Animais no filo Chordata são deuterostômios (ânus formado primeiro), têm simetria bilateral, celoma, metamerismo e cefalização. No entanto, para classificar animais como cordados, além de todas essas características, eles apresentam algumas outras que são exclusivas. Uma delas e a principal é a notocorda em alguma fase da vida, tubo nervoso dorsal, fendas faríngeas, endóstilo e cauda.
Notocorda (nc) de rato em evidência. Fonte: Embryo.med
A notocorda é uma estrutura flexível em forma de bastão derivada da mesoderme (os somitos). A estrutura surge logo no início do desenvolvimento embrionário e se estende por todo o eixo do corpo, fornecendo sustentação para a fixação de músculos. Em animais proto-cordados e nos peixes ágnatos (sem mandíbulas), a notocorda persiste por toda vida. Nos demais clados, a notocorda está presente somente na fase embrionária, pois é substituída pelas vértebras.
O tubo nervoso dorsal é uma estrutura sólida formada por dobras ocorridas na endoderme, em alguns trechos ela é oca. O tubo dá origem ao sistema nervoso dorsal, a ponta anterior do tubo dá origem ao encéfalo que é protegido pelo crânio. As fendas faríngeas, que são aberturas localizadas na altura da faringe que são formadas por invaginações da parte externa da ectoderme ou da endoderme da faringe. Elas são usadas para filtração de líquidos e obtenção de alimentos. Em animais aquáticos as fendas persistem durante toda a vida, em animais terrestres, as fendas se mantém somente durante o desenvolvimento embrionário. O endóstilo está localizado abaixo das fendas faríngeas e secreta um muco que ajuda no acumulo de muitas partículas que circulam pelas fendas faríngeas, dando origem a glândula tireóide (Hickman, 2008).
Desenvolvimento comparado: Hemicordados e Cordados
Os hemicordados oferecem, uma boa oportunidade para olhar comparativamente e poder tecer algum perfil sobre a origem e evolução da notocorda. Os hemicordados possuem, além de suas fendas branquiais, pouca semelhança com os cordados (Hyman, 1959; Hadfield, 1975). O filo contém duas classes: Enteropneusta e Pterobranchia.
Enteropneuto vivem em tocas ou sob materiais lodosos em zonas de intermares em todo o mundo. Usam uma probóscide muscular, e cílios da parede do corpo para se alimentar. A boca está posicionada ventralmente, entre o prossoma e o mesossoma.
Enteropneuta
Muitas ambiguidades de morfologia impediram comparações entre hemicordados e cordados. De fato, como veremos mais adiante, a notocorda, como uma característica evolutiva ainda não tem sua origem definida e é um grande mistério a ser pesquisado.
Os domínios de expressão de genes oferecem uma alternativa de um tipo mais conservado de anatomia. Se observarmos algumas estruturas anatômicas comuns em hemicordados e cordados podemos comparar embriológicamente o desenvolvimento do corpo nos dois grupos. Essas comparações são: 1) em fendas brânquiais, além de semelhanças anatômicas, o endoderma da fenda branquial em hemicordados e cordados expressa os genes pax1/9 e six 1 (Ogasawara etal, 1999 & Lowe et al, 2003). Além disso, as fendas branquiais ocorrem nos mesmos níveis corporais, em ambos os filos (veja ‘mapa do domínio’ abaixo). O ancestral de todos os deuterostômios provavelmente tinha fendas branquiais, que mais tarde foram perdidas em equinodermos; 2) a cauda pós-anal dos hemicordados expressa os genes Hox11/13a, b e c e a cauda dos cordados expressa Hox11, 12 e 13 (Lowe et al, 2003 & Peterson, 2004). Os dois grupos provavelmente possuem regiões homólogas do corpo na região pós-anal, uma herança do ancestral deuterostômio. A cauda dos hemicordados não funciona para a natação semelhante a forma dos cordados. A motilidade funcional provavelmente divergiu; 3) a “notocorda” do hemicordados (segundo a proposta de Bateson) foi chamada de estomocorda, ou divertículo bucal, para evitar a implicação da homologia: a notocorda e a estomocorda contém grandes células vacuoladas (Balser, 1990). Os genes que são expressos na notocorda dos cordados e nas células precursoras são Bra (Peterson et al, 1999), chordin, hnf3b/foxA1, admp, hh, nodal e noggin. Eles não são expressos na estomocorda, mas são expressos em outros locais. A estomocorda e a endoderma próxima expressam otx, dmbx, gsc, hex e dkk, assim como a endo-mesoderma pré-cordal dos cordados. A estomocorda também expressa ttf2 com grande intensidade, assim como anfioxos e vertebrados tireoidianos (Yu et al, 2002). A endo-mesoderme pré-cordal, que era desconhecida para Bateson, e a estomocorda tem o mesmo local no plano do corpo: e 4) os hemicordatos não possuem cordão do nervo oco dorsal. Bullock (Bullock, 1965) e Knight-Jones (1952) estudaram o sistema nervoso e encontraram uma rede nervosa epidérmica. Os nervos são finamente misturados com as células epidérmicas em toda a superfície do corpo. Os genes neurais sox2/3, elav e musashi/nrp são expressos na ectoderme (Lowe et al, 2003). Os axônios se estendem densamente pelo tecido base-epitelial, algumas sinalizam localmente e algumas se estendem para extensões espinhais nas linhas medianas dorsal ou ventral (Bullock, 1965; Knight-Jones, 1952; Cameron & Mackie, 1996).
Filogenia de hemicordatos e cordados, a partir de comparações de DNAr 18S. Fonte: Gerhart et al, 2005.
Esses folhetos não constituem um sistema nervoso central; eles carecem de tipos celulares neurais e, portanto, de neurogênese; não possuem inter-neurônios e, portanto, processamento de informações de modo sofisticado.
Bateson, pesquisador do século XIX confundiu o trato dorsal com um cordão oco. A melhor interpretação então é que o ancestral deuterostômio não tinha sistema nervoso central ou notocorda, e portanto, estes traços não estavam presentes antigamente, eles foram perdidos em hemicordados e equinodermos.
Embora os hemicordados e os cordados sejam diferentes em suas formas anatômicas, seus planos corporais são semelhantes na dimensão antero-posterior em relação aos padrões de expressão de 32 genes (Lowe et al, 2003; Yu et al, 2002) – escolhidos por sua importância no padrão neural. Eles codificam fatores de transcrição e proteínas de sinalização. Os genes expressos no prosencéfalo de cordados são expressos também no prossoma dos hemicordatos (figura abaixo). Aqueles presentes no mesencéfalo de cordados são expressos no mesossoma e metassoma anterior dos hemicordados, parando na primeira fenda branquial. Os genes do mesencéfalo dos cordados e da medula espinhal são expressos no metabolismo do hemicordados, inteiramente posterior à primeira fenda branquial (Lowe et al, 2003). Finalmente, os genes expressos na cauda dos cordados são expressos na extensão pós-anal de hemicordados.
Pela primeira vez, os planos corporais de cordados e hemicordados podem ser alinhados em um único mapa compartilhado. A primeira fenda branquial dos hemicordados e o primeiro arco branquial dos não-cordados – ventral ao limite do mesencéfalo-cervical – caem nas mesmas interseções do domínio. Presumivelmente, o ancestral deuterostomado tinha esse mapa detalhado que tentamos hoje reconstruir (abaixo). Cerca de 60% dos domínios genéticos são compartilhados com protostômios, indicando a presença provável de um ancestral bilateria.
Os outros domínios genéticos são únicos para deuterostômios, particularmente aqueles que codificam proteínas de sinalização. Por exemplo, fgf8 e wnt1 são expressos na neuro-ectoderme, no limite do mesencéfalo dos cordados, que é apenas dorsal ao primeiro arco branquial (figura abaixo), e os genes para sinais semelhantes são expressos na ectoderme dos hemicordados ao nível da primeira fenda branquial (Wilson & Houart, 2004). No prosencéfalo posterior dos cordados, os genes wnt2b e wnt8 são expressos, e os semelhantes são expressos na base dos prossomas de hemicordado.
No prosencéfalo anterior dos cordados, são expressos sfrp, vários fgfs e genes semelhantes são expressos na ponta anterior do prossoma de hemicordado (Wilson & Houart, 2004). Protostômios não tem equivalentes desses centros.
O mapa ântero-posterior de domínios de expressão de genes importantes no padrão neural de cordados, codificando fatores de transcrição (em preto) e proteínas de sinalização (em vermelho). Observe o alinhamento dos corpos: prossoma com prosencéfalo ventral; mesoteloma mesossômico anterior com prosencéfalo dorsal e mesencéfalo; metassoma posterior com linfonema e medula espinhal; e as caudas pós-anal juntas. As fendas branquiais de ambos os cordados e hemicordados desenvolvem-se nas mesmas interseções de domínio. Centros de sinalização (barras vermelhas), que são importantes na modelagem do sistema nervoso de cordado, são semelhantes em hemicordados. Fonte: Gerhart et al, 2005.
Embora os hemicordados e os cordados compartilhem esse mapa, eles desenvolvem diferentes morfologias: um sistema nervoso difuso em um, e um sistema nervoso centralizado noutro. O mapa é claramente mais antigo e conservado do que as anatomias e fisiologias particulares que se desenvolvem a partir de domínios específicos em diferentes linhagens de animais.
Duas diferenças se destacam: a primeira é que os domínios circundam o corpo hemicordado, cada um como uma banda, enquanto que nos cordados são remendos dentro da neuro-ectoderme. Isso se correlaciona com os sistemas nervosos; nos hemicordados circunda o corpo, enquanto que nos cordados é centralizado dentro de uma sub-região de ectoderma. Em segundo lugar, a maioria desses genes são expressos apenas na ectoderme de hemicordado, enquanto que nos cordados eles também são expressos na mesoderme, como os genes Hox nos somitos.
Os ancestrais de cordados tiveram que segregar a ectoderme neurogênica da epiderme para ocorrer a centralização. Isso poderia ter acontecido após a inversão do corpo. A centralização poderia ter sido uma modificação morfológica fácil de alcançar uma vez que um ancestral difuso tinha um mapa de domínio rico e os meios para segregar traços dos axônios, como provavelmente era o ancestral deuterostômio.
Em Chordata, o gene chordin é ativado, não pela ectoderme, mas pela notocorda que deriva da endo-mesoderme no teto do arquêntero. Há uma inversão corporal neste lado. Dado que a origem da notocorda ainda é desconhecida, quem pode dizer se surgiu dorsalmente ou ventralmente no ancestral? Não se sabe.
Se surgiu no antigo lado dorsal, reverteu o eixo Bmp-Chordin e, com ele, o desenvolvimento da anatomia das três camadas germinativas. Outra alternativa, ainda não explicitada, é a hipótese de Bateson-Goodrich (Goodrich, 1917) de que várias partes do ancestral se movimentaram anterior e posteriormente para dar organização encontrada atualmente nos cordados. Por esta razão, a notocorda ainda é um mistério.
A evolução dos cordados, envolveu pouca ou nenhuma mudança de organização de domínio daquela já presente no eixo ântero-posterior do ancestral deuterostômio. As fendas branquiais e a cauda pós-anal podem ser traços ancestrais conservados de deuterostômios iniciais. Mudanças consideráveis do ancestral ocorreram na linha dos cordados, na dimensão dorsoventral, particularmente na centralização do sistema nervoso e na origem da notocorda; uma inversão do eixo Bmp-Chordin que pode ter ocorrido. Embora o sistema nervoso do hemicordado seja difuso, ele é extensivamente padronizado. Isto indica que nenhuma das antigas hipóteses explica a origem e evolução dos cordados (Gerhart et al, 2005).
Origem e evolução complicada.
Compreender a origem evolucionaria da notocorda é um grande desafio biológico. Razão pela qual grande parte da pesquisa sobre sua origem – a origem dos vertebrados a partir dos invertebrados – remete a história recente da biologia.
Cladograma reduzido de Deuterostomios.
Desde o século XIX estuda-se os vertebrados de forma comparada aos invertebrados para entender sua origem evolutiva, e as respostas ainda estão longe. Ainda sabemos muito pouco sobre a origem da notocorda, em parte porque há diversas caraterísticas ambíguas em clados relacionados, com semelhanças fisiológicas e embriológicas e porque alguns clados paralelos tem suas origens ainda obscuras – como é o caso dos hemicordados.
Em 1859, a publicação de “Origem das Espécies” de Charles Darwin desencadeou inúmeros cenários para a transição de invertebrados para vertebrados (Holland et al, 2015), a maioria incluindo especulações sobre a origem evolutiva da notocorda. Não demorou muito para que a oposição de Ernst von Baer às homologias de embriões cruzadas fosse amplamente desafiada por seu próprio aluno no seu departamento na Universidade de São Petersburgo, Alexander Kowalevsky. As sementes do conflito foram semeadas em 1861, quando Kowalevsky visitou a Universidade de Heidelberg e conheceu Arnold Pagenstecher, que descreveu larvas avançadas dos anfioxos, retiradas do plancton do Mar do Norte (Leuckart & Pagenstecher, 1858). Kowalevsky visitou Nápoles entre 1863 e 1864 para trabalhar na embriologia de vários invertebrados, o mais importante, os anfioxos (cefalocordados) e ascídias (tunicados).
Quando Kowalevsky publicou sobre a embriologia do anfioxo, incluiu uma descrição do desenvolvimento inicial da notocorda. Ele pensou erroneamente que a estrutura se originou de células musculares segmentares, mas corrigiu-se mais tarde (Kowalevsky, 1877) descobrindo que surgiu do teto médio-dorsal do arquêntero: cavidade da gástrula nos embriões de animais que comunica-se com o exterior por um orifício denominado blastóporo. A gástrula forma o intestino primitivo.
Entretanto, vários outros cenários para a origem da notocorda começaram a surgir. Em 1875, Dohrn e Semper apresentaram cenários mais extensos, sugerindo que os ancestrais dos vertebrados eram os anelídeos que sofreram inversão dorso-ventral enquanto evoluíam. Ambas as propostas foram influenciadas pela sugestão de Kowalevsky de que os anelídeos possuíam uma estrutura fibrosa semelhante a uma notocorda intimamente associada ao cordão nervoso. De acordo com Dohrn, essas fibras eram músculos que emigraram do cordão nervoso e depois se transformaram em cartilagem.
Em 1890, Patten publicou um extenso cenário para derivar vertebrados a partir de artrópodes invertidos. Na época, artrópodes e anelídeos eram considerados parentes próximos – de forma incorreta – e assim o cenário de Patten (Eernisse et al, 1992) tem uma semelhança geral com a teoria dos anelídeos. Ele derivou a notocorda de uma cadeia medial de tecido associada a formação do cordão nervoso. A notocorda então esvaziou-se e formou temporariamente em uma artéria espinhal que se deslocou para uma notocorda quando seu lúmen foi preenchido com células vesiculares.
Patten reiterou suas ideias novamente em um livro de 1912 tendo uma recepção quase universalmente negativa (Gould, 1988), e seu trabalho foi amplamente ignorado desde então.
Foi sugerido também que os hemicordados enteropneuto pudessem ser precursores dos vertebrados. Bateson, em 1886, foi o primeiro a apresentar um cenário detalhado para esta proposta. Ele propôs uma inversão anatômica: não necessariamente uma inversão dorsoventral do eixo do corpo. Ele sugeriu que o homólogo a notocorda foi a estomocorda, um divertículo curto que se projetou anteriormente da cavidade bucal e que atua como uma base de apoio para facilitar a natação ondulatória. Infelizmente, notocorda de hemicordados é regionalmente restrita e falta qualquer associação íntima com a musculatura locomotora (Bateson, 1886). Durante grande parte do século XX, o cenário de Bateson foi ocasionalmente revivido, no todo ou em parte (por exemplo, Garstang apropriou-se da ideia da conversão de “estomocorda para notocorda”) (Garstang, 1928), embora de modo algum seja amplamente aceito. Mais recentemente, no entanto, os avanços na genética do desenvolvimento levaram a versões modernas da teoria enteropneuta.
Em 1994, Nübler-Jung e Arendt publicaram o primeiro artigo evo-devo sobre o assunto, em parte, com a evolução da notocorda. Eles estabeleceram um cenário mais detalhado que começou com um ancestral semelhante a um anelídeo (e não necessariamente pertencente ao clado dos anelídeos) que transicionou, através de um intermediário semelhante a um enteropneuto até chegar em um cordado (Nübler-Jung & Arendt, 1996). Eles argumentaram com base na neuroanatomia e na genética do desenvolvimento que a teoria dos anelídeos de Dohrn & Semper era preferível à teoria de enteropneutos de Bateson. Sua ideia-chave era que o sistema nervoso de ancestrais cordados semelhantes aos enteropneutos tinham um arranjo semelhante ao de anelídeos e artrópodes; assim, a inversão dorso-ventral do corpo resultaria em um sistema nervoso semelhante ao de um cordado (Nübler-Jung & Arendt, 1989 & 1996). Desta forma, eles negam a homologia de Bateson para a notocorda e sugerem que esta surgiu ainda em um estágio semelhante a dos enteropneutos (Fig. 3 l, m), um mesentério intermediário originalmente descoberto por Spengel (1893) e nomeado por Willey (1899) chamado de pigocorda.
No entanto, foi alegado que este cenário parece ser uma peculiaridade de apenas algumas espécies de enteropneutos (Cameron, 2005), e sua homologia com a notocorda do cordão nunca foi amplamente aceita.
Arendt prosseguiu, então, com o trabalho iniciado com Nübler-Jung, usando métodos genéticos moleculares para obter informações sobre a transição entre invertebrados e vertebrados e – dentre outras coisas – comparou essas características genéticas de desenvolvimento como a regionalização dos genes Hox (Kulakova et al, 2007) e a especificação das células nervosas (Denes et al, 2007; Tomer et al, 2010) entre os anelídeos e cordados. Genes Hox, ou homeóticos são aqueles responsáveis por controlar o desenvolvimento e a diferenciação posicional das células no embrião e formar os membros e estruturar o plano corpóreo dos animais.
Para explicar a origem da notocorda, Arendt e seus colegas começaram com uma criatura semelhante a um anelídeo que tinha um músculo longitudinal médio e estreito associado ao cordão nervoso. Eles chamaram esse músculo da axocorda, e propuseram que é o precursor evolutivo da notocorda (Laurie et al, 2014). A homologia proposta baseia-se principalmente no envolvimento de fatores de transcrição semelhantes (brachyury, foxA, foxD, twist, soxD e soxE) e moléculas sinalizadoras (noggin e hedgehog) na formação de ambas as estruturas.
Hejnol e Lowe (2014) advertiu que as duas estruturas podem ser homoplasias e não necessariamente homólogas, em parte porque a maioria dos genes que expressam em comum também estão envolvidos no desenvolvimento de outros tecidos. A homologia também foi questionada (Lowe et al, 2015), porque não há evidências de que a axocorda sintetize proteínas de sinalização comparáveis às produzidas por anfioxos e vertebrados. Em resposta a tais críticas, Arendt e outros pesquisadores estão expandindo sua busca por possíveis estruturas semelhantes a axocordas em diversos grupos do filo dos invertebrados (Brunet et al, 2015).
Notocorda de Anelídeos?
Arendt e colegas publicaram em 2015 um artigo defendendo que a axocorda e a notocorda são homólogos. Para eles, os dados moleculares e de desenvolvimento suportam homologias celulares nos tecidos axocordais e notocordais em anelídeos e cordados. A similaridade entre a notocorda e axocorda foi estudada na espécie Platynereis dumerilii, onde a axocorda desenvolve-se pela extensão convergente de células mesodérmicas para a linha média (Laurie et al, 2014) (Fig. 2A). Essas células se diferenciam em uma haste de tecido localizada entre o sistema nervoso central e o vaso sanguíneo axial e servem como uma faixa de fixação para os músculos transversais: certamente segregando uma matriz extracelular de colágeno (como sugerido pela expressão dos genes colA1 e colA2). Essas propriedades histológicas, morfogenéticas e posicionais são remanescentes nas notocordas nos cordados, segundo os autores e estudos anteriores (Remane, 1952). Além disso, a axocorda expressa uma combinação específica de seis fatores de transcrição (brachyury, foxA, foxD, twist, soxD, soxE, já citados anteriormente) e oito genes efetores (colA1, colA2, chordin, noggin, netrin, slit e hedgehog) que o definem de forma exclusiva e também definem exclusivamente a notocorda dos vertebrados. Segundo os autores, esses 13 genes representam o perfil molecular mais completo e evolutivamente estável para células notocordais (Bolker, 1994). Todos os genes desta lista que foram investigados igualmente em anfioxos, e também são marcadores gerais da notocorda (além de soxE). Uma vez que esta assinatura combinada não é encontrada em nenhum outro lugar do corpo, sua aquisição convergente exigiria eventos de co-opção múltiplas, independentes e idênticas, o que seria muito raro. Isto é incomparável, uma vez que as instâncias conhecidas da evolução do tipo de célula convergente envolveriam a produção independente de fenótipos celulares similares por componentes moleculares completamente diferentes (Steinmetz et al, 2012).
Segundo os autores, que estudaram diversos clados e suas respectivas presenças e a estruturação desenvolvimental da axocorda, ela está presente e conservada em todos os anelídeos, sugerindo que deve ser uma característica de ancestral do clado.
Os autores ainda constataram que os músculos ventro-medianos semelhantes a axocorda foram observados em praticamente todos os animais por eles estudados, e geralmente servem como bandas de fixação para músculos transversais. Em minhocas e sanguessugas, um músculo longitudinal ventro-mediano distinto (chamado “músculo epineural” ou “músculo capsular”)(Baccetti, 1967) está presente logo acima do cordão do nervo ventral e abaixo do vaso sanguíneo ventral – representando, portanto, claramente uma axocorda.
Segundo os autores, ainda, a axocorda está presente em moluscos, braquiópodes, nemerteanos e no ancestral dos Spiralia (um clado protostômio). De fato, os autores apresentam evidências da axocorda em protostômios como sendo uma característica comum no ancestral bilateria. Eles pontuam que a axocorda parece ter sido perdida em vermes nematomorphos, mas se apresentam de forma mosaica em Ecdyzoa, e há músculos ventro-medianos presentes em forma mosaica em Scalidophora e mesmo em Ambulacraria, na base dos deuterostomados.
Um plano muito semelhante ainda pode ser reconhecido em alguns grupos, como poliquetas, moluscos larvários e até em Kinorhyncha – um filo representado por pequenos animais marinhos e pseudocelomados – representado por cerca de 150 espécies. Todos, no entanto, perderam a musculatura circular.
Para os autores, o último ancestral comum de deuterostômios já poderia ter perdido (ou modificado radicalmente) os músculos transversais, pois estão ausentes de todos os representantes vivos. O músculo ventro-mediano, poderia então, dar origem à notocorda, que veio a se posicionar dorsalmente após a inversão dorso-ventral.
Uma rigorosa reconstrução do estado ancestral baseada em dados morfológicos foi feita, e ela suporta a presença de um músculo ventro-mediano em ancestrais bilateria (Laurie et al, 2014). Essas evidências convergentes e mutuamente favoráveis da anatomia comparada e biologia do desenvolvimento molecular (de vertebrados e anelídeos) dão um grande fôlego a hipótese da axocorda como uma explicação plausível e estimulante para a origem da notocorda em cordados. Todavia, como os próprios autores sugerem, as hipóteses alternativas ainda não podem ser descartadas. Por exemplo, a axocorda e a notocorda poderiam ter evoluído de forma independente das células mesenquimais, o que teria adquirido a contratilidade separadamente nas linhagens de protostômios e deuterostômios.
Comparações de nível celular entre uma gama mais ampla filos de animais bilateria podem auxiliar a resolver a questão da notocorda.
O axocorda em protostomos ecdysozoarios e os deuterostomos. A: Ecdysozoa/Loricifera e Kinorhyncha e Onychophora representando relacionamento filogenético apresentando axocorda segundo os autores. B: Deuterostoma com Chaetognatha, hemicordados, cefalocordados e cordados representando a origem da notocorda. As células vermelhas do desenho são células axocordéticas; as células verdes são músculos oblíquos ventrais; as células azuis dão origem ao restante da mesoderma; intestino posterior está em cinza; o círculo pontilhado é a boca. Adaptado de Brunet et al, 2015.
Mais recentemente, um princípio básico do cenário de enteropneutos também ganhou fôlego. Foi descoberto que enteropneutos realmente tem um sistema nervoso central (Nomaksteinsky et al, 2009; Cunningham & Casey, 2014), indicando que a estomocorda poderia, afinal, ser homóloga a notocorda dos vertebrados porque ambos são a fonte de sinalização química hedgehog que poderiam influenciar a diferenciação no sistema nervoso central (Miyamoto & Wada, 2013) do sistema difuso. No entanto, essa possível homologia de estomocorda/notocorda não foi bem apoiada quando outros estudos foram feitos (Satoh et al, 2014). De fato, não se conseguiu demonstrar que a expressão de genes enteropneutos são homólogas as da formação da notocorda em cordados. Em suma, a controvérsia sobre se enteropneiras tem qualquer precursor de notocorda (estomocorda, pigocorda ou axocorda) está longe de ser uma conclusão satisfatória.
As relações evolutivas entre os grupos de cordados como um todo e deuterostômios relacionados são debatidas desde 1890. Estudos baseados em dados anatômicos, embriológicos e paleontológicos produziram diferentes árvores filogenéticas. Alguns cordados e hemicordados que eram intimamente relacionados, hoje podem não ser mais (Ruppert, 2005). Combinando tais análises com dados de um pequeno conjunto de genes de RNA de ribossomo, eliminou-se também algumas ideias mais antigas, mas abriu a possibilidade de que os tunicados (chamados também de Urochordata) sejam “deuterostômios basais”, sobreviventes do grupo do qual evoluíram equinodermos, hemicordados e cordados (Winchell et al, 2002). Alguns pesquisadores defendem que dentro dos cordados, os Craniata sejam mais intimamente relacionados aos cefalocordados, mas também há razões para considerar os tunicados como os parentes mais próximos dos Craniata (Ruppert, 2005; Blair et al, 2005).
Uma vez que os primeiros cordados deixaram um registro fóssil pobre, foram feitas tentativas para calcular as datas-chave de sua origem e evolução por técnicas de filogenética molecular – analisando as diferenças bioquímicas, principalmente no RNA. Um desses estudos sugeriu que os deuterostômios surgiram há cerca de 900 milhões de anos e os primeiros cordados em torno de 896 milhões de anos atrás (Blair et al, 2005). No entanto, estimativas moleculares de datas muitas vezes discordam umas das outras e com o registro fóssil (Blair et al, 2005) e sua suposição de que o relógio molecular corre a uma taxa constante conhecida foi desafiada (Schwartz & Maresca, 2006).
Conclusão
Em termos de biodiversidade e taxonomia, o filo Chordata inclui a Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), Tunicata (salpas e ascídias), Cephalochordata (anfioxos) e taxa adicionais já extintos. Vertebrata é considerado como um subgrupo do clado Craniata, composto de cordados com crânio, e Craniata e Tunicata compõem o clade Olfactores.
Das mais de 65 mil espécies vivas de cordados, cerca de metade são peixes ósseos da superclasse Osteichthyes. Os maiores e mais rápidos animais do mundo, a baleia azul e o falcão peregrino, respectivamente, são cordados, assim como os humanos. Os cordados fósseis datam desde a explosão cambriana.
A origem evolutiva da notocorda continua sendo uma questão aberta ligada à incerteza. No estado atual do conhecimento embriológico e desenvolvimental, ainda é arriscado afirmar que a notocorda é estritamente limitada aos cordados ou é uma estrutura antiga com homólogos que remontam a uma origem muito mais antiga entre os invertebrados. A reorganização de subfilos dentro do filo Chordata, de modo que o anfioxo (cefalocordados) sejam vistos agora como o grupo irmão do clado dos vertebrados e tunicados (Delsuc et al, 2006) facilita a aceitação de que características de tunicados sejam derivadas em vez de basais dentro dos cordados.
Da perspectiva genética, os tunicados são bastante notáveis por apresentar um processo evolucionário muito rápido, com muitas sequências de codificação em óperons e uma forte tendência a descartar os principais genes de desenvolvimento (Holland, 2014). À luz de todas essas peculiaridades do clado, é curioso que os tunicados tenham mantido um fenótipo tão semelhante ao de um cordado (Lemaire et al, 2008). Em contrapartida, a genética do desenvolvimento do anfioxo e vertebrados é amplamente similar.
É válido considerar que, em uma comparação com os tunicados, o anfioxo pode fornecer mais informações sobre a história inicial da notocorda e do filo dos cordados.
O que se faz necessário agora, diante de tantas contradições quando a origem da notocorda, é um conhecimento mais detalhado de redes genéticas reguladores de genes para decidir entre os diferentes cenários conflitantes aquele que melhor explica a origem e evolução da notocorda (Annona et al, 2015).
Victor Rossetti
Palavras chave: NetNature, Rossetti, Chordata, Enteropneusta, Pterobranchia, Hemichordata, Genes Hox, Sox9, Notocorda, Anelideos, Ártropodes, Urochordata, Craniata.
Referências
netnature.wordpress.com 