HOMOLOGIA, HOMOPLASIA, ANALOGIA, CONVERGÊNCIA EVOLUTIVA E OUTROS MECANISMOS QUE FAVORECEM A DESCENDÊNCIA COM MODIFICAÇÃO.

Homologia e analogia são conceitos bastante promíscuos dentro do universo da biologia evolutiva. São conceitos levianamente estabelecidos para que todos possam ter acesso as ideias básicas da biologia. Mas dentro dessa ideia de compartilhamento de relações filogenéticas fica um pouco mais difícil conceituar certas estruturas. Por exemplo, em alguns animais, algumas estruturas de seus ancestrais se apresentam. Isso implica em uma classificação dos animais referentes aquelas estruturas. Mas será que os genes envolvidos na formação daquela estrutura são homólogos?

Sob o ponto de vista da biofilosofia essa questão merece melhor destaque e aqui descobriremos que analogia e homologia são apenas dois conceitos básicos da biologia evolutiva. Há muitas situações que torna difícil  essa classificação.

Assim, trataremos desses conceitos de forma mais aprofundada usando exemplos diretamente na natureza.

Em biologia evolutiva a homologia se refere aquelas estruturas que possuem a mesma origem embrionária e desenvolvimento  semelhante em diferentes espécies que descendem de um ancestral em comum. Em alguns casos pode exercer funções diferentes em diferentes espécies como os membros anteriores de vertebrados terrestres: o braço do ser humano, as asas de um morcego, a nadadeira de uma baleia e a pata dianteira de um cavalo.

Isso significa que a estrutura anatômica em questão tem a mesma origem evolutiva em ambos os animais, mas com funções distintas.

O termo foi cunhado pelo zoólogo criacionista Richard Owen em 1843 que definiu a homologia quando um mesmo órgão ocorre em diferentes animais variando sua forma e função. Hoje sabemos que a homologia pode ocorrer no nível dos genes, da estrutura e do comportamento.

A homologia pode ser abordada hierarquicamente, mas no nível do membro em si não precisa corresponder a homologia em outros níveis.

Por exemplo, os processos de desenvolvimento que levam a produzir o membro, ou até mesmo as cascatas gênicas envolvidas nesse processo não precisam ser totalmente homólogas. Isso porque apesar de serem homologas em nível da estrutura, as vias de construção deste membro podem ser mudadas em animais com ancestralidade próxima.

A gastrulação, a formação da crista neural e formação de células germinativas são exemplos especialmente interessantes que demonstram que o desenvolvimento pode ser modificado precocemente na ontogenia sem afetar a morfologia do o órgão do adulto.

Em 1866 Ernst Haeckel demonstrou com experimentos embriológicos que características homólogas refletem a descendência comum.

Os dígitos em tetrápodes e o desenvolvimento das lentes dos anfíbios trazem dois exemplos que ilustram exatamente a base divergente de desenvolvimento de características homólogas.

Os dígitos do tetrápodos podem se formar utilizando diferentes programas de desenvolvimento. Neles e em anfíbios a separação dos dígitos  ocorre durante o desenvolvimento embrionário como resultado de
o início da morte  célular programada (apoptose).

Esse processo remove as células entre os dígitos primordiais deixando espaços interdigitais. Esses espaços formam os pés humanos, pintinhos, ou nos pés palmados de patos.

Entretanto em alguns anfibios urodelos ocorre o crescimento diferencial dos dígitos. Não ocorre a apoptose do tecido conjuntivo interdigital para separar as digitais primordiais. Não que não haja a separação, mas os mecanismos que separam seus dígitos durante a ontogenia diferem. Assim, os dígitos são homólogos como características mas as vias diferem entre si não.

Isso implica em dizer que urodelos perderam a capacidade de apoptose interdigital que surge como uma condição derivada.

Assim, poderiamos dizer que os dígitos dos urodelos não são homólogos uma vez que seus desenvolvimentos são diferentes dos outros tetrápodes. Talvez até excluir eles do grupo dos verdadeiros tetrápodes.

Mas não é isso que ocorre, pois essa característica diferencial é uma derivação, uma variação do estágio ancestral. Estes processos  de formação dos dígitos incluem interações do tecido epitelial-mesenquimais que formam um tecido denominado  mesênquima pré-condrogênico, diferenciação  célular e dentro de cada condensação mesenquimal ocorre o  crescimento do esqueleto, a morfogênese e proliferação de condroblastos e deposição extracelular de matriz.

É um processo extremamente complexo mas que ainda sim sofreu variação dentro da escala do grupo dos anfibios, demonstrando derivação de um estado ancestral que embora tenham vias de desenvolvimento diferentes ainda sim são homologas entre si.

Outro exemplo de homologia ocorre na formação da lente do olho pelo cálice óptico no desenvolvimento embrionário dos vertebrados.

Ele exige uma série de interações entre diferentes tipos celulares. Essas interações têm sido altamente conservadas dentro do grupo dos vertebrados principalmente dos anfíbios.

A indução da lente pelo cálice óptico é um dos dois exemplos paradigmáticos de indução embrionária. Descobriu-se que em duas espécies de rãs dentro do gênero Rana (R. fusca e R. esculenta) que elas diferem neste estado embora sejam espécies muito próximas.

A R. fusca usa o cálice óptico para induzir a lente mas a R. esculenta não o faz. Este é um exemplo de como divergências nos processos de desenvolvimento  produzem  características homólogas.

Não é possível saber qual é o modo ancestral e primitivo de desenvolvimento da lente. O único modo de saber qual é o modo ancestral e o derivado é fazer um truncamento do processo de desenvolvimento quando comparado com a condição ancestral. Ai poderíamos explicar a diferença entre as duas espécies que claramente são espécies irmãs, mas que na condição embriológica de formação do olho usam vias de desenvolvimento distintas.

Há outros exemplos de características homologas como o arco visceral  de peixes agnatas e os maxilares em gnatostomados ou os ossos da mandíbula em répteis e os ossículos do ouvido médio dos mamíferos. Há também exemplos de homologia em apêndices anteriores de artrópodes primitivos e peças bucais em crustáceos.

A homologia expressa justamente esse relacionamento evolutivo através da formação das estruturas e dos processos envolvidos.

Richard Owen também definiu o que se entende por analogia “quando uma parte ou  um órgão de um animal tem a mesma função que a parte ou o órgão de outro animal”. Hoje, esse conceito esta melhor definido.

A analogia refere-se aquelas estruturas que desempenham a mesma função em certas espécies, porém tem origens evolutivas e embrionárias diferentes. Isso quer dizer que as células se diferenciam de folhetos embrionários distintos (mesoderma, endoderma e ectoderma), representando apenas semelhança funcional entre estruturas mas sem compartilhamento evolutivo. Por exemplo, as asas das aves, morcegos e insetos diferem quanto à origem evolutiva, pois são grupos distintos e apresentam asas distintas sem conexão evolutiva alguma embora todas estejam adaptadas ao vôo.

Analogia evolutiva difere de conceitos como convergência evolutiva.

A convergência é um fenômeno natural observado em seres vivos quando desenvolvem características semelhantes de origens diferentes. Ou seja, é quando um caráter semelhante evolui independentemente em duas espécies, não tendo encontrado ancestral comum entre elas. Para a convergência aparecer ambos os animais devem viver sobre situações ecológicas semelhantes e desenvolvem então a mesma estratégia, ou estrutura.

Para compreender exatamente o que significa convergência vamos para a Mata Atlântica. Lá ocorre um exemplo clássico de convergência evolutiva com a araponga e a perereca de marsúpio.

A araponga (Procnias nudicollis) pertence ao grupo dos cotingídeos. São aves vistosas, de porte médio e das mais variadas cores. Entre elas, a araponga é famosa principalmente pelo seu canto característico, que faz lembrar a batida de um martelo sobre uma bigorna. Essa capacidade sonora é uma das mais estridentes de todas as aves do continente sul-americano.

Os machos necessitam de várias companheiras durante a reprodução então se reúnem em uma estratégia mútua para cantar e, assim, atrair mais fêmeas.

Lá também vive um anfíbio da família Amphignathodontidae conhecido pelos zoólogos como perereca-de-marsupio (Gastrotheca microdisca) já que as fêmeas possuem uma bolsa no dorso.

O que acontece com esses animais é que eles tem praticamente a mesma vocalização.

De fato, a perereca marsupial tem a sua vocalização moldada evolutivamente em cima da vocalização das arapongas. Uma pesquisada realizada comparou o canto de ambos animais. Observando a freqüência e amplitude pelo tempo notou-se que o formato das notas das duas espécies são muito semelhantes. Além disso, diversos parâmetros acústicos apresentam valores sobrepostos. A faixa de freqüência do canto da araponga foi de 0,95-2,14 KHz e a freqüência dominante de 1,51-1,56 KHz e da perereca-de-marsúpio foram respectivamente 0,83-2,38 KHz e 1,38-1,72 KHz.

O canto da perereca-de-marsúpio não é tão intenso quanto o da araponga. Contudo, mais intenso do que a maioria dos anuros, e isso possivelmente está relacionado ao distanciamento dos machos.

Supõe-se que esse fenômeno se manifeste quando espécies pouco relacionadas filogeneticamente, ou seja, pouco aparentadas, sofram pressões seletivas de um mesmo ambiente ou de ambientes semelhantes. Como resultado dessas pressões seletivas ao longo do tempo evolutivo características fenotípicas (expressadas pelos genes) similares se desenvolvem nas espécies pouco aparentadas. Essas características podem ser tanto morfológicas na forma ou na coloração, quanto fisiológicas no metabolismo; ou mesmo comportamentais, por exemplo, o canto.

A perereca-de-marsupio poderia proteger-se confundindo seus eventuais predadores diurnos auditivamente orientados, pois, durante a reprodução, ela pode cantar exaustivamente durante o dia.

Diversas espécies de aves se alimentam ocasionalmente de anuros, mas não comeriam uma araponga. Além disso, os predadores dessa ave são principalmente gaviões, que pouco se alimentam de anuros.

Existem outros exemplos, como as formas larvais em quatro classe de equinodermos.

Embora essas quatro classes sejam de equinodermos, encontramos características convergentes devido a presença de diferentes mecanismos de desenvolvimento mesmo que sejam produzidas pelos mesmos genes. Características convergentes podem partilhar a totalidade ou parcialmente uma profunda homologia de genes reguladores e de cascatas de genes que geram estruturas distintas em animais sem relacionamento ancestral próximo. O caso da araponga e da perereca de marsúpio poderia indicar isso se imaginarmos que os genes que permitem a vocalização possam ser homólogos nas duas espécies e geram características em comum embora estejam em taxas totalmente distintos, o canto com sonoridade estridente.

Na realidade há uma enorme lista de animais que participam de convergências evolutivas.

As asas convergentes de pterodáctilos, pássaros e morcegos surgem de acordo com o mesmo nicho ecológico que contemplaram em vida e ainda podem ter seus genes homólogos.

Abutres são aves da família Accipitridae, relacionadas com as águias e falcões (Ordem Falconiformes) que se adaptaram a um modo de alimentação necrófaga. Os urubus e condores pertencem à família Cathartidae da Ordem Ciconiiformes e ocupam nichos ecológicos dos abutres apesar de serem mais aparentados com cegonhas ou garças. Os airos do hemisfério Norte e pinguins do hemisfério Sul têm aspectos semelhantes e ocupam o mesmo nicho ecológico, mas são de ordens de aves diferentes.

Os ratos-cangurus evoluíram convergentemente nos desertos da Austrália, América do norte e África. Todos os 3 grupos apresentam adaptações ao deserto como as dimensões do corpo arredondadas, longas patas traseiras, cauda longa e fina, salto bípede, hábitos noturnos, são comedores de sementes além do que apresentam a característica de se enterrarem.

Em Morcegos, algumas baleias e mussaranhos vemos um sistema de eco-localização por sona, usado para navegação espacial e localização de presas.

Alguns estudos moleculares comparativos mostram que essa característica evoluiu independentemente nos 3 grupos, e que pode ter evoluído independentemente dentro do próprio grupo de morcegos.

O Pelycosaurios e o Ctenosauriscideos, dois grupos de répteis extintos eram muito semelhantes entre si, pois apresentavam uma barbatana em forma de vela nas costas. Entretanto, os Pelycosaurios são mais aparentados com os mamíferos enquanto que os Ctenosauriscideos estão mais relacionados com os pterossauros e com os dinossauros.

Os grande lagartos Teiús da América do Sul tem convergido evolutivamente na forma e ecologia dos lagartos-monitores, embora não haja mais lagartos monitores na América do sul. Os peixes-voadores podem voar até a 400 metros e atingir velocidades de 70 Km/h, para fugir de predadores. Essa estratégia é convergente com as de alguns mamíferos, insetos e até mesmo entre outros peixes.

O peixe lançador de areia e o camaleão evoluíram convergentemente a capacidade de realizar movimentos oculares independentes.

Salamandras plethodontidae e camaleões desenvolveram convergentemente uma língua em forma de arpão para capturar insetos.

Cecílias e as cobras perderam as pernas convergentemente, pois as cecílias são anfíbios e as cobras são répteis.

O órgão olfatório do carangueijo comedor de côco é similar ao órgão olfativo dos insetos, porém ambos surgiram em linhagens distintas.

A produção de seda surgiu convergentemente em diversos grupos como, aranhas, bicho-da-seda, larva de tricópteros e na formiga tecelã, onicóforos e até em lepidopteros,

As bexigas natatórias evoluíram independentemente em peixes, polvos fêmeas e nos sifonóforos.

A propulsão em jato de lulas e vieiras também é convergente.

Exemplos de convergência existem até em plantas. Espinhos e acúleos apresentam a mesma função, proteção da planta evitando a herbivoria, porém ambos surgiram independentemente algumas vezes durante a evolução das plantas.

Algumas dicotiledôneas e monocotiledôneas sob estresse são capazes de formar órgãos subterrâneos, como rizomas e tubérculos, para armazenar água e nutrientes até as condições melhorarem. Essa característica não estava presente no ancestral comum mais recente delas  é uma convergência evolutiva.

Plantas carnívoras evoluíram independentemente pelo menos 7 vezes desenvolvendo diferentes armadilhas para capturar os insetos e absorver os nutrientes que estão escassos no solo, como o nitrogênio que não ocorrem em solos encharcados pelo fluxo constante de água.

Esses são alguns exemplos de convergência evolutiva encontrados e catalogados pela ciência.

Existe ainda o termo evolutivo denominado homoplasia. A homoplasia ocorre quando diferentes ambientes ou pressões seletivas  desencadeiam o aparecimento ou o reaparecimento de características semelhantes em organismos que não compartilham um ancestral comum mais recente.

O problema de tratar a questão da homologia e da homoplasia é que muitas vezes há processos que se assemelham muito.

Por exemplo, a homoplasia como evolução independente evoca uma visão de desenvolvimento em diferentes processos que não são aparentados sob o ponto de vista estrutural. Esta distinção pode ser vista claramente usando o exemplo do gene Pax-6, um regulador de genes chave para o desenvolvimento dos olhos em moscas e vertebrados.

O Pax-6 ativa diferentes cascatas gênicas e processos de desenvolvimento nestes dois filos distantes para produzir características que não são homólogas, os olhos.

O que ocorre é que há homologia dos genes reguladores, os mesmos genes são usados nos dois animais, mas a estrutura em si não é homologa, ou seja, não implica necessariamente na homologia de processos de desenvolvimento, nem de homologia da característica que as formas. Portanto, sobre o ponto de vista da estrutura em si, elas são homoplásticas e sob o ponto de vista genético são homólogas.

O biólogo Lankester  estudou muitos exemplos de homologia introduziu um novo termo chamado homotrofia para aquilo que Darwin agrupou como “correlações, compensação e economia de crescimento” refletindo sobre  as perturbações do equilíbrio em uma parte do corpo que afeta simultaneamente outro parte de forma semelhante, como órgãos que tem uma relação nutricional com outros.

Há ainda outros sistemas evolutivos que são menos divulgados em biologia, tais como a reversão, rudimentos, vestígios, atavismo e paralelismo evolutivo.

Conceitua-se reversão evolutiva quando uma característica é fenotipicamente semelhante a membros anteriores dentro de uma linhagem. É uma regressão da característica ao estágio do ancestral.

Um exemplo é a perda do segundo molar em felinos no Mioceno e seu reaparecimento no lince ibérico (Felis lynx). Outro exemplo são as reversões repetidas de características ancestrais das linhas laterais, músculos e rastros branquiais em peixes ciclídeos descoberto por Stiassny  em 1992.

Reversões são tradicionalmente classificados em características homoplásticas porque a sua ocorrência em um determinado taxa esta presente em um ancestral relativamente próximo.

Os rudimentos evolutivos são estruturas que podem ou não ser funcionais. Eles tem a função diferente a versão primordial nos embriões e raramente se desenvolvem nos indivíduos, quando ocorre, recebe outro nome.

Eles tiveram outro papel na formação de primórdios embrionários de grupos anteriores ao taxa que eventualmente ocorre.

Os rudimentos apresentam características parcialmente formadas, incompletas em seu desenvolvimento e são encontrados apenas em embriões. Eles são diferentes de vestígios evolutivos. Esses últimos são remanescentes evolutivos de uma característica ancestral e são encontrados em adultos.

Existem exemplos de rudimentos nos brotos embrionários no grupo de alguns vertebrados. Na embriologia de baleias é possível visualizar claramente brotos dentários mesmo que os adultos não possuam dentes. Há também clavículas rudimentares. Mas essas características aparecem somente durante o desenvolvimento embrionário e portanto são apenas rudimentos.

A presença de um rudimento embrionário é em parte a consequência da partilha de genes reguladores entre diferentes tecidos e órgãos e a consequente dificuldade de remoção de um primórdio inteiramente. São características homologas, mas que somente aparecem no período embrionário.

Compartilhar genes reguladores, cascatas de genes ou redes genes é um aspecto importante da homologia profunda que pode ser a base tanto caracteres homólogos quanto homoplásticos.

Os rudimentos desempenham papéis essenciais no desenvolvimento. A notocorda é frequentemente considerada um rudimento do esqueleto  dorsal  de cordados ancestrais que existiu antes da coluna vertebral cartilaginosa ter evoluído.

Os vestígios evolutivos são características remanescentes que chegam até a fase adulta do organismo. São características homólogas, mas que estão completamente formadas em um ancestral comum.

Existem muitos exemplos de vestígios na natureza, eles incluem asas reduzidas em aves como o pinguim, olhos reduzidos de peixes e animais de hábitos cavernícolas. Há também ossos pélvicos de baleias, o osso da pelve e membros em cobras.

Geralmente vestígios  são não-funcionais, mas em aves, que apresentam asas reduzidas como os avestruzes, emas, casuares e kiwis tais apêndices vestigiais adquirem papéis funcionais em equilíbrio e comunicação.

Os pinguins e cormorões usam suas asas em uma função locomotora para a propulsão como submarinos. Os ossos pélvicos de baleias podem ser utilizados na
comportamento reprodutivo e no caso dos avestruzes, as asas auxiliam no equilíbrio do corpo e no comportamento reprodutivo.

Assim, uma características vestigial pode ter uma função distinta a da condição natural do ancestral evidenciando a evolução no nível vestigial e exaptativo.

Esses eventos evolutivos como os rudimentos e vestígios podem surgir da acumulação de mutações neutras através da deriva genética. Pode permitir que as estruturas e comportamentos percam sua complexidade em associação com a seleção positiva para outras funções.

Um exemplo é a redução concomitante d os olhos e a valorização da linha nervosa lateral e seus gânglios que formam a linha lateral em peixes cegos de caverna como verificado em alguns membros do gênero Astyanax.

Existem animais que carregam tanto características vestigiais quanto rudimentares. É o caso da serpente Python.

Os brotos dos membros em embriões da Python reticulatus são rudimento, mas alguns elementos dos ossos dos membros posteriores chegam eventualmente a afetar adultos, caracterizando vestígios. Isso ocorre porque as cobras evoluíram a partir de um ancestral totalmente tetrápode e porque suas estruturas são homólogas a eles. Elas ainda permanecem presentes nos taxa intimamente relacionados, tais como lagartos, e mesmo de todos os outros tetrápodes.

As garras que compõem os vestígios das serpentes pitons podem ser estruturas neomórficas que desaparecem e em eventuais acidentes podem reaparecer com uma nova morfologia. É difícil precisar como de fato eram as garras dos ancestrais delas já que não há os fósseis que evidenciam isto. É comum ocorrer esses vestígios neomórficos em mamíferos.

Dentro do grupo dos lagartos squamata a redução de membros ocorreu cerca de 62 vezes em 53 linhagens distintas.

Vestígios de membros posteriores em Python reticulatus

Nos lagartos skinkid foi mostrado a redução de tamanho e a perda de elementos que formam os membros. Nos lagartos Skink da Austrália (Hemiergis peronii) ocorreu 31 vezes em 25 linhagens, alguns apresentando dígitos até a fase adulta, um vestígio de digito adicional no quinto dedo.

Há ainda o paralelismo que descreve o desenvolvimento de características em linhagens que são estreitamente relacionados embora recentemente tenha divergido de seu último ancestral comum.

O paralelismo reflete o aparecimento de características semelhantes em linhagens relacionadas, mas não apresentam continuamente desde seu ancestral comum mais recente. É outro mecanismo dentro da homoplasia.

O Atavismo ocorre quando há o  reaparecimento de um estado anterior da evolução.

Caracteres atávicos têm sido descritos a partir de muitos organismos e incluem dedos
plenamente desenvolvidos em cavalos, músculos atávicos em aves e mamíferos, alguns tipos ancestrais de garras  em cães, alguns tipos de cerdas em moscas, mamilos acessórias em mamíferos e elementos esqueléticos de membros em cobras e baleias.

Alguns membros da população de salamandras Taricha granulosa apresentam padrões de  ossos do tarso encontrados somente em táxons mais derivados.

Ocorre também o atavismo epibranquial em urodelos  da espécie Notophthalmus viridescens . O esqueleto epibranquial é uma caracteristica homologa em anfíbios com e reaparece em salamandras plethodontid, bem como tem sido visto em peixes teleósteos.

Compreender exatamente onde cada estrutura ou comportamento se classifica dentro da evolução é uma tarefa difícil como vimos acima já que os parâmetros são bastante variados. O que vimos aqui são evidencias fortes de estruturas perpetuadas pela evolução e como elas são moldadas e remodeladas pela genética e seu desempenho ao longo do tempo evolutivo.

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Scritto da Rossetti

Palavra chave: NetNature, Rossetti, Homologia, Analogia, Homoplasia, Homotrofia, Paralelismo, Atacismo, Rudimentos, Reversão, Vestígios, Evolução.

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Referências

* Mark Ridley. Evolução. 3a. ed. Porto Alegre: ArtMed Editora,2006
* Alan C. Love. Functional homology and homology of function: biological concepts and philosophical consequences. Biol Philos (2007) 22:691–708
* Brian K. Hall. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution. Biol. Rev. (2003), 78, pp. 409–433.
* André Pinassi Antunes & Célio F. B. Haddad. Ferreiros da Mata Atlântica. Scientific american. Editora Duetto. edição 83 – Abril 2009.

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