A história dos tetrápodes/anfíbios é bastante complexa e muitas vezes comparável a origem das aves a partir de dinossauros Theropodes. Do ponto de vista evolutivo, existem 7 grandes eventos consideráveis que ocorreram no planeta Terra. O primeiro refere-se – propriamente – a origem da vida, e os outros 6 referem-se a multicelularização da vida e o surgimento dos grandes grupos biológicos: peixes, anfíbios, répteis e aves e os mamíferos. É fundamental lembrarmos que para que esses 7 grandes eventos ocorrerem foram necessários aproximadamente 4 bilhões de anos. Portanto, são eventos raros, mas que são bem evidenciados na paleontologia.
Acanthostega sp
A origem e evolução dos tetrápodes/anfíbios é bastante evidenciada no registro fóssil e apresenta diversos fósseis representantes de uma longa jornada evolucionária.
Geralmente aprendemos de forma bastante sintética como este processo ocorreu e isto tem vantagens e desvantagens. A visão sintética apresentada nas filogenias (abaixo), geralmente apresenta os fósseis icônicos desde os peixes pulmonados até os tetrápodes. A vantagem é que é visualmente mais fácil observar as transformações ao longo do tempo (não é “poluída” visualmente e como é sintética, evita ramos colaterais da árvore da vida tetrapoda/anfíbia).
A desvantagem é que muitas vezes a síntese das filogenias é tão intensa que se “enxuga” estes ramos paralelos (colaterais) e acabam dando a impressão de uma evolução linear e progressiva.
Esta mesma síntese muitas vezes é apresentada na transição dinossauros/aves ou mesmo na evolução humana (no icônico desenho do macaco marchando em direção ao bipedismo e se tornando humano). A síntese esconde ramos evolucionários que se diversificaram e não vingaram ao longo do tempo geológico. Devemos ter em mente que a disposição da vida ocorre na forma de relacionamentos filogenéticos, e que esta ocorre em forma de árvore e não de forma linear.
A imagem abaixo mostra uma versão mais sintética da evolução dos tetrápodes/anfíbios:
Origem dos Tetrápodes – De forma resumida.
Considerando os diversos fósseis descobertos, datados, estudados em suas respectivas anatomias, morfologia e relacionados em uma árvore filogenética, o quadro que melhor representa a evolução dos tetrápodes é representado abaixo. Onde nota-se que há grupos participantes da linhagem evolucionária que originou os tetrápodes, mas também originaram grupos que não se tornaram linhagem de qualquer outro grupo e que igualmente entraram em extinção:
Alguns dos principais grupos de peixes que deram origem aos tetrápodes (Swartz, 2012).
As cores bege, azul e roxa apresentadas na filogenia acima representam linhagens que, apesar de fazer parte da evolução dos tetrápodes gerou espécies que não se relacionou a origem dos tetrápodes. Da mesma forma, na evolução humana, temos ramos colaterais da árvore que eram bípedes, mas não estão ligados diretamente a nossa linhagem – como o gênero Paranthropus.
Isto não significa que a versão sintética esteja errada. Significa apenas que ela é uma versão “enxugada” e incompleta dos grupos biológicos e dos fatos científicos. Evidentemente, ela não esta errada no sentido de que os peixes pulmonados deram origem aos primeiros tetrápodes e estes foram os primeiros anfíbios.
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O começo da grande conquista
O mundo da ciência (em especial a biologia) é bastante dinâmico. A cada fóssil descoberto, novas evidências são obtidas a partir de estudos sistemáticos e a forma na qual os organismos de um determinado grupo se relacionam pode mudar: e tal mudança sempre ocorre em função destas novas evidências.
Recentemente o Tiktaalik roseae vem ganhando destaque na evolução dos anfíbios/tetrápodes desde sua descoberta em 2004, na ilha de Ellesmere em Nunavut, Canadá. A espécie foi considerada um fóssil intermediário entre o Panderichthys e o Acanthostega (representado nas imagens acima) e sugere a transição dos peixes da água para a terra. A sua descoberta é comparável à importância do Archaeopteryx – dinossauro Theropode que teria dado origem as aves.
Os primeiros grandes grupos de anfíbios surgiram no período Devoniano – há 400 milhões de anos, ou mais – a partir de peixes de nadadeiras lobadas semelhantes aos membros da família dos celacantideos e outros peixes pulmonados (Evolution of Amphibians, 2012) que desenvolveram barbatanas multi-articuladas com dígitos que lhes permitiram rastejar ao longo do fundo do mar, e posteriormente, para fora da água.
Em alguns peixes, a evolução acabou desenvolvendo pulmões primitivos que ajudou-os a respirar quando estavam restritos a poças de água pobres em oxigênio nas regiões pantanosas do Devoniano. Também poderiam usar suas nadadeiras para içar-se para fora da água e caminhar em terra seca – tal como faz atualmente o peixe saltador-de-lodo (Periophthalmus argentilineatus).
Eventualmente, as nadadeiras ósseas dos ancestrais dos anfíbios foram sofrendo modificações ao longo de gerações nos milhões de anos seguintes, sendo evolutivamente selecionadas formando os membros ancestrais de todos os tetrápodes: anfíbios modernos, répteis, aves e mamíferos. Apesar de ser capaz de rastejar em terra, muitos destes peixes tetrapodomorphos pré-históricos ainda passavam a maior parte de seu tempo na água. Eles desenvolveram pulmões a partir da bexiga natatória, mas ainda respiravam predominantemente por brânquias (Carroll et al, 1977).
De forma objetiva, a trajetória evolucionária que se desenhou ao longo dos milhões de anos onde os anfíbios surgiram dos peixes pulmonados pode ser representada nos esquemas filogenéticos demonstrados acima (preferivelmente na forma não-sintética).
Porém, nossa trajetória começa com os gnatostomados (do grego, gnathos é mandíbula, e stomatos, boca) constituem uma superclasse de animais vertebrados, onde são reunidos os peixes com mandíbula e os tetrápodes. A mandíbula foi uma nova característica compartilhada por todo grupo de animais (dado seu grande valor adaptativo em comparação aos agnathas), proporcionando a diversificação do alimento, do sistema digestório e uma nova forma de proteção e ataque.
Dentre os mandibulados, um dos mais antigos representantes são os Placodermos, um grupo já extinto – porém, de grande importância – considerado o primeiro grupo de animais que evidenciou as características da mandíbula. Nestes animais, até 50% da parte anterior do corpo era coberta por placas ósseas grossas. Seus corpos achatados sugerem que eles eram habitantes de áreas próximas ao solo.
Os Placodermos formam o grupo extinto mais próximo dos peixes cartilaginosos, chamados de Chondrichthyes, pois eles tinham a maior parte do esqueleto feito de cartilagem. Há duas subclasses nesse grupo, os elasmobrânquios (tubarões e as raias) e os holocéfalos (as quimeras). Além do esqueleto cartilaginoso, os animais desses grupos também apresentam clásper, órgão reprodutor masculino.
Os peixes acantódios (Acanthodes) constituem um gênero extinto de peixes, que ao lado de Ptomacanthus, possuem de uma das mais antigas caixas cranianas já encontradas. No Devoniano, a maioria das espécies de acantódios vivia em água doce.
A grande maioria dos peixes são membros do grupo Osteichthyes, extremamente diverso e abundante composto por 45 ordens e mais de 435 famílias e 28 mil espécies. Seus esqueletos eram compostos principalmente de tecido ossificado, ao contrário de cartilagem. Dentre os peixes ósseos há três grupos existentes: Actinopterygii, Sarcopterygii e Tetrapodomorpha.
Actinopterygii são os peixes ósseos que vemos comumente em rios, mares, lagos e lagoas, tais como: esturjões, sardinhas, piranhas, peixe-lua, salmão etc.
Sarcopterygii são os peixes pulmonados divididos entre Dipnoicos e os Celacantideos. Ambos têm apenas dois otólitos (concreções constituídas de carbonato de cálcio [95%] presentes na cápsula auditiva dos peixes ósseos, e participam de um sistema relacionado com os mecanismos de equilíbrio e audição) e suas nadadeiras são lobadas. Acreditou-se durante muitos anos que os membros da família Coelacanthidae estivessem extintos por não terem sido mais encontrados na natureza, entretanto, em 1938, na África do Sul, uma espécie foi novamente encontrada, e em 1997 uma segunda espécie foi descoberta na Indonésia – sendo do gênero Latimeria e não do gênero Coelacanthus propriamente dito. Isto significa que todos os celacantos estão extintos, mas não todos os celacantídeos.
Os celacantos possuem um único espinho ao invés da primeira nadadeira dorsal, sua nadadeira caudal tem três lobos ocos e várias aberturas na narina associadas a eletrorrecepção. O outro grupo de Sarcopterygii irmão dos celacantos é dos Dipnoi (di, sendo dupla e pnoe, respiração).
A partir dos Sarcopterygii temos uma série de registros fósseis e evidências que mostram a emergência do grupo dos anfíbios – dentre eles está o Tiktaalik.
Origem dos Tetrápodes – De forma resumida
Atualmente, há fósseis de nove gêneros que explicam os primeiros 20 milhões de anos da evolução dos primeiros tetrápodes. Acredita-se que as primeiras mudanças ocorridas nos peixes foram ocasionadas pela necessidade de maior área para respirar. Essa necessidade pode atuar como mecanismo desencadeador de transformação gradual levando a mudanças escapulares (região dos ombros), nadadeiras temporais e a conquista do ambiente terrestre.
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Rumo aos tetrápodes/anfíbios
Na filogenia acima, notamos uma sequência do registro fóssil que demonstra a origem dos tetrápodes a partir de peixes pulmonados. Um dos primeiros representantes desta transição foi o Gogonasus sp (ou, “focinho de Gogo”). Era um peixe de nadadeiras lobadas cujos fósseis preservados foram datados em cerca de 380 milhões de anos, na Formação Gogo na Austrália Ocidental. Viveu no período Devoniano, no que era um recife corais de 1400 quilômetros ao longo da costa de Kimberley a noroeste de Austrália. Gogonasus era um peixe pequeno que media cerca de 40 cm de comprimento (Long, 1988). Seu esqueleto já mostrava várias características semelhantes ás de um animal terrestre de quatro patas e por isto se encaixa dentro do grupo tetrapodomorpha.
Gogonasus sp
O Gogonasus possuía estruturas do ouvido médio, e suas nadadeiras são anatomicamente precursoras dos ossos dos antebraços, o raio e ulna. Os pesquisadores acreditam que o usou do antebraço como nadadeiras ajudava-o a capturar presas nos recifes.
Eles também apresentavam grandes aberturas espiraculares na parte superior do crânio, com uma distinta dobra para baixo coberta por uma lâmina óssea presente no osso tabular. Isto indicava que seus espirais eram quase tão grandes quanto nos peixes elpistostegalianos (como é o caso do Tiktaalik) e os primeiros tetrápodes (por exemplo, Acanthostega). O esqueleto de seus membros mostrara semelhanças mais estreitas com o dos elpistostegalianos do que com outros peixes tetrapodomorfos mais generalizados, como Eusthenopteron. Por quase 100 anos, Eusthenopteron tinha sido o modelo de papel bem usado para demonstrar estágios na evolução de peixes com nadadeiras lobadas para tetrápodes, e o Gogonasus agora complementa esses estágios de transição substituindo Eusthenopteron, e por ser um representante melhor preservado no registro fóssil, sem qualquer ambiguidade na interpretação de sua anatomia (Rosen et al, 1981) preenche ainda mais o quadro evolucionário.
Eusthenopteron é um gênero de Sarcopterygio que atingiu um status icônico por sua relação estreita com os tetrápodes. São conhecidas várias espécies dentro de seu grupo que viveram durante o período Devoniano, cerca de 385 milhões de anos atrás. Segundo o professor Alfred Sherwood Romer de Havard o Eusthenopteron tinha a capacidade de sair de um lago e caminhar a outro em períodos de seca. Caminhariam sob nadadeiras robustas e minimamente rígidas que permitiram a viagem e sobrevivência em um novo recurso hídrico (Scientific American, 2010).
Anatomicamente, Eusthenopteron compartilha muitas características únicas em comum com os primeiros tetrápodes conhecidos.
Assim, como outros peixes tetrapodomorfos, ele tinha narinas internas (coanas), que são um dos traços de definição de tetrapodomorfos. Ele também tinha dentes labirintodontes: caracterizados por terem o esmalte infundido, que caracteriza todos os primeiros tetrápodes conhecidos.
Eusthenopteron sp
Como outros peixes Sarcopterygios, o Eusthenopteron possuía um crânio dividido em duas partes, que articulava no meio ao longo de uma articulação intracraniana. O que torna este fóssil especial é o fato de apresentar uma nadadeira padrão que possui um úmero, uma ulna e um raio distintos na nadadeira, fêmur, tíbia e fíbula (na nadadeira pélvica). Estes ossos longos apendiculares tinham placas de crescimento epifisário que permitiam um crescimento longitudinal substancial através da ossificação endocondral, como nos ossos longos de tetrápode (PreHistoric WildLife). Estes seis ossos apendiculares também ocorrem em tetrápodes e são uma sinapomorfia (primitiva) de um grande clado de sarcopterígeos, possivelmente tetrapodomorfo (úmero e fêmur estão presentes em todos os sarcoptergyianos). Suas escamas do tipo elasmóides que seriam compostas de dentina e esmalte foram perdidas, indicando uma condição sinapomórfica (novidade evolutiva), e portanto, compartilhada em todos os tetrapodomorfos (Zylberberg et al, 2010).
A evidência fóssil mais antiga de medula óssea foi encontrada justamente no Eusthenopteron, que pode ser a origem da medula óssea em tetrápodes (Sanchez et al, 2014).
O Eusthenopteron difere significativamente de alguns tetrápodes do Carbonífero na aparente ausência de um estádio larval reconhecido e uma metamorfose definitiva (Schultze et al, 1984). Mesmo no menor espécime conhecido de Eusthenopteron foordi (com 29 mm), a lepidotricia (ossos bilateralmente pareados das nadadeiras raiadas) cobre todas as barbatanas, o que não ocorre até depois da metamorfose em gêneros como o Polyodon. Isso pode sugerir que o Eusthenopteron desenvolvia-se diretamente, com a prole atingindo a forma corporal geral do adulto (Cote et al, 2002).
Vários peixes/tetrápodes foram descobertos fechando a relação entre os Eusthenopteron e Acantosthega – e entre eles está o Tiktaalik.
Um desses fósseis é o Panderichthys, achado nos Balcãs e datado também em 380 milhões de anos. Este fóssil apresenta um focinho pontudo e olhos no topo da cabeça. No Canadá foi descoberto o fóssil denominado Elpistostege, datado em 370 milhões de anos e bem parecido com um Panderichthys e que pode estar relacionado.
Os Panderichthys também exibiam características que relacionava os peixes Sarcopterygii e os primeiros tetrápodes, como o Acanthostega. A evolução dos peixes para tetrápodes terrestres requereu muitas alterações fisiológicas, como pernas e coanas. Fósseis bem preservados de Panderichthys apresentam claramente algumas dessas formas (Boisvert, 2005), fazendo deste exemplar uma importante e rara descoberta para a história da vida.
O Panderichtys faz parte da linhagem ancestral de todos os vertebrados terrestres e uma das características mais notáveis dos Panderichtys era seu espiráculo: um tubo vertical usado para espirrar água pelo topo da cabeça, enquanto o corpo estivesse submerso em lama. Este espiráculo é um órgão transicional que levou ao desenvolvimento do estribo, um dos três ossos do ouvido médio humano.
Panderichthys sp. Fonte: Devonian Life
Análises de fósseis de Panderichthys utilizando tomografia computadorizada encontraram quatro ossos radiais distais, claramente diferenciados, ao fim da estrutura das nadadeiras. Esses ossos, análogos a dedos, não apresentam articulações e são bem curtos, mas, de qualquer forma, já apresentam um estágio intermediário entre nadadeiras de peixes e de tetrápodes (The Daily Telegraph, 2008).
Até o Panderichthys temos peixes com nadadeiras diferenciadas, dispostos em uma conformação anatômica que garante a origem dos tetrápodes. Atualmente, tal “marca” está sob o Tiktaalik.
Muitas vezes estes fósseis icônicos representam um marco por alguma característica que os diferencia de seus ancestrais e compartilha com as espécies descendentes dele. Isto não significa necessariamente que ele apresente características “meio a meio” entre dois grupos.
As transições entre grupos (como a observada entre dinossauros Theropodes e aves) são suavemente graduais e não abruptas. Caso fossem abruptas seriam saltacionistas e não evolucionárias. Mas como disse Darwin Natura non facit saltum (A natureza não dá saltos).
Na maioria das vezes as transições entre um grupo e outro ocorre ao longo de vários milhões de anos e é representada por diversos fósseis que gradualmente mostra a diluição de características de um grupo e emergência de outras, dando origem a um novo grupo biológico. Geralmente, este grupo recém-surgido carrega em sua anatomia e em seus genes (fenótipo e genótipo) as marcas desta mudança. Aves carregam as penas, que já eram presentes em dinossauros Theropodes quando nem mesmo as asas existiam.
Em tetrápodes observa-se o mesmo fenômeno: ao longo de milhões de anos nota-se nos registros fósseis que as nadadeiras vão se modificando em planos anatômicos cada vez mais próximos aos membros dos tetrápodes atuais, a bexiga natatória da origem a pulmões e as mudanças na caixa torácica acabam favorecendo a fixação da musculatura, impedindo que os pulmões fossem colabados quando o primeiro tetrápode expôs a cabeça para fora da água.
O Tiktaalik então vem representar esta mudança, e o começo da colonização do ambiente terrestre.
Muitas vezes não é possível delimitar exatamente em que momento – ou exemplar fóssil – ocorre o término de um grupo e o início de outro. No caso dos dinossauros Theropodes, utiliza-se o Archaeopteryx como referência devido a sua constituição anatômica apresentando características claramente aviárias, embora ele seja considerado um dinossauro. Ao longo dos fósseis “pós-archaeopteryx“ notamos as aves emergindo gradualmente dos dinossauros, de tal modo que é possível – e mais coerente – trata-las como répteis ou dinossauros, uma vez que diretamente são relacionados.
Com tetrápodes emergindo a partir deixes pulmonados não é diferente, e o Tiktaalik é o fóssil que representa esta mudança embora não seja possível precisamente informar quando termina um grupo (peixes) e outro inicia-se (tetrápodes). Com o Tiktaalik notamos mudanças mais profundas, e a partir dele os tetrápodes se tornam um grupo mais evidente e pré-preparado para colonizar o ambiente terrestre.
Victor Rossetti
Palavras chave: NetNature, Rossetti, Gnatosthoma, Placoderme, Chondrichthyes, Acanthodes, Osteichthyes, Actinopterygii, Sarcopterygii, Tetrapodomorpha, Coelacanthidae, Latimeria, Gogonasus, Eusthenopteron, Acantosthega, Panderichthys, Tiktaalik.
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Referências
netnature.wordpress.com 
Acho correto citar a Origem da Vida e o desenvolvimento da Multicelularidade na lista de ‘grandes eventos’, mas concentrar sua atenção em um grupo – os vertebrados – e excluir a evolução de plantas e artrópodes, só para citar dois exemplos, é reduzir demais a história natural do planeta…
É que agora estou acompanhando a história evolutiva dos animais.
A origem e evolução das células vegetais, origem da fotossíntese, das briofitas, pteridófitas, gimno e angiospermas já estão sendo pesquisados para fazer textos sobre o assunto. Há alguns textos sobre evolução de plantas postados aqui e ha muitas publicações sobre a origem da vida… e multicelularidade também!!!
😉