CRENARCHAEOTA – A HIPÓTESE EÓCITO VOLTA A CONCORRER COM OS 3 DOMÍNIOS DE WOESE.

É inegável que nas últimas décadas houve um progressivo aumento no conhecimento a respeito da biologia celular. Não só sobre a origem, evolução e função das organelas, mas a origem das primeiras células e de suas especializações e organizações em diversos tipos celulares.

Local onde Archaeas do grupo recem encontrado (Lokiarchaeota) vive. Em profundezas do oceano próximas a fumarólas

Local onde Archaeas do grupo recem encontrado (Lokiarchaeota) vive. Em profundezas do oceano próximas a fumarólas

Em junho de 1984 James Lake e colegas publicaram um artigo provocador em que propôs que eucariotas (animais, fungos, plantas e protistas) evoluíram a partir de um grupo específico de procariontes termófilos, as Archaea “Arqueobacterias ou Archaeobacteria”(Lake et al, 1984).

O paradigma hoje vigente, centrado no acúmulo de evidências sugere uma árvore de três domínios celulares (Bactérias, Archaea e Eucariotos). Entretanto, também sabemos que a classificação destes 3 domínios pode estar errada. Isso porque as árvores evolucionárias atuais foram feitas utilizando métodos mais recentes e colocam os genes do núcleo das células eucarióticas dentro do grupo das Archaea, apoiando hipóteses em que um Archaeon participou ativamente na eucariogênese, fundando tal linhagem após o acolhimento endossimbiótico da mitocôndria.

Desde a descoberta dos 3 domínios, feita por Carl Woese e colegas em 1977, Archaea têm posição de destaque em hipóteses para a origem dos eucariotos (Woese, et al, 1977 e  Embley & Martin, 2006).

Análises sugerem que a raiz da árvore desse grupo deve ser colocada sobre a haste bacteriana, ou dentro do grupo das Bactérias (Doolittle & Brown, 1994 e Cox et al, 2008), o que implica que as células procariotas não possuem um núcleo, e são, portanto, um grupo parafilético (Doolittle et al, 2013). Grupo parafilético é um táxon que inclui um grupo de descendentes de um ancestral comum em que estão incluídos vários descendentes deste ancestral, porém não todos eles. Isso ocorre com o grupo dos répteis que não inclui as aves que apresentam o mesmo ancestral comum. Se acrescentarmos as aves a esta análise, então seria um grupo monofilético.

Os 3 domínios e a árvore eocítica. (A) A árvore com 3-domínios postula que as arqueobactérias (que consistem em dois reinos e Euryarchaeota Crenarchaeota-eocitos), são monofiléticos e mais estreitamente relacionados com os eucariotos do que a eubactérias. (B) Uma hipótese alternativa, a árvore eocítica, postula que as arqueobactérias são um grupo parafilético, com as Crenarchaeotas mais estreitamente relacionadas com os eucariontes. Em ambas as hipóteses a raiz foi colocada sobre o ramo eubacteriano de acordo com os resultados de estudos feitos utilizando proteínas parálogas antigas.

Os 3 domínios e a árvore eocítica. (A) A árvore com 3-domínios postula que as arqueobactérias (que consistem em dois reinos; Euryarchaeota Crenarchaeota-eocitos), são monofiléticos e mais estreitamente relacionados com os eucariotos do que a eubactérias. (B) Uma hipótese alternativa, a árvore eocítica, postula que as arqueobactérias são um grupo parafilético, com as Crenarchaeotas mais estreitamente relacionadas com os eucariontes. Em ambas as hipóteses a raiz foi colocada sobre o ramo eubacteriano de acordo com os resultados de estudos feitos utilizando proteínas parálogas antigas.

A principal questão debatida hoje é se os componentes principais da linhagem nuclear eucariótica descendem de um ancestral comum compartilhado com Archaea, ou seja, se dentro das Archaea, temos evidências para a hipótese de que células hospedeiras deram origem aos eucariotos (Embley & Martin, 2006).

Este cenário de eucariogênese vem, hoje, ganhando muito mais apoio filogenético e resgata a antiga hipótese eócito (hipótese eocítica), que propõe uma relação de irmandade entre eucariotos e as arqueobacterias Crenarchaeota (Woese et al, 1900), que antigamente era chamada de “eócito” e que formam uma das principais divisões archaeais.

Diferentes análises metodológicas filogenéticas produziram resultados diferentes e muitas vezes a partir do mesmo conjunto de dados (Gribaldo et al, 2010). Isso dificulta saber qual o melhor modelo explicativo, o de 3 domínios de Woese ou a Hipótese eocítica de Lake.

A hipótese do eócito baseia-se na ideia de que a linhagem nuclear eucariótica surgiu de dentro do grupo das Archaea e formam hoje um grupo parafilético. Ela foi proposta pela primeira vez com base em características estruturais dos ribossomos eucarióticos e archaebacterial (Lake et al, 1984) e recebeu ainda mais apoio de algumas análises iniciais de sequências SSU e rRNA (Lake, 1988 & 1994) e da identificação de uma inserção de 11 aminoácidos no domínio GTPase dos genes de eócitos e eucariotas para o fator de alongamento 1-α. (EF-1 α também chamado de EF-Tu). Infelizmente, a hipótese eócito tem sido negligenciada na literatura da biologia celular em favor da árvore 3-domínios.

Os primeiros fósseis identificados como eucariotos apareceram a cerca de 1,8 bilhões anos atrás (Knoll et al, 2006). Neste enorme espaço de tempo, a acumulação de múltiplas substituições em sequências de DNA e de proteínas pode ter apagado determinados sinais que permitiam estabelecer a relação evolutiva entre os genes do núcleo de eucariotos e o DNA de Archaea (Philippe & Forterre, 1999).

As duas hipóteses competem para explicar a origem da célula eucariótica. Os três domínios retrata a vida celular dividida em três grandes grupos monofiléticos ou domínios: as bactérias, Archaea e Eucariotos. Este último representa a linhagem de acolhimento, às vezes também chamada “linhagem nuclear” ou “nucleo-citoplasmático”, que adquiriu por endossimbiose a mitocôndria. Nesta árvore (a), a Archaea e Eukarya estão mais estreitamente relacionados uns aos outros, porque compartilham um ancestral comum que não é compartilhado com bactérias. A árvore eocítica (b) recupera a linhagem da célula hospedeira dentro de Archaea como um grupo irmão aos eocítos. Isto implica que, na base do pequeno conjunto de genes principais, existem apenas dois domínios principais da vida, as bactérias e as Archaeas. Na sua formulação moderna, mostrada aqui, a hipótese eocítica implica que o parente mais próximo da linhagem nuclear é um eucariota. Ambas as árvores foram tradicionalmente enraizada na haste bacteriana, seguindo estudos científicos.

As duas hipóteses competem para explicar a origem da célula eucariótica.
Os três domínios retrata a vida celular dividida em três grandes grupos monofiléticos ou domínios: as bactérias, Archaea e Eucariotos. Este último representa a linhagem de acolhimento, às vezes também chamada “linhagem nuclear” ou “nucleo-citoplasmático”, que adquiriu por endossimbiose a mitocôndria.
Nesta árvore (a), a Archaea e Eukarya estão mais estreitamente relacionados uns aos outros, porque compartilham um ancestral comum que não é compartilhado com bactérias.
A árvore eocítica (b) recupera a linhagem da célula hospedeira dentro de Archaea como um grupo irmão aos eocítos. Isto implica que, na base do pequeno conjunto de genes principais, existem apenas dois domínios principais da vida, as bactérias e as Archaeas. Na sua formulação moderna, mostrada aqui, a hipótese eocítica implica que o parente mais próximo da linhagem nuclear é um eucariota. Ambas as árvores foram tradicionalmente enraizada na haste bacteriana, seguindo estudos científicos.

Algumas análises de fato colocam as Crenarchaeotas (eócitos) como o grupo irmão dos eucariotos e excluem a principal linha archaebacterial, os euryarchaeotas (Lake, 1988 & Tourasse, 1999).

Os primeiros estudos a investigar essa questão, o fizeram na tentativa de justificar ainda mais a árvore de três domínios, em que eucariotas emergem como o grupo irmão Archaea (Gouy & Li, 1989). Genes de RNA da subunidade ribossômica contêm uma mistura de evolução lenta e rápida dependendo do local analisado (Olsen, 1987). Isso torna a análise mais delicada de se fazer.

Dois estudos pioneiros utilizaram métodos para mitigar possíveis convergências e vieses na árvore universal devido a mesma composição compartilhada em sequências de nucleotídeos e, curiosamente, ambos foram recuperados de uma árvore eocítica. (Lake, 1994 e Yang & Roberts, 1995)

A parcimônia evolutiva é um método concebido para reduzir o efeito de longos ramos na árvore inferida. Neste estudo pioneiro, ela recuperou uma topologia eocítica de RNAr (Lake, 1988), embora a monofilia do grupo das Archaea tenha sido favorecido quando as estatísticas de composição foram utilizadas para analisar a RNA polimerase (Sidow & Wilson, 1990). Por outro lado, essas análises criaram modelos de taxa de variação e apoiaram mais a hipótese de eocítica do que a de 3 domínios de Woese.

Filogenias de um único gene muitas vezes não conseguem resolver fortemente as relações e paradoxos entre os domínios (Cox et al, 2008) e hoje não se usa mais apenas um gene como amostragem para estabelecer relacionamento filogenético. Em grupos animais, geralmente se utiliza dados de morfologia combinado com sequências de DNA de no mínimo 5 genes. Este é o caso de filogenias criadas para famílias de borboletas (veja aqui), Orthoptera (veja aqui) e em artrópodes em geral. Em etologia evolutiva utiliza-se até comportamentos fixos (estereotipados) como caractere de comparação. A datação desses genes ainda é calibrada com o registro fóssil e portanto, há um conjunto estatístico muito bem elaborado e concatenado com as evidências.

Os genes utilizados especificamente nesta análise funcionam em grande parte na tradução e expressão gênica, e incluem muitos dos RNAs e componentes essenciais de proteínas do ribossomo.

O código genético das células ou o “núcleo funcional dos genomas” (Pace, 2006), e sua história comum foi citado (Pace, 2006 & Harris et al, 2003) como o caractere que oferece maior apoio a árvore três domínios. Testar as origens evolutivas desse pequeno conjunto de genes é, portanto, fundamental para o debate existente entre a proposta de Woese, para os três domínios e a de Lake, para a proposta eocítica.

A árvore da vida baseada nos 3-domínios usou como referência a pequena subunidade (SSU) e nas sequencias de RNA ribossômico mostra eucariotos e arqueobactérias como grupos monofiléticos que compartilham um ancestral comum com a exclusão de eubactérias (Woese etal, 1990). Entretanto, interpretações diferentes são tiradas das mesmas análises, o que torna a conclusão mais difícil.

Por exemplo, Katoh et al. (2001) obtiveram uma árvore eocítica a partir de um conjunto de 39 proteínas universais, enquanto Ciccarelli et al (2006) analisaram um conjunto semelhante de proteínas e obteve uma árvore de três domínios. Uma das razões pela qual os resultados são conflitantes é porque diferentes métodos podem ter sido usados ​​para fazer o alinhamento das sequências genéticas.

A ordem de alinhamento tinha sido mostrada previamente para ditar qual árvore (eocítica ou três domínios) seria recuperada a partir da sequencia do fator de alongamento Tu (Lake, 1991). No trabalho de Ciccarreli as sequências de bactérias, archaea e eucariotas foram separadamente alinhadas antes de combiná-las em um único alinhamento.

Este procedimento “passo a passo” foi criticado por polarizar os resultados no sentido de uma topologia de três domínios, e porque os alinhamentos individuais foram combinados. Eles introduziram erros de alinhamento entre os domínios (Gribaldo et al, 2010). Brown et al. (2001) também inferiu árvores concatenadas de um subconjunto de 14 proteínas universalmente conservadas, mas neste estudo a árvore recuperada dependia do método utilizado filogenética; a topologia dos três domínios foi recuperada usando máxima parcimônia, mas os métodos que basearam estes modelos recuperaram uma topologia do tipo eocítica. Uma análise de inserção 11-aminoácidos no fator de alongamento 1α (EF-1 α) da proteína identificada por Rivera e lago (Rivera & Lake, 1992) suporta a árvore eocítica.

Cox et al (2008) também realizou um exame crítico das evidências a favor e contra a hipótese eócito e a árvore de 3-domínios: ele e seus colegas revisaram a filogenia de grande subunidade (LSU) e subunidade pequena (SSU) do RNAr e realizaram uma análise exaustiva de um conjunto de 51 genes/proteínas que inclui componentes de replicação do DNA nuclear, maquinaria de transcrição e de tradução, e dos genes informacionais (Jain et al,1999). Estudos genômicos comparativos revelaram que a maioria dos genes informacionais de arqueobactérias (por exemplo, aqueles que estão envolvidos na replicação de DNA, transcrição e tradução) são homólogos em eucarióticos (Esser et al, 2004 & Rivera et al, 1998).

Cox mostrou dados do LSU-SSU RNAr de 40 taxa e conseguiu topologias consistentes com a árvore eocítica, e não a árvore 3-domínios. Trinta e nove (de 51) das proteínas do núcleo analisadas ​​foram encontradas como sendo heterogêneas em sua composição de aminoácidos, e notavelmente, apenas uma única proteína (o maior subunidade da RNA polimerase) gerou uma topologia estatisticamente robusta em arqueobactérias que formam um grupo monofilético. Isso quer dizer que Cenarchaeotas e Euryarchaeotas são muito próximos entre si.

O restante das árvores não forneceu evidência forte a favor ou contra qualquer uma das hipóteses, apesar de que em 35 árvores em que eucariotas emergiram dentro de arqueobactérias, 8 mostraram uma topologia claramente eocítica (Cox et al, 2008).

Em busca de maior resolução, Cox realizou uma bateria adicional de análises filogenéticas em um conjunto concatenado de 45 proteínas obtidas a partir do conjunto de dados de 51 proteínas originais, eliminando alinhamentos contendo múltiplos parálogos eucarióticos.

Usando uma super-matriz de 5.521 aminoácidos e os métodos tradicionais, tais como máxima parcimônia, resultou na topologia de 3 domínios e uma árvore eocítica fortemente apoiada quando foram realizadas análises de máxima verossimilhança e bayesiana.

Tem sido sugerido por Cavalier-Smith (2002) que a monofilia archaebacterial é suportada pela fragmentação em todas as arquebactérias do gene (rpoA) para a maior subunidade da RNA polimerase e o gene (gltb) para a grande subunidade da glutamato sintetase em dois e três genes separados, respectivamente. A investigação da conservação e da estabilidade desses personagens entre arqueobactérias é dificultada pela escassez de genomas completos de eócitos. No entanto, notamos que um gene rpoA  não fragmentado, como o encontrado em eucariotos, foi descoberto nos genomas de eócitos Cenarchaeum symbiosum (Hallam et al, 2006) e Nitrosopumilis maritimus e que a história da gltb é complicada por perda específica da linhagem entre arqueobactérias e por THG entre arqueobactérias e eubactérias (Nesbo et al, 2001).

A posição da raíz da árvore universal é importante porque fornece a polaridade da árvore permitindo hipóteses de monofiletismo e relação entre grupos irmãos, determinando-os (Cox et al, 2008).

A origem da ”maquinaria genética” de eucariotos tem sido muitas vezes confundida com a origem da linhagem nuclear eucariótica (Woese, 2002 & Lake, 1988). Assim, a árvore dos 3-domínios tem sido usada para apoiar hipóteses que postulam que a linha de células nucleadas é tão antiga como a linha archaebacterial (Pace, 2006) ou que eucariotas que são uma linhagem primordial única (Kurland et al, 2006). O enraizamento da árvore de 3-domínios também é consistente com a hipótese de neomuran, em que arqueobactérias e eucariotas são vistos como grupos irmãos derivados de um ancestral comum eubacterial (Cavalier-Smith, 2002). Em contraste, a árvore eocítica tem favorecido muitas análises, e enraizando-se no ramo eubacteriano (Skophammer et al, 2007, Cavalier-Smith, 2006)

Além das melhorias dos métodos de construção filogenética, a diversidade de sequências moleculares de organismos relacionados com os eócitos também aumentou consideravelmente, impulsionada pela facilidade com que as sequências de procariotas não cultivadas podem agora ser sujeitas a amostragem a partir do ambiente utilizando diversos métodos de marcação.

Recentemente foi descoberto que Korarchaeota (Elkins et al, 2008), Thaumarchaeota (Brochier-Armanet et al, 2008) e Aigarchaeota (Nunoura et al, 2011) se relacionam intimamente com os eócitos (Crenarchaeota) formando o superfilo apelidado de “TACK”.

As descobertas são tão intensas que além do grupo TACK, hoje já temos outro grupo de Archaea ainda mais próximo dos eucariotos, é o grupo Lokiarchaeota.

Os estudos que incluem sequências TACK apoiaram uma versão estendida da hipótese eocítica e utiliza uma amostragem melhorada, em vez da utilizada para criar a divisão de 3 domínios (Guy & Ettema, 2011 e Kelly et al, 2011 e Williams et al, 2012). Nesta análise mais ampla, a hipótese eocítica implica que os parentes mais próximos da linhagem nuclear dos eucariotas, são alguns ou todos esses grupos (TACK) de Archaea. Isso sem considerar o Lokiarchaeota, que é o grupo filogeneticamente mais próximo dos eucariotos, e recém descoberto (em 2015)

Se esta árvore estiver correta, então um lugar importante para procurar homologias procarióticas com eucariotos deve estar dentro do grupo TACK e claro, com Lokiarchaeota, que já é atualmente a mais próxima dos eucariotos.

Os membros do grupo TACK codificam homólogos de um número enorme de genes chaves de eucariotos, incluindo actinas (Ettema et al, 2011) e tubulinas (Yutin & Koonin, 2012), que são os componentes essenciais do citoesqueleto eucariótico. A proteína do sistema ubiquitina (Nunoura et al, 2011) e genes envolvidos na transcrição e tradução de proteínas também fazem parte dessa homologia (Guy & Ettema, 2011).

A perda de gene, e transferência horizontal de genes (THG), têm contribuído para os padrões de compartilhamento de gene sobre genomas de archaea e eucarióticos contemporâneos (Csuro’s& Miklos, 2009). A transferência lateral de genes (ou horizontal) tem se mostrado uma força penetrante na evolução de ambos os genomas, procariotas e eucariotas (Cox et al, 2008).

O que representa uma árvore universal para a vida?

Em seus trabalhos Woese e Fox (1997) reconheceram que a árvore de RNAr representava apenas um componente genético para a um endossimbionte mitocondrial na origem da célula eucariótica. Scamardella (1999) observou que o sistema não-morfológico de classificação de Woese desconsidera simbioses, e claro, a endossimbiose é um fator fundamental na eucariogênese e na classificação da vida.

A genômica comparativa hoje mostra que os genomas eucarióticos contêm uma mistura de genes com origens bem diferenciadas (Doolittle & Zhaxybayeva, 2013). Alguns genes estão ancestralmente presentes em todos os três grupos, ou são únicos para eucariotas. Muitos outros parecem ter origens através de THG de diferentes bactérias, incluindo os progenitores endossimbióticos de mitocôndrias e plastídeos. Poucos deles incluem conjuntos essenciais de proteínas conservadas vindas do grupo Archaea.

Genes fundamentais envolvidos na transcrição, tradução e processos relacionados podem ser transferidos com menos frequência do que os genes de vias metabólicas. As razões pelas quais isso ocorre é que o produto de seus genes são freqüentemente encontrados em grandes complexos subcelulares e, portanto, tendem a ter mais parceiros de interação do que genes de vias metabólicas. Por conseguinte, a substituição horizontal destes genes é mais susceptível de perturbar interações celulares importantes e, portanto, opõem-se a seleção negativa (Rivera, 1998 & Cohen, 2011 & Jain, 1999). Em resumo, o núcleo pode ser o maior conjunto de genes verticalmente herdados que podem ser rastreados através da história da vida celular (Woese, 2002).

Em contraste, a hipótese do eócito é formada por um grupo relativamente pequeno de espécies porque os seus genes básicos parecem ter se originado dentro de Archaea (Lake et al, 1984).

Em princípio, pode ser possível determinar a ordem dos eventos relevantes que deu origem as células eucariótas. O primeiro fóssil indiscutivelmente eucarioto corresponde á alga vermelha Bangiophyte datado entre 1,2 bilhões e 720 milhões anos (Butterfield et al, 2000), mas microfósseis que sugerem uma possível origem eucariótica são encontrados em rochas datadas em cerca de 1.8 bilhões anos (Knoll et al, 2006). Estes registros são consistentes com os dados moleculares que analisa a posição do último ancestral comum de eucariotos (LECA, sigla em inglês) em entre 1,9 e 1,7 bilhões anos (Parfrey et al, 2011).

Uma abordagem anteriormente feita data a origem dos eucariotos com base na presença de rochas e biomarcadores em 2,7 bilhões de anos, mas esta datação mostrou contaminantes (Rasmussen et al, 2008). A origem de Archaea foi inferida com base na presença de metano biológico produzido apenas por Euryarchaeota metanogênicas sugere 3.5 bilhões de anos (Ueno et al, 2006). As análises de microfósseis e versões modernas de estromatólitos sugerem 3,4 bilhões de anos de idade (Papineau et al, 2005) para bactérias fotossintéticas complexas. Assim, com os dados disponíveis, Bactérias e Archaea podem pré-datar eucariontes no registro fóssil por volta de quase 2 bilhões de anos.

a) Pterospermopsimorpha sp um eucariota em um envelope vegetativo exterior pálido e um cisto interno escuro. (b) Uma colônia frouxamente organizada de Myxococcoides sp. As células se dividindo em diades e tétrades, mostrando manchas escuras interiores que provavelmente foram formadas durante o decaimento citoplasmático do conteúdo das células procariotas. (c) tubos filamentosos vazios de Siphonophycus sp, aqui considerado como bainhas procariotas. (d) Camadas de fosfato dentro arenito da Formação Cailleach Head.

a) Pterospermopsimorpha sp um eucariota em um envelope vegetativo exterior pálido e um cisto interno escuro. (b) Uma colônia frouxamente organizada de Myxococcoides sp. As células se dividindo em diades e tétrades, mostrando manchas escuras interiores que provavelmente foram formadas durante o decaimento citoplasmático do conteúdo das células procariotas. (c) tubos filamentosos vazios de Siphonophycus sp, aqui considerado como bainhas procariotas. (d) Camadas de fosfato dentro arenito da Formação Cailleach Head. Fonte Nature

Muita atenção concentrou-se sobre o registro histórico revelado por estruturas celulares eucarióticas e em particular sobre o momento em que a endossimbiose com mitocôndrias ocorreu.

Alguns eucariotos contemporâneos chamados de “Archaezoa” sugerem que antigamente as primeiras linhagens eucarióticas não tinham mitocôndrias e forneciam evidências sobre o surgimento de células nucleadas antes da endossimbiose mitocondrial (Cavalier-Smith, 1987 e 1983). Hoje sabemos que este grupo tinha mitocôndrias associadas em seu meio intracelular, mas perderam-nas.

Isso foi constatado devido a presença de uma série de genes de mitocôndrias no genoma de Archezoas e que estão lá presentes devido a transferência endossimbótica de genes (TEG).

Os archezoas são parasitas intracelulares obrigatórios, tais como os microsporídeos e uma série de protistas parasitários, incluindo Entamoeba, Giardia e Trichomonas (Cavalier-Smith, 1987).

Estes grupos demonstraram possuir homólogos mitocondriais, hidrogenossomas, mitossomas e compartilhamento de ancestralidade comum com mitocôndrias (Embley & Martin, 2006, van der Giezen et al, 2005). Estes resultados implicam que a mitocôndria foi adquirida antes da radiação dos eucariontes conhecidos; por conseguinte, a observação de que a mitocôndria descende de um membro endossimbiótico de α-proteobacteria (Esser et al, 2004) fornece fortes evidências de que a origem de eucariotas é posterior à origem do grupo de bactérias (Embley & Martin, 2006 e Horner et al, 1996). A origem relativamente tardia de eucariotos em relação às bactérias é consistente com a melhor evidência do registro geológico, e não com os três domínios ou a árvore eocítica enraizada na haste bacteriana ou dentro do Bacteria (Doolittle & Brown, 1994 e Cavalier-Smith, 2006).

Além disso, se todos os eucariontes têm ambos, mitocôndrias e núcleo, em seguida, já não podemos ter certeza de qual estrutura surgiu pela primeira vez durante a evolução: em outras palavras, a célula hospedeira que adquiriu a mitocôndria não precisava já ter possuído um núcleo. De fato, agora existem hipóteses bem argumentadas que sugerem que a aquisição da mitocôndria foi o evento chave que desencadeou a transição procarioto/eucarioto (Lane & Martin, 2010 e Martin & Koonin, 2006).

Outra questão de grande interesse a hipótese eocítica diz respeito a estrutura da membrana celular.

As membranas plasmáticas de bactérias e eucariotas contém predominantemente fosfolípidos em que os ácidos graxos são ligados covalentemente ao 3-fosfato-sn-glicerol através de uma ligação éster. Por outro lado, Archaea, inclui predominantemente fosfolípidos com cadeias de isoprenóides ligadas a 1-fosfato-sn-glicerol com ligações éteres (Lombard et al, 2012a & Pitcher, et al, 2011). Esse padrão é mais parcimoniosamente explicado na árvore enraizada com os três domínios inferindo um interruptor usando principalmente glicerol éteres isoprenóides ao longo do tronco de Archaea, com eucariontes e com a retenção do tipo ancestral. É uma reversão da membrana de Arquea-hospedeiro para uma membrana de plasma do tipo bacteriano.

Na verdade, a maioria dos genes necessários para a síntese de ambos os tipos de lipídio são exatamente as mesmas, comuns a todos os três grupos, sugerindo que nem a transição a partir de éster para éter no ancestral comum de Archaea, nem a reversão posterior ao longo da ramificação eucariótica requerem mudanças genômicas radicais (Boucher et al, 2004 & Lombard et al, 2012b).

Ligações éteres lipídicas em Archaea foram detectadas em algumas bactérias e fosfolípidios com base em 1-fosfato-sn-glicerol e encontram-se em certos componentes endomembranares de eucariotas, sugerindo que as distinções entre as membranas contemporâneas podem não ser tão nítidas como se pensava.

Além disso, experiências recentes têm indicado que membranas artificiais contendo misturas de ambos os lipídios (de Archaea e Bactéria) são estáveis (Shimada & Yamagishi, 2011).

Essa reversão para membranas do tipo bacteriana que ocorreu em eucariotos pode ser explicada como parte do mesmo processo em que as vias ancestrais de Archaea foram substituídas por equivalentes bacterianos para produzir as semelhanças metabólicas observadas entre as bactérias e eucariotos contemporâneos (Ribeiro & Golding, 1998 e Alsmark et al, 2013, e Boucher et al, 2004 e Lombard et al, 2012b e Martin & Muller, 1998). Esta transição não afeta necessariamente a função da membrana: no grupo Haloarchaea foi obtido um grande número de genes bacterianos via THG, incluindo transportadores derivados de bactérias que parecem funcionar normalmente no plasma membranar de Archaea (Nelson-Sathi et al, 2012).

Modelo vigente de Woese, os três domínios

Modelo vigente de Woese, os três domínios.

Embora a evidência de ampla THG signifique que nenhuma árvore pode descrever a história de todos os genes dos genomas de procariotas e eucariotas, a árvore com três domínios ocupa um lugar especial na biologia. Ela aparece na maioria dos livros didáticos e revisões, onde é muitas vezes chamada de “árvore universal” ou ainda “árvore da vida”.

Uma versão da árvore eocítica agora vem oferecendo um melhor suporte para a hipótese da origem de um subconjunto de genes que, principalmente, em função da tradução parecem ser resistentes a THG. A inserção destes genes, e por extensão, a linhagem eucariótica nuclear dentro do Archaea é consistente com apenas duas linhagens principais (embora recentemente Lokiarchaeota também contemple ambos os modelos) e com as hipóteses de uma origem simbiogênica para eucariotas envolvendo Archaea e um ou mais parceiros bacterianos.

Se a árvore eocítica estiver correta, sugere-se que as Archaea TACK atualmente formam um grupo relativamente inexplorado que pode conter evidências adicionais e fundamentais quanto à origem de estruturas complexas eucarióticas. Ao contrário do modelo vigente de Woese que rejeita a hipótese de que os eucariotas são uma linhagem celular primordial, a hipótese eocítica enxerga apenas dois domínios principais Archaea e Bacteria, e identifica uma peça chave do quebra-cabeça, a linhagem que da origem a um tipo celular quimérico chamado de célula eucariótica.

Se com uma pequena fração dos genomas dos organismos vivos podemos traçar a história das linhagens celulares que remonta cerca de 1 bilhão de anos, sem dúvida novos dados continuarão a ser debatidos nos próximos anos e há muito ainda a ser descoberto.

O que a ciência faz hoje é colocar a hipótese dos eócitos de volta “no mapa” daqueles que lutam para compreender os primeiros eventos na diversificação das linhagens celulares.

Victor Rossetti

Palavras chave: NetNature, Rossetti, Carl Woese, James Lake, 3 Domínios, Hipótese Eócito, Archaea, Bacteria, Eucarioto, Biologia celular.

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Referências

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