro grandes radiações de insetos: os besouros (que surgiram há cerca de 300 milhões de anos), as moscas (sugiram há cerca de 250 milhões de anos), e mariposas e vespas (evoluíram cerca de 150 milhões de anos atrás) (Wiegmann et al, 2011). Estes quatro grupos representam a maioria das espécies descritas.
Moscas, mariposas junto com as pulgas e mecopteros compartilham um ancestral comum de pelo menos 300 milhões de anos.
Mais de 100 cientistas internacionais contribuíram para o estudo evolutivo histórico. O enorme conjunto de dados moleculares inclui 144 espécies de insetos cuidadosamente escolhidos para reconstruir a árvore da vida dos insetos. Fonte: Entology today
As origens do vôo de insetos permanecem obscuras, uma vez que os primeiros insetos alados conhecidos parecem ter sido excelentes na sua capacidade para voar. Alguns insetos extintos tiveram um par adicional de asas anexadas ao primeiro segmento do tórax, em um total de três pares. Nenhuma evidência sugere que os insetos eram um grupo particularmente bem sucedido de animais antes de adquirirem suas asas (Grimaldi & Engel, 2005).
As ordens de insetos posteriores, do Carbonífero e Permiano incluem grupos existentes (Garwood & Sutton, 2010) e vários grupos paleozoicos, agora extintos. Durante este período, algumas formas gigantes de libélulas atingiram asas de 55 a 70 cm, tornando-as muito maiores do que qualquer inseto vivo. Argumenta-se que este fenômeno ocorreu devido aos grandes níveis de oxigênio atmosférico que permitiram o aumento da eficiência respiratória em relação aos níveis atuais. A falta de vertebrados voadores poderia ter sido outro fator. A maioria das ordens extintas de insetos se desenvolveram durante o período Permiano que começou há cerca de 270 milhões de anos. Muitos dos primeiros grupos se tornaram extintos durante o evento de extinção Permiano-Triássico, a maior extinção em massa da história da Terra, a cerca de 252 milhões de anos atrás (Rasnitsyn & Quicke, 2002).
O clado Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas) apareceram há 146 milhões de anos no período Cretáceo, mas só alcançou sua grande diversidade na era Cenozóica, que começou há 66 milhões de anos. Vários grupos de insetos altamente bem-sucedidos evoluíram em conjunto com plantas angiospermas, em um processo chamado de co-evolução (Carter, 2005).
Acima uma borboleta vice-rei (Limenitis archippus) e no meio e abaixo são monarcas (Danaus plexippus).
Como muitos gêneros de insetos modernos surgiram no Cenozóico, é comum encontrar fósseis de insetos desse período preservados em âmbar, muitas vezes em perfeitas condições. O plano corporal é facilmente comparado com as espécies modernas.
Os primeiros vertebrados terrestres surgiram há 400 milhões de anos e eram grandes anfíbios comedores de peixes. Através mudanças evolutivas graduais, a dieta insetívora foi a próxima a surgir (Sahney et al, 2010).
Os insetos foram os primeiros herbívoros terrestres e atuaram como principais agentes de seleção em plantas (Carter, 2005). As plantas desenvolveram defesas químicas (cardenolídeos e alcalóides) contra esta herbivoria e os insetos, por sua vez, desenvolveram mecanismos para lidar com toxinas vegetais. Muitos insetos fazem uso dessas toxinas para protegerem-se de seus predadores. Esses insetos geralmente anunciam sua toxicidade usando cores de advertência, como fazem as borboletas monarcas, ou as marias-fedidas. Este padrão evolutivo bem sucedido também foi usado por imitadores, como o caso das borboletas vice-rei que imitam as borboletas monarcas.
Ao longo do tempo, isso levou a grupos complexos de espécies co-desenvolvidas. Por outro lado, algumas interações entre plantas e insetos, como a polinização, são benéficas para ambos os organismos. A co-evolução levou ao desenvolvimento de mutualismos muito específicos em tais sistemas.
Evolução Entognatha
Collembola forma a maior das três linhagens de hexápodos modernos que não são considerados insetos (os outros dois são Protura e Diplura). Estas três ordens às vezes são agrupadas em uma classe chamada Entognatha porque apresentam peças bucais internas que não estão mais intimamente relacionadas as observadas nos grupos considerados insetos – que possuem partes bucais externas.
Todavia, dos três grupos entognatas, Protura parece ser o clado filogeneticamente mais antigo. Os proturos possuem aproximadamente 170 espécies. São esbranquiçados, com a cabeça mais ou menos cônica e com peças bucais do tipo sugadoras, fixadas na cabeça (por isto são chamados de entognatos).
Eles não apresentam olhos ou antenas (Tipping, 2004), o primeiro par de pernas é maior que os demais e é sensorial, funcionando como uma antena. Quando saem do ovo, apresentam 9 segmentos abdominais e, após cada muda, mais um segmento é acrescentado, totalizando doze segmentos abdominais (anamorfose). Portanto, fazem somente 3 mudas.
Vivem em solo úmido na presença de húmus, folhas mortas e sob troncos alimentam-se de matéria morta em decomposição e esporos de fungos (Gullan & Cranston, 1994).
Collembola é um animal cujo registro fóssil é raro. A maioria deles é encontrada em âmbar (Mari, 1983). Ainda sim, são raros e muitos depósitos de âmbar trazem poucas ou nenhum exemplar. Os melhores depósitos são do início do Eoceno do Canadá e da Europa (Nel et al, 2004), do Mioceno da América Central (Penney et al, 2012), de meados do Cretáceo da Birmânia e do Canadá (Christiansen & Nascimbene, 2006). Eles apresentam algumas características incomuns: quase todos (exceto um) os fósseis do Cretáceo pertencem a gêneros extintos, enquanto que nenhum dos espécimes do Eoceno ou do Mioceno são de gêneros extintos. As espécies da Birmânia são mais parecidas com a fauna moderna do Canadá do que os espécimes do Cretáceo canadense. Existem cerca de 3.600 espécies diferentes (Koehler et al, 2011).
A ordem Diplura é um dos quatro grupos de hexápodes que às vezes são chamados de animais com “cerdas em duas pontas“. Há cerca de 800 espécies descritas e geralmente vivem em solo úmido com bastante húmus (Meyer, 2005). Dificilmente são vistos devido seu tamanho reduzido e estilo de vida subterrâneo se alimentando de uma variedade de presas vivas e matéria orgânica.
Geralmente eles predam Collembolas, Isopoda, miriápodes, larvas de insetos e até outros dipluros. Alguns membros da família Campodeidae se alimentam de fungos do solo, ácaros, e outros pequenos invertebrados do solo. Existem espécies herbívoras.
Como outros hexápodos não-insetos, os dipluros se reproduzem via fertilização externa. Os machos depositam até 200 espermatóforos por semana, que são mantidos fora do chão por um talo curto, que os torna viáveis por cerca de dois dias (Meyer, 2005). A fêmea recolhe o espermatóforo com a abertura genital e depois coloca ovos em uma cavidade no chão (Meyer, 2005). As crias não sofrem metamorfose, se assemelham aos adultos embora tenha um tamanho reduzido e a falta de órgãos reprodutivos (Meyer, 2005).
As asas em insetos
Insetos foram os primeiros grupos de seres vivos a ter asas, que são desenvolvidas em adultos a partir da projeção do exoesqueleto. Eles são encontrados no segundo e terceiro segmentos torácicos (o mesotórax e o metatórax). As asas são reforçadas por uma série de veias longitudinais, que muitas vezes têm conexões cruzadas que formam células fechadas na membrana (exemplos extremos incluem libélulas e neuropteros). Os padrões resultantes da fusão e conexão cruzada das veias da asa são freqüentemente diagnósticos para diferentes linhagens evolutivas e podem ser usados para identificação na família ou mesmo no gênero em muitas ordens de insetos.
Fisicamente, alguns insetos movem seus músculos de vôo diretamente, outros indiretamente. Em insetos com vôo direto, os músculos da asa diretamente presos à base da asa, de modo que um pequeno movimento para baixo da base da asa move toda a asa para cima. Em insetos com vôo indireto os músculos se encaixam no tórax, fazendo com que as asas se movam também.
Esquerda: Libélula (Odonata) da família Libellulidae. Direita: Vespa (Polistes dominulus) família Vespidae. Libélula repousa com abas abertas, vespas com asas doradas sobre o dorso.
Muitas vezes as asas estão presentes apenas em um sexo (geralmente masculino) em alguns grupos, como formigas de veludo e Strepsiptera; ou são seletivamente perdidas em “operários” em insetos sociais, como formigas e cupins. Em alguns casos, as asas são produzidas apenas em momentos específicos do ciclo de vida, como na fase de dispersão dos pulgões. A estrutura da asa e a coloração muitas vezes variam em formato como em fases migratórias de gafanhotos e borboletas polimórficas. Em repouso, as asas podem ser mantidas planas ou dobradas ao longo de padrões específicos; mais tipicamente, são as extremidades que são dobradas, mas em alguns grupos, como as vespas Vespidae, são as asas anteriores.
Como e por que as asas de insetos evoluíram não é bem compreendido. Três principais teorias sobre as origens do vôo de insetos são apresentadas: as asas se desenvolveram a partir de lóbulos paranotais; extensões do terga torácico (que são modificações de brânquias abdominais móveis, como é encontrado em moscas aquáticas náuticas); ou, que eles desenvolveram a partir de protrusões torácicas usadas como radiadores (Chapman, 1998).
Foi no período Carbonífero, há cerca de 350 milhões de anos – quando havia apenas duas grandes massas terrestres – que os insetos começaram a voar. A incompreensão de como as asas surgiram é dificultada devido à escassez de fósseis do período de seu desenvolvimento.
Os fósseis do Devoniano (400 milhões de anos atrás) representam apenas insetos sem asas, mas no Carbonífero (320 milhões de anos atrás), mais de 10 gêneros diferentes de insetos tinham asas totalmente funcionais.
Os primeiros insetos alados são designados como Pterygota e incluem Blattoptera, Caloneurodea e Ephemeroptera primitivos do grupo basal.
Blattoptera surgiu muito cedo (durante o Carbonífero) e apresentava um pronoto discoíde muito grande e asas coriáceas com uma veia cubital distinta (não ramificada, situada perto da dobra da clava e atingindo a margem posterior da asa) (Powell, 2009).
Embora o mais antigo fóssil de insetos (R. hirsti), tenha sido estimado em 396-407 milhões de anos, possuía mandíbulas dicondílicas, uma característica associada a insetos alados (Engel & Grimaldi, 2004).
Durante o Permiano, as libélulas Odonata eram o predador aéreo dominante e provavelmente também dominavam a predação de insetos terrestres. Seus registros fósseis mais antigos (Wakeling & Ellington, 1997) datam do Devoniano e são diferentes das outras asas de diversos modos (Matsuda, 1970). Os atributos modernos das libélulas começaram a ser definidos no período Carbonífero, quando capturavam pequenos vertebrados – elas apresentavam grandes dimensões corporais (Riek & Kukalova-Peck, 1984).
As primeiras espécies de besouros do Permiano começaram a definir os clados atuais (Blagoderov et al, 2002).
Para designar os grupos ancestrais de insetos alados (a maioria deles extintos) denominou-se o termo Palaeoptera, pois que não possuíam a capacidade de dobrar as asas para trás sobre o abdômen como caracterizam os Neoptera. Alguns clados, como Diaphanopterodea, desenvolveram uma forma independente e exclusiva de dobra de asa.
As complexidades do mecanismo de dobra de asa, bem como o funcionamento mecânico das asas em vôo (músculos de vôo indiretos) indicam claramente que os Neoptera são uma linhagem monofilética embora Palaeoptera possa ser caracterizado por um conjunto de todos os insetos, estreitamente relacionados ou não.
Se as linhagens extintas forem levadas em consideração, é provável que o conceito de Palaeoptera seja eventualmente descartado ou alterado em conteúdo para refletir mais precisamente a evolução dos insetos.
Conclusão
É provável que os primeiros insetos apareceram no período de Siluriano ou mesmo Devoniano.
A maioria das ordens extintas de insetos se desenvolveram durante o período Permiano que começou há cerca de 270 milhões de anos, mas muitos dos primeiros grupos se tornaram extintos durante o evento de extinção Permiano-Triássico – a maior extinção em massa da história da Terra, a cerca de 252 milhões de anos atrás
Vários grupos de insetos altamente bem-sucedidos evoluíram em conjunto com plantas angiospermas, em um processo chamado de co-evolução. Os insetos foram os primeiros herbívoros terrestres e atuaram como principais agentes de seleção em plantas. Estas, desenvolveram defesas químicas contra esta herbivoria e os insetos, por sua vez, desenvolveram mecanismos para lidar com toxinas vegetais. Muitos insetos fazem uso dessas toxinas para protegerem-se de seus predadores. A co-evolução levou ao desenvolvimento de mutualismos muito específicos em tais relações.
Entognatha é uma classe de artrópodes ametabolos (que não faz metamorfose), evoluiu independentemente dos insetos embora sejam hexapodos.
Os fósseis de insetos do período Devoniano (400 milhões de anos atrás) representam apenas insetos sem asas, mas no Carbonífero (320 milhões de anos atrás), mais de 10 gêneros diferentes de insetos tinham asas totalmente funcionais. Em um espaço de 80 milhões de anos as asas surgiram. A incompreensão de como isto ocorreu é dificultada devido à escassez de fósseis do período de seu desenvolvimento. Contudo, embora o mais antigo fóssil de insetos (R. hirsti), tenha sido estimado em 396-407 milhões de anos, possuía mandíbulas dicondílicas, uma característica associada a insetos alados.
Victor Rossetti
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Referência
netnature.wordpress.com 
Ótimo texto. É sempre bom reler mais sobre as grandes questões da evolução dos grandes grupos de animais.